I. FILtClNÉES

Parmi les Filicinées, nous avons suivi la formation des racines latérales chez les Fougères et chez les Hydropiérides.

Fougères (pi. XXXVII, fig. 564-569, pi. XXXVIII, fig. 570- 572, et pi. XXXIX, fig. 573). — Les racines latérales des Fougères naissent très près du sommet de la tige; elles sont plus précoces encore que celles des Monocotylédones. Aussi est-ce principalement par des coupes longitudinales axiles de rextrémité de la tige en voie de croissance qu'il convient d'en étudier les divers états.

La tige des Fougères s'édifie, comme on sait, à l'aide d'une initiale unique, qui a d'ordinaire la forme d'une pyramide triangulaire à base bombée, et qui ne se cloisonne que parallèlement à ses trois faces planes. Il en résulte aussitôt que cette lige n'a pas d'épiderme, ou du moins que ce qu'on y désigne sôus ce nom n'est nullement comparable à l'épiderme de la racine de ces mêmes plantes, ou à Tépiderme de la tige et de la racine des Phanérogames. Les trois séries de segments ainsi découpés se cloisonnent ensuite de nouveau pour constituer l'écorce et le cylindre central. Mais la manière dont ils se divisent pour former ces deux régions est très différente suivant que la tige considérée est monostélique ou polystélique, et, dans ce second cas, suivant qu'elle est gamostèle ou dialystèle.

(1) Janetewski, Recherches sur le développement des bourgeons dans les Mlis {Mém, de la 8oé. des se. nat. de Cherbourg, XX» 1876).

(i) Treub, Recherches sur les organes de végétation du Selaginella Mar» (fiuti, Leyde, 1877, p. 11.

(3) Uchmann, Sur forigne des racines latérales dans les Fougères {Camfies rendus, CV, p. 185, 1887).

7* série, Rot. T. Vlll (Cahier l« 9). 34

530 PH. VAN TieCHEH ET H. DOELIAT.

Si la tige est monostélique, comme dans les Hymenophyllum et les Lygodiiim, comme dans les stolons aphylles des Nephrolepis, etc., la portion interne des segments édifie le cylindre central unique. Si elle est polystélique gamoslèle, comme dans les Microlepia, etc., la portion interne des segments produit de l'écorce, comme leur portion externe, et c'est la partie moyenne qui constitue tout autour le manchon libéroligneux résultant de la fusion des stèles. Si elle est polystélique dialystèle, comme c'est le cas ordinaire, non seulement la région interne et la région externe des segments, mais encore certaines parties de la région moyenne donnent de l'écorce, et ce sont seulement les autres parties de leur région moyenne qui constituent autant de stèles distinctes. C'est ainsi qu'avec un mode de croissance terminale et de formation des segments toujours le même, par un mode d'emploi différent de ces segments, on obtient des structures définitives très différentes.

Ceci bien compris, cherchons Torigine des racines latérales d'abord dans le cas le plus simple, celui d'une tige monostélique, et prenons pour premier exemple les stolons aphylles des Nephrolepis {N. exaltata, davallioides, pectinata).

Ces stolons ont une écorce épaisse de quinze à vingt assises, dont l'externe, ou exoderme, se prolonge çà et là en poils écailleux,etdont les internes sont disposées assez régulière-

RACINES LATÉRALES DBS CRYPTOGAMES VASCULAUIES. 531

racine des Equisetum (4). Plus tard, l'assise sus-endodermique épaissit, lignifie el brunit ses membranes, surtout sur la face interne, contre l'assise plissêe (fig. 564 et 565).

Le cylindre central a un péricycle unisérié, çà et là double, on mince anneau libérien continu tout autour, ordinairement quatre, quelquefois trois ou cinq paquets de vaisseaux étroits, épaissis les premiers, séparés de l'anneau de tubes criblés par deux ou trois rangs de petites cellules conjonctives, et un ensemble de grands vaisseaux mêlés à du parenchyme, dispo* ses aussi bien en dedans des vaisseaux étroits que dans leurs intervalles, et occupant toute la région centrale sans laisser de moelle (Og. 564 et 565) (2).

Il arrive quelquefois, notamment dans le N. davallioideSj que le péricycle manque en face des groupes de vaisseaux étroits, c'est-à-dire des faisceaux de protoxylème, où les tubes criblés s'appuient directement contre l'endoderme dédoublé ; le cylindre central prend alors une forme prismatique, quadrangulaire s'il y a quatre faisceaux ligneux primordiaux. Dans tous les cas, il faut bien se garder de rattacher au péricycle l'assise ou les deux assises situées en dedans de l'assise plissée, et qui proviennent avec elle du dédoublement de l'endoderme.

Au sommet, le stolon se termine par une cellule en forme de pyramide triangulaire à base bombée, qui ne se cloisonne que parallèlement à ses trois faces planes (fig. 566). Lçs seg^ ments triangulaires ainsi découpés se superposent en trois

(1) Voy. sur ce point : Ph. Van Tieghem, Sur le dédoublement de Vendoierme chez les Cryptogames vasculaires {JouriMl de botanique ^ 16 nofembre

(2) CeUe slnictQre est bien telle qu'il confient à une tige et non à une racine àt Foogère. Aussi comprend-on difficilement comment M. Trécul a pu mécon* ullre la nature caulinaire de ces stolons, qu'il regarde comme des racines uns coiffe (Anfi. des se. nat.y 5* série, X, p. 34i, 1S69 et XII, p. 219, 1870. --Comptés rendus, Cl, p. 915, 1886). M. Lachmann n*a pas eu de peine à en rétablir le féritable caractère, déjà reconnu d'ailleurs par les botanistes anténenrs, notamment par Kunie, Hofineister, Russow, de Bary, etc. {Comptes rendus, Q, p. 603, 1885 et BuU. de la Soc. bot. de Lyon, décembre 1885).

532 PH. VAN TIBOHNi ET H. DOVU»T.

séries et se divisent progressivement, pour édifier l*écorce et le cylindre central de la tige, laquelle est dépourvue depiderme. 11 s'y fait des cloisons radiales et des cloisoDS transverses, mais c'est surtout des cloisons tangenlielles qu'il est nécessaire de fixer la succession. La première s'établit à peu près au tiers à partir du centre, et ta seconde aux deux tiers. Des trois cellules ainsi formées, l'interne produit le cylindre cenlral, et ne tarde pas à découper le périoycle en dehors. La moyenne donne la zone corticale interne et dé> coupe d'abord l'endoderme en dedans. L'externe produit la zone corticale externe, où l'exoderme ne se sépare qu'en dernier lieu ; bien avant que l'exoderme soit individualisé, les cellules externes de cette zone se prolongent çà et là en poils pluricellulaires, dont la base forme un prolongement descendant en manière d'écusson.

C'est très près du sommet, dans la cellule moyenne encore indivise du segment, cellule qui représente virtuellement toute ta zone corticale interne, qui est l'endoderme actuel, que ta racine prend sa naissance {dg. 566). Cette cellule hizogène n'a en dehors d'elle que la cellule constitutive de la zone corticale externe, encore simple, parfois déjà dédoublée, mais qui ne produira pas plus de deux assises en cet endroit. La cellule mère sépare d'abord trois cellules basilaires, et prend par là la forme tétraédrique (dg. 567). Ensuite elle découpe un segment épidermique, puis une série de trois segments cortico-stéliques, puis un nouveau segment épideimique, et ainsi de suite (fig. 568). Chaque segment épidermique se dédouble dans sa région médiane, et bientôt les deux moitiés se séparent en glissant; pourtant le premier segment épidermique demeure ordinairement indivis (lig.569 et 570). Chaque segment cortico-stélique prend d'abord la cloison médio-coiiicale, puis la cloison séparatrice du cylindre central (fig. 568).

centrifuge (fig. 569 et 570). En un mot, la cellule mère de la racine et chacun de ses segments se cloisonnent comme il a été dit (p. 364 et suiv., fig. 389-393) pour la cellule mère de la radicelle et pour la cellule terminale de la racine développée. Au point de vue de l'épaisseur relative des deux zones de l'écorce, les Nephrolepis se comportent donc comme les Polypodium^ Aspleniunij etc. (p. 373 et suiv.).

Pendant que la racine s'accroît ainsi, l'écorce de la tige s'épaissit progressivement tout autour d'elle, en demeurant formée de deux assises seulement en dehors d'elle. La jeune racine se maintient donc très voisine de la périphérie, où elle dessine même bientôt une protubérance hémisphérique, mais elle s'éloigne de plus en plus du cylindre central que sa base louchait d'abord. Elle demeure pourtant reliée au cylindre. En effet, les cellules péricycliques situées au-dessous de la cellule rhizogène s'allongent radialement et forment un pédicule de plus en plus long (fig. 567-570), bordé tout autour par Tendoderme, pédicule tout à fait comparable à celui qui se iorme au-dessous des radicelles dans les Osmondacécs, les Cjathéacées, les Marattiacées, etc. Il y a pourtant cette différence que, dans les radicelles de ces plantes, le pédicule procédant du cylindre central de la racine mère a la struc- Inre du cylindre central de celle racine mère, c'est-à-dire la même structure que le cylindre central de la radicelle qu'il supporte; tandis que, dans le cas actuel, le pédicule, procédant du cylindre central de la tige, a la slruclure caractéristique de ce cylindre central, et, par conséquent, une structure différente de celle de la racine qu'il supporte.

En outre, le pédicule ne traverse pas l'écorce horizontalement, mais obliquement vers le sommet du stolon, de sorte que les sections transversales de la tige rencontrent çà et là un de ces pédicules coupé à peu près transversalement et silué à diverses profondeurs dans l'écorce (fig. 564 et 565). Il correspond à l'un des faisceaux de proloxylème, mais d'ordinaire un peu latéralement. Il offre en petit, c'esl-à-dire avec deux faisceaux de protoxylème seulement, la structure du cylindre

Ti^i PII. VAK TIBOHEli BT H. DOOLIOT.

central de ta tige mère; son endoderme est aussi dédoublé en dedans des plisseinents, et le péricycie peut également y manquer par endroits. Les deux faisceaux vasculaires y sont disposés suivant te rayoA de la tige, et cela d'autant plus exactement qu'on le coupe plus bas, c'esl-à-dire plus près de son point de confluence avec le cylindre central (fig. 564 et 565). En d'autres termes, l'orientation du système libéroligneux du pédicule, el par suite, celle de la racine, est longitudinale, et non pas transversale comme celle du système libéroligneux de la radicelle par rapport à la racine mère. L'un de nous a montré autrefois que. suivant les genres, l'orieutation de la racine binaire par rapport à l'axe de la tige mère est, chez les Fougères, tantôt longitudinale {Laslrœa, etc.), tantôt transversale {Aspidium, Atliantum, Polypodium, Blechnum, etc.) (i). On voit que, sous ce rapport, les Nephrolepis ressemblent aux Lastrœa. Bien que se formant ît une époque où le cylindre central de la lige n'a pris encore aucune différenciation, la racine n'en offre donc pas moins une position et une orieulation déterminées par rapport à la structure définitive de ce cylindre central.

Ainsi maintenue près de la pénphérie, la racine y fait, ï mesure qu'elle s'accroît comme il a été dit, une protubérance de plus en plus forte. Les deux assises corticales qui la revêtent se dilatent el se cloisonnent radialement, de manière à suivre d'abord la protubérance (fig. 567-569). Plus tard, l'assise interne est attaquée par la racine, ses cellules se disjoignent, s'arrondissent, diminuent de volume, et cdûq sont complètement résorbées (fig. 570). L'épiderme de la racine s'appuie alors directement contre l'exoderme de la tige. A ce moment (fig. 570), la racine possède quatre assises de segments corlico-stéliques el autant de segments épidermiques dont les deux moyens seuls sont dédoublés, c'est-àdire en tout six assises à l'épiderme.

L'exoderme de la tige continue encore quelque temps à

suivre la croissance du membre, qu'il enveloppe d'une gaine. C'est assez tard, lorsqu'en se dirigeant obliquement vers le sommet de la tige, elle a déjà atteint un millimètre de longueur , que la racine perce enfin cette gaine au sommet, et s'allonge librement au dehors ; autour de sa base, le reste de la gaine persiste en forme de manchette lâche. Â ce moment, elle compte cinq assises de segments cortico-stéliques et autant de segments épidermiques, dont l'externe est demeuré simple et dont l'interne est encore indivis, c'est-à-dire huit assises dans l'épiderme total. Les choses se passent donc, sous ce rapport, à peu près comme parmi les Monocotylédones chez les Lemnacées (p. 501). Toutefois, il n'y a pas ici depoche digestive; c'est l'épiderme de la racine qui exerce directement la faible digestion exigée pour la sortie du membre, laquelle ne porte que sur la seconde assise corticale.

La racine se forme de la même manière, à de légères différences près, dans le Trichomanes radicans, dont la tige est également monostélique. Sous l'exoderme fortement différencié, cette tige a une épaisse écorce, dont les assises externes épaississent et lignifient leurs membranes, tandis que les internes ne font que les brunir, et dont l'endoderme demeure simple. Le cylindre central a un péricycle double et par endroits triple, un anneau continu de liber et un bois formé de larges vaisseaux mêlés de parenchyme, remplissant toute la région centrale sans laisser de moelle; les vaisseaux étroits, les premiers formés, ou protoxylème, y forment, à peu de distance du centre, deux groupes opposés, à partir desquels l'épaississement des vaisseaux marche à la fois vers l'intérieur et vers l'extérieur.

Au sommet, la cellule mère forme et divise ses segments comme dans les Nephrolepis; mais, une fois le cylindre central séparé, le cloisonnement tangentiel des deux cellules corticales se fait plus rapidement , de sorte que l'exoderme est individualisé de très bonne heure, comme l'endoderme. Il en résulte que la racine, tout en prenant naissance très près du sommet, se forme dans une cellule de l'endoderme déjà séparé

536 PH. VAW TIE«IUBM ET B. DOVUOT.

comme tel. Elle a donc, en dehors d'elle, non pas deux, mais trois rangs de cellules, savoir : la moitié externe de la zone corticale interne, et toute la zone corticale externe, double à cet endroit. La cellule rhizogène se cloisonne comme il a été dit pour la cellule mère de la radicelle de ces mêmes plantes (p. 376, fig. 396) et les segments épidermiques y demeurent aussi tous simples. Des trois assises corticales extérieures à la racine, Tinterne se développe autour d'elle en une poche digestive, la moyenne est digérée par cette poche et l'externe, c'est-à-dire l'exoderme, est d'abord distendue en forme de gaine, puis fmalement, percée au sommet.

La tige des Hymenophyllum est aussi monostélique. Sous une épaisse écorce, dont l'endoderme ne se dédouble que çà et là en dedans des plissements, le cylindre central à un péricycle simple ou double suivant les endroits, un mince anneau libérien continu et un bois mélangé de larges vaisseaux et de parenchyme remplissant toute la région centrale sans laisser de moelle; le protoxylème y forme trois paquets, un au centre et deux autres opposés, à mi-longueur du rayon. La racine se forme ici aux dépens d'une cellule endodermique, assez loin du sommet pour que l'écorce ait déjà acquis à ce niveau une notable épaisseur. Dans \H. alatunij par exemple, la cellule rhizogène est recouverte par quatorze assises de cellules, tandis que l'écorce au-dessus et au-dessous d'elle en acquiert en définitive vingt-deux. Cette cellule se cloisonne comme il a été dit pour la cellule mère de la radicelle des Hymenophyllum (p. 375). Elle est portée et poussée par un pédicule péricyclique, mais ce pédicule est beaucoup plus court que dans les Nephrolepis . En outre, les cellules libériennes et conjonctives, situées sous la racine, s'allongent radialement et contribuent à allonger le pédicule vers l'intérieur et à former l'insertion vasculaire du membre sur le bois de la tige. La racine ne se forme pas ici en face des deux faisceaux de protoxylème excentriques, mais, au contraire, perpendiculairement, ou à peu près, au diamètre qui les joint. Non seulement l'assise sus-endodermique, mais aussi les trois ou quatre

assises corlicales suivantes, se dilatent et se cloisonnent radialement pour suivre la croissance de la racine, qu'elles enveloppent d'une poche épaisse. C'est cette poche qui attaque et digère les dix ou douze assises corlicales situées en dehors d'elles, pour amener la racine au dehors. La racine latérale a donc une poche digeslive plus épaisse encore que celle de la radicelle (p. 376).

Dans le Lygodium scandenSy la tige, monostélique comme dans les exemples précédents, a une épaisse écorce dont la zone interne est collenchymateuse, et dont l'endoderme n'est pas dédoublé ou ne l'est qu'en quelques points. Le cylindre central a un péricycle double, çà et là triple, un mince anneau libérien continu et un bois volumineux formé de larges vaisseaux mêlés de parenchyme remplissant tout le centre sans laisser de moelle; les vaisseaux les plus étroits et les premiers nés, constituant le protoxylème, sont situés à la périphérie du bois, où ils forment une couche presque continue. La racine naît près du sommet, dans une cellule de l'endoderme actuel, recouverte déjà par quatre à six assises de Técorce externe. Cette cellule se cloisonne comme il a été dit pour la cellule mère de la radicelle (p. 375, fig. 397); les segments épidermiques s'y dédoublent aussi, excepté le plus externe (fig. 572). La jeune racine est soulevée par un pédicule péricyclique d'abord transversal, puis dirigé obliquement vers le sommet de la tige. L'assise sus-endodermique forme autour d'elle une poche simple ; cette poche digère progressivement les quatre à six assises corticales externes qui la recouvrent (fig. 572). Pendant la croissance de la racine, l'écorce interne de la tige s'épaissit beaucoup, et chacune de ses assises semble se continuer dans une des assises de l'écorce de la racine; c'est un phénomène que nous avons constaté bien des fois déjà, surtout chez les Monocotylédones. L'endoderme de la racine se raccorde directement avec le manchon d'endoderme de la tige qui borde le pédicule (fîg. 572).

Gomme exemple de tige polystélique gamostële, étudions le Microlepia strigosa. Sous une écorce épaisse et parenchyme-

RACINES LATÉRALES DES CRYPTOGAMES YASCUJiAIRES. 539

ments, de sorte que l'assise plissée est devenue Tavanl-dernîère de Técorce totale (fig. 573). Ces stèles manquent de péricycle; l'anneau libérien, interrompu de chaque côté, y forme deux arcs distincts ; le bois y forme aussi deux faisceaux centripètes confluents au centre en une bande diamétrale étalée tangenliellement, et qui appuie directement ses vaisseaux externes contre l'endoderme dans les interruptions du liber (fig. 573).

Au sommet, la tige a une cellule tétraédrique dont les trois segments découpent une écorce en dedans et une écorce en dehors, comme dans le Microlepia. Mais, en outre, l'anneau formé par les cellules moyennes forme de l'écorce en quatre places, et ne produit de cylindre central que dans les intervalles : de là les quatre stèles indépendantes. La racine naît très près du sommet, dans une cellule de l'endoderme externe actuel et à une place correspondante à une stèle future. A ce moment, l'écorce, dont le cloisonnement est assez lent, n'a fait encore que dédoubler sa zone externe, de façon que la racine ne sera jamais recouverte que par deux assises. La cellule rhizogène se cloisonne comme il a été dit pour la cellule mère d'une radicelle (p. 374); les segments épidermiques s'y dédoublent. Elle demeure, pendant l'épaississement de Técorce, reliée au cylindre central par un pédicule qui monte obliquement vers le sommet. La jeune racine comprime d'abord les deux assises corticales qui la recouvrent, en formant une proéminence hémisphérique, puis elle digère directement l'assise interne et refoule en forme de gaine l'assise externe ou exoderme, qu'elle perce finalement au sommet. En un mot, les choses se passent ici, sur la face externe de Tune des stèles, comme à la surface de la stèle unique des Nephrolepis.

Il en est de même dans le Polypodium glaucum^ dont la tige a onze stèles binaires à endoderme dédoublé et sans péricycle; dans le P. vulgare^ où elle a treize stèles semblables ; dans le Davallia canariensis^ ou, sur dix stèles binaires à endoderme dédoublé, il y en a huit petites sans péricycle et

RACINES LATÉRALES DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 54i

exogène > {loc. àl.j p. 48). L'auteur ne dil rien de la situation de la cellule rhizogëne par rapport aux tissus intérieurs de la lige; il n'a pas vu qu'elle touche le cylindre central en dedans, et, par conséquent, appartient à l'endoderme actuel. D'autre part, il n'a pas remarqué que l'assise corticale externe qui la recouvre, et qu'il regarde comme l'épiderme, subit bientôt un dédoublement tangentiel, et que la jeune racine résorbe la plus interne des deux assises ainsi formées, ce qui ne permet pas de lui rattacher comme appartenant à sa coiffe cette assise externe, et de la regarder comme exogène.

Tout récemment, M. Lachmann a recherché l'origine des racines latérales chez diverses Fougères (1 ) . Il a bien vu, notamment dans les stolons aphylles des Nephrolepis^ que la racine se constitue très près du sommet, aux dépens de la moyenne des trois cellules issues du double cloisonnement tangentiel des segments primitifs. Mais il a fait Terreur d'attribuer cette cellule au cylindre central, de la regarder comme l'origine commune du péricycle et de l'assise plissée, à laquelle il conserve le nom d'endoderme, bien qu'elle soit pour lui, ici comme dans la racine (voy. p. 38i), l'assise externe du cylindre central. Il en résulte que la racine naît dans le péricycle, et que c l'origine des racines latérales des Fougères est la môme que celle des racines latérales des Phanérogames > (loc. cic^ p. 137). Cette erreur de M. Lachmann s'explique aisément. On a vu, en effet, que, dans les stolons des NephrolepiSy qui ont fait le sujet principal des études de ce botaniste, l'endoderme, issu de la cellule moyenne des segments, subit un ou deux dédoublements en dedans de ses plissements. M. Lachmann a fait la faute d'attribuer au péricycle, de regarder même comme étant le péricycle tout entier, les assises ainsi formées en dedans des plissements; force lui a été ensuite d'attribuer aussi au péricycle l'assise à plissements ellemême, et, par conséquent, la cellule moyenne des segments,

(i) Lachmann, Sur l'origine des racines latérales dans les Fougères {Comptes rendus, CV, p. 135, 1887).

cellule tétraédrique, saillante en forme de bouton, qui produit trois séries de segments. Chacun de ceux-ci découpe une cellule interne et une cellule externe pour les deux régions de récorce, la cellule moyenne constituant l'anneau stélique; puis, la cellule corticale externe prend une nouvelle cloison tangenlielle qui isole les deux zones de l'écorce.

C'est dans une des cellules destinées à foimer la zone interne de l'écorce extérieure, dans un élément de Tendoderme externe actuel, par conséquent, que la racine prend naissance. A ce moment, la cellule superposée, destinée à la zone externe de récorce, est encore simple; mais elle se dédouble bientôt, et la jeune racine n'a jamais, en dehors d'elle, plus de deux assises. La cellule rhizogène se cloisonne comme il a été dit pour la cellule mère de la radicelle et pour la cellule terminale de la racine développée (p. 391, fig. 409-410); elle conserve aussi indivis tous ses segments épidermiques (fig. 574).

Pendant que l'écorce s'épaissit tout autour d'elle, elle demeure reliée au manchon stélique par un pédicule d'origine péricyclique, obliquement dirigé vers le haut, qui prend plus tard la structure caulinaire. Vei*s l'extérieur, elle fait une saillie de plus en plus forte, que les deux assises corticales externes recouvrent d'abord, en se dilatant et se cloisonnant transversalement. Ensuite, l'assise interne dissocie ses cellules, qui s'arrondissent, diminuent de volume et enfin dispaiaissent complètement (fig. 574). L'assise externe, ou exoderme, continue au contraire à s'étendre en forme de gaine, et ne se perfore au sommet que plus tard, pour laisser sortir la racine. Les choses se passent donc ici, dans tous les points essen^ tiels, comme dans les Polypodiacées. Il n'y a pas de poche digestive. Au moment où la racine, après avoir digéré la seconde assise corticale, vient se mettre en contact avec l'exoderme, elle compte déjà, au-dessus de ses cellules basilaires, six ou sept assises de segments cortico-stéliques et autant de segments épidermiques, c'est-à-dire un épiderme de six ou sept assises (fig. 574).

La tige des Azolla est monostélique par réduction. Son

RACINES LATÉRALES DBS CRYPTOGAMES YASCULAIRES. 545

à-vis des étroits rayons qui séparent les deux groupes de vaisseaux, les feuilles un peu au-dessus, attachant leurs vaisseaux sur le bord correspondant du groupe supérieur, les bourgeons un peu au-dessous, attachant leurs vaisseaux sur le bord correspondant du groupe inférieur. Les racines s'insèrent à la face inférieure, sur le groupe des vaisseaux les plus larges.

Au sommet, cette tige se termine par une cellule cunéiforme, qui produit, à droite et à gauche, deux séries de segments semi-circulaires superposés. Chacun de ces segments se divise d'abord radialement en deux, puis en quatre triangles ; souvent Tun des octants inférieurs se dédouble de nouveau. Puis chaque octant ou nouant prend une cloison tangentielle rapprochée du centre, qui sépare le cylindre central de récorce. Ensuite, il s'y fait une seconde cloison tangentielle près de la périphérie, qui divise Técorce en deux zones. La zone externe demeure simple et constitue directement Texoderme. La zone interne prend d'abord une cloison tangentielle qui sépare en dedans l'endoderme; après quoi l'assise externe se dédouble, tandis que l'endoderme se dédouble plus tard de son côté, ce qui porte à quatre le nombre des assises de la zone interne, à cinq celui des assises de l'écorce totale, comme il a été dit plus haut.

Les racines latérales se forment sur la face inférieure de la tige, aux dépens de l'un ou de l'autre des deux octants médians de cette face, à côté des bourgeons qui procèdent des deux octants latéraux de cette même face. Elles sont donc disposées en deux séries, très rapprochées du côté de la ligne médiane de la face inférieure. Elles apparaissent très près du sommet, après la séparation du cylindre central et de l'exo*derme, dans une des cellules encore indivises destinées à produire la zone corticale interne, cellules qui constituent, non pas encore l'endoderme défmitif, mais déjà l'endoderme

moins élroil que daos les Azolla, est ég«ilement dépoorTu de pcricycle. Parle dédoublement de Tendoderme et Tabsence de péricycle, la lige monosléliqae des Salviniacées ressemble donc à la lige polystélique des PolypoiUtm, ou à la racine des Equisetum.

?• série, Bot. T. VIII (Cahier n» 9). 35

546 PB. TAM TIBeHBH KT H. DOVUOT.

actuel. En dehoi's de la cellule rhJzogëne, la zone corlicale externe, qui demeure simple partuut ailleurs, se dédouble taiigentiellemenL cL prend deux assises.

La cellule rhizogèrte se divise d'abord par tt'ois cloisoDS qui convergent vers l'intérieur ; elle sépare ainsi trois cellules basilaires et une cellule tétraédrique. Celle-ci prend d'abord une cloison parallèle ù sa face externe bombée, qui découpe un segment épidermique, puis trois cloisons parallèles ai» faces planes, qui découpent trois segments cortico-stéliques; ensuite il se fait de nouveau trois cloisons parallèles aux faces planes, puis trois autres, et ainsi de suite, mais il ne se forme plusjamais de cloisons parallèles à la face courbe; Tépiderme se réduit donc à son premier segment (fïg. 576). Ce segmeui se dédouble d'ailleurs, comme chez la plupart des Fougères, et donne deux calottes de calyptre. Les segments cortico-stéliques prennent d'abord une cloison tangenlielle qui sépare la zone corticale externe, laquelle .se dédouble bientôt; puis il s'y fait, vers l'intérieur, une seconde cloison tangenlielk qui découpe le cylindre central; ensuite une cloison extérieure à celle-ci sépare l'endoderme,' dont les cellules aplaties prennent plus tard les plissements caractéristiques. En un mot, la marche du cloisonnement tangeutiel est ici la même que chez les Marsiliacées, la même aussi que chez les Polypodiacées. La seule différence est que, dans les Azolla, los deux zones de l'écorce ne prennent, l'un?, et l'autre, qu'une seule cloison tnngentielle, de sorte que l'écorce totale ne comprend que quatre assises.

Pendant que la zone corticale interne de la tige s'épaissil tout autour d'elle et se divise en quatre assises, la jeune racine se trouve maintenue près de la périphérie, où elle fait une saillie de plus en plus forte dirigée obliquement vers le sommet de la tige (fig. 576). Les deux assises corlicala externes suivent d'abord toutes deux la croissance du mamelon en cloisonnant transversalement leurs cellules ; mais bientôt l'assise interne est progressivement résorbée, et la racine vient s'appliquer intimement contre l'assise périphérique

(fig. 576). Celle-ci continue de suivre la croissance de la racine jusqu'à ce qu'elle ait atteint une longueur d'environ un millimètre. Elle se rompt alors circulairement vers son milieu et se divise en deux parties : Tune, en forme de bonnet, est entraînée par la racine dont elle recouvre quelque temps le sommet et se détache plus tard ; l'autre demeure en forme de manchette autour de sa base (fig. 577). A ce moment, les deux assises de l'épiderme sont encore fixées à la base. Plus lard, elles s'y détachent, l'externe d'abord, l'interne ensuite. L'externe se dilate beaucoup et s'écarte de la racine, à laquelle elle ne demeure adhérente qu'au sommet, où elle est formée de cellules beaucoup plus hautes; elle coiffe donc la racine comme d'un éteignoir (fig. 578). L'interne demeure adhérente à l'organe dans toute son étendue; elle est auss plus épaisse au sommet, où ses cellules prennent parfois une cloison tangenlielle (fig. 579). La cellule terminale de la racine récemment sortie est donc recouverte par trois assises de cellules : le bonnet de la gaine et les deux calottes de la calyptre, formant ensemble une coiffe hétérogène. Bientôt le bonnet de gaine disparaît et la coiffe se réduit à la calyptre. La croissance de la racine est d'ailleurs de courte durée. Quand elle e$l terminée, les deux calottes de la calyptre tombent et mettent à nu l'exoderme, qui se prolonge alors, même au sommet, en poils absorbants (1).

En résumé, les racines des Azolla prennent naissance dans la tige de la même manière que celles de la plupart des Poly-' podiacées, des Marsiliacées, etc. Leur caractère propre, c'est Tavortement de l'épiderme, à l'exception de son premier segment, caractère qui est en relation à la fois avec la faible durée de la croissance terminale du membre et avec la végétation aquatique de la plante. C'est une exception du même ordre que celle qui nous a été offerte, chez les Monocotylédoncs, parles Lemna et ilydrocharis j plantes où également

(!) Voy. sur ce point : Ph. Van Tiegliem, Traité de botanique, i* édition, p. 105, fig. 59, 1888.

cloison séparatrice de rendoderme, c'est-à-dire, pour M. Strasburger, du cylindre central, ne se fait pas, appartient, d'après lui, à la fois au cylindre central et à Técorce. S'il en était ainsi, l'origine de la racine des Azolla serait toute différente de celle des Marsilia et des autres Filicinées. Il y a là une erreur du même genre que celle qui a été commise quinze ans plus tard par M. Laclimann pour les Fougères.

M. Strasburger regarde comme des vaisseaux, et même comme les vaisseaux les premiers formés, les quelques éléments qui occupent l'axe du cylindre central, éléments que oous avons vus rester à l'état de parenchyme; il en résulte que pour lui les vaisseaux ne forment qu'un seul paquel, tandis que pour nous ils forment deux groupes séparés. Mais ce D*est là qu'un point sans importance, et, d'ailleurs, certaines des figures de M. Strasburger montrent ces cellules centrales restées parenchymateuses (loc. cit., fig. 24, 60, etc.).

D'après M. Strasburger, l'unique segment épidermique de la racine ne se découperait qu'après la formation de plusieurs assises de segments internes (p. 46); nous l'avons toujours vue se former immédiatement après la séparation des cellules basilaires, avant la séparation de la première assise de segments triangulaires, c'est-à-dire au moment même où se découpe le premier segment épidermique chez les autres Filicinées.

A part ces quelques points qui, à notre avis, sont à rectifier, les observations de M. Strasburger conservent toute leur valeur. Le premier, ce botaniste a aperçu la véritable succession des cloisons tangentielles au sommet de la racine. Mais, trop confiant dans l'exactitude des observations de MM. Nàgeli et Leitgeb, il a cru que ce mode de succession est particulier aux Azolla^ qui, par là, s'éloignent pour lui des autres Filicinées, tandis que, en réalité, ces plantes se comportent, sous ce rapport, comme les autres Filicinées.

PII. V.«I« TIBCHRH ET H. D*Di.I*T.

Éqnisètacées (pi. XL, fig. 580-581). — M. de Janczewski et M. Faminlzine ont démontré, en 1876, chacun de son côté, que les bourgeons verticillés qui se développent dans lesE^uïselum en alternance avec les feuilles sous-jacentes, sont exogènes et non endogènes, comme il était admis jusqu'alors. En même temps, M. de Janczewski a fait voir que les racines latérales de ces plantes, qui naissent en verticille aux nœuds de la tige en alternance avec les feuilles, comme les bourgeons euxmûmes, et an-dessous d'eux, procèdent non de la tige, mais chacune directement de la face inférieure du bourgeon superposé. Elles appartiennent donc aux bourgeons, non à la tige; ce sont, en un mot, des racines gemmaires. comme celles des Crucifères et du Ficaria chez les Dicotylédones, comme celles des Ophrydées chez les Monocotylédones.

Au sujet de l'origine de la racine dans le bourgeon, M. de Janczewski s'exprime en ces termes : « Généralement il est impossible de constater la présence de la cellule mère d'uae racine avant que la première gaine se soit dessinée. Quand celle-ci est ébauchée, une certaine cellule, située dans sa base, immédiatement au-dessous de la surface, se gorge de proloplasma, acquiert un volume bien plus considérable que celui des voisines, devient une véritable cellule mère de racine, ei

Pour résoudre le problème, il fallait, remonter, vers la pre^ fflière origine de la racine, plus haut que ne Ta fait M. de Janczewski. Nous nous y sommes appliqués et nous croyons avoir réussi, notamment dans YEquiselum palustre^ à établir la filiation de la cellule rhizogëne avec la cellule mère du bourgeon.

La Cgure 580, planche XL, montre, dans une coupe longitudinale axile de la tige, en m la cellule mère d'un bourgeon à son premier état au fond de la fente qui sépare le dos d'une feuille, dans la gaine supérieure, du sillon de séparation de deux feuilles, dans la gaine inférieure. Deux nœuds plus bas, on voit la même cellule mère du bourgeon agrandie et cloisonnée. Elle est devenue un peu convexe vers le haut, mais surtout elle s'est développée beaucoup vers le bas et vers l'exteneur. De ce côté inférieur, elle a pris une cloison horizontale et découpé son premier segment. Celui-ci s'est partagé en deux par une cloison verticale, puis sa moitié externe s*est dédoublée par une cloison horizontale, et la partie inférieure de la cloison verticale a été refoulée obliquement en dedans. La moitié inférieure de la cellule externe du segment se divise ensuite par une ou deux cloisons verticales, et c'est la plus externe des deux ou trois cellules ainsi formées qui est destinée à produire la racine.

Par trois cloisons obliques convergeant vers l'intérieur, elle découpe bientôt trois cellules basilaires, qui comprennent une cellule tétraédrique. Celle-ci forme d'abord un premier segment externe épidermique, puis trois segments internes cortico-stéliques, puis un second segment épidermique, et ainsi de suite (fig. 581). La racine s'édifie ainsi peu à peu, s'allonge obliquement vers le bas et vers l'extérieur, digère à mesure toute l'épaisseur de la région basilaire de la gaine inférieure qui la recouvre et parait enfin au dehors (fig. 581). Souvent, elle s'arrête, comme on sait, dans sa croissance, et demeure incluse jusqu'à ce que des circonstances favorables lui permettent de s'allonger de nouveau.

Bien que profondément enfoncée dans le tissu de la gaine

lalérales des Selaginella ne doivent pas ici nous arrêter plus longtemps (1).

Dans les Lycopodium et les IsoeteSj les racines naissent, au contraire, directement dans la tige, au voisinage du sommet; elles sont endogènes, et nous avons à en rechercher le mode de formation.

Lycopodiées (pi. XL, fig. 582). — La tige du Lycopodium inundatum ^ que nous avons principalement étudié sous ce rapport, a une écorce un peu lacuneuse, composée de douze à quinze assises, dont la plus interne, qui est l'endoderme, porte à un certain moment des plissements lignifiés sur les faces latérales et Iransverses. Plus tard, la lignification envahit totalement ces parois ainsi que la face externe, puis se répand sur Favant-dernière assise. Le cylindre central a un péricycle simple, cinq ou six faisceaux ligneux très larges en dehors, brusquement rétrécis en forme de T, confluents en étoile au centre, et autant de faisceaux libériens étroits, alternes avec les faisceaux ligneux auxquels ils sont unis par une assise de cellules conjonctives.

Au sommet, cette tige a une ou deux initiales communes qui se cloisonnent, transversalement pour accroître le cylindre contrai, et latéralement pour accroître l'écorce. Les segments latéraux prennent bientôt une cloison tangentielle ; la cellule externe produit en se divisant la zone corticale externe avec Texoderme; l'autre donne en se cloisonnant la zone corticale interne avec l'endoderme.

La racine naît sur la face inférieure de la tige, très près du sommet, et se dirige, à travei^s l'écorce, obliquement vers le haut (2), de sorte que c'est par des coupes longitudinales axiles

y\) Pour l'origioe et la sUnictore des racines des Selaginella^ voy. Nfigeli et Letigeb, loc. cit., p. 124, 1868. — Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (loc, cit., p. 88, 1871). — Treub, loc. ciL, p. 11, 1876. Les racines sans coiffe ont été considérées par MM. Nàgeli et Leilgeb, et plus tard par M. Treub, comme étant de nature caulinaire, comnie des branches porie'racinu (Wurteltràger).

(î) Quelquefois, après s'être dirigée obliquement vers le sommet, elle change brusquement de direction et se dirige obliquement vers la base.

554 PH, V.4K TIEeHBlH ET H. I»«ULIOT.

perpendiculaires ù la face ventrale qu'il faul en éludier les divers étals. Pour la produire, un certain nombre de cellules appartenante la périphérie du cylindre central, c'est-à-dire au péricycle, s'accroissent suivant le rayon et prennent une première cloison tangentielle, qui sépare en dedans le cjlindre central. Puis, les cellules externes se divisent à leur tour par une cloison tangenlielle, qui n'intéresse que les cellules médianes et isolent ainsi l'épiderme et l'écorce ; les cellules indivises constituent l'épistèle. Le mamelon ainsi formé est recouvert par quatre ou cinq assises corticales dont la plus interne est l'endoderme actuel. A mesui'e que l'écorce interne de la tige s'épaissit autour de ses flancs, il se maintient à la même distance de la périphérie et demeure relié au cylindre central par un pédicule produit par l'élongation de la base du cylindre centrai et de l'épistèle. Plus tard, quand l'endo-

RACINES LATÉRALES DBS CRTPTOGAMBS VASCULATHES. 555

quelque temps le mamelon ; puis il est détruit autour du sommet el la racine parait au dehors. Il n'y a donc pas ici de poche digestive.

Au moment de la sortie, l'épiderme de la racine compte, au sommet devenu conique, douze à quinze assises d'épaisseur. Pour les former, il n'a pris il est vrai qu'un petit nombre de cloisons tangentielles et n'en prendra plus guère par la suite, mais chaque calotte primitive ainsi découpée s'est dédoublée ensuite plusieurs fois. Les calottes externes sont en voie de dissociation ; la calotte la plus interne au contraire est encore en voie de dédoublement. L'assise la plus interne de l'épiderme parait désormais indépendante de la calyptre, qu'elle a pourtant produite. Plus tard, pendant que les calottes externes s'exfolient, cette assise épidermique interne, dont les grandes cellules sont d'abord allongées suivant le rayon, demeure adhérente à l'écorce et constitue l'assise pilifère. Dès avant la sortie, ses cellules inférieures, mises à nu par le glissement des calottes externes, s'allongent çà et là en poils, qui plongent dans le liquide produit par la digestion des assises corticales externes et l'absorbent.

Au même moment, l'écorce de la racine s'est divisée progressivement huit à dix fois vers la base où elle se prolonge dans l'épistèle, laquelle à son tour parait continue tout autour avec l'écorce interne de la tige. Elle était terminée au début, comme il a été dit, par un rang d*une ou deux initiales; mais ces initiales ont pris maintenant une ou deux cloisons tangentielles (fig. 582), de sorte que l'écorce passe au-dessus du sommet du cylindre central avec deux ou trois rangs de cellules. La cessation du cloisonnement tangentiel de Tépiderme, d'une part, le cloisonnement tangentiel des initiales de l'écorce, de l'autre, sont deux faits connexes, liés tous deux à la prochaine cessation de la croissance terminale de la racine. On sait, en effet, que c'est surtout par une forte croissance intercalaire que la racine des Lycopodium atteint sa longueur définitive. Aussi n'est-il pas rare de rencontrer une racine encore incluse dans l'écorce, n'ayant pas même enoore

rien inférieur et externe qui a avorté dans la racine ; si cet avortement n'avait pas lieu, les deux faisceaux ligneux feraient ensemble une bande diamétrale disposée horizonlalement, c'esl-à-dire perpendiculairement aux faisceaux ligneux de la lige.

Même structure de la tige, même mode de formation, même structure et même orientation de la racine dans le Lycopodium SelagOj avec cette différence qu'ici les racines se forment tout autour de la tige dressée, et qu'au lieu de remonter lentement vers le sommet, elles s'incurvent brusquement vers le bas, pour descendre ensuite verticalement dans l'écorce, qu'elles digèrent dans toute sa longueur et dont elles ne s'échappent qu'au niveau du sol.

M. Bruchmann a étudié la formation des racines dans la tige du Lycopodium inundalum (1). Nos résultats diffèrent des siens en plusieui^ points. D'abord, en ce qui concerne la croissance terminale de la tige, il admet que le cylindre central d'une part, l'écorce de l'autre, avec l'épiderme qui n'en est que Tassise la plus externe, ont au sommet une ou plusieurs initiales propres. Il reconnaît bien que ces deux groupes d'initiales sont très difGciles à distinguer (loc. ciLj p. 531). A notre avis, cela vient de ce qu'en réalité ils ne sont pas distincts et que les deux régions dérivent au sommet d'une ou deux initiales communes. C'est aussi l'opinion à laquelle s'est arrêté récemment M. Strasburger, au sujet du LycopodiumSelago (2).

D'après M. Bruchmann, la racine procède d'un groupe de cellules corticales delà tige, faiblement convexe en dehors et appuyé en dedans contre le cylindre central ; ces cellules se cloisonnent d'abord en tous sens, puis se différencient progressivement en donnant d'abord le cylindre central, puis l'écorce, composée dès le début de quatre assises autour du sommet du cylindre, et enfin l'épiderme calyptrogène. Pour

(i) Braehmann, Ueber Anl<ige und Wachsthum der Wurzeln von LycopO" dUm und ItoeUs {JenaUche ZnUckrifl, VIII, p. 527, 1874). (2) Strasburger, Da$ botaniiche Practicum, V édil., p. 2ii, Ûg. 96, 1888.

558 P0. VAM TIEGIIEM ET H. BOIILl#T.

nous, la racine procède du péricycle et n'a tout d'abord qu'un seul rang d'initiales pour l'écorce.

Notons encore que l'auteur n'a pas aperçu les plissements de l'endoderme dans la tige, et que dans la racine il en nie formellement (p. 545) l'existence, déjà signalée par l'un de nous en 1871 (1). Cette existence n'en est pas moins certaine* Elle a élé reconnue, d'ailleurs, par M. Treub (2) chez le Lycopodium Hippuris, en 1876, c'est-à-dire postérieurement au travail de M. Bruchmann.

Isoétées (pi. XL, fig. 583). — Considérons maintenant les Isoeles. On sait que la tige de ces plantes a un cylindre ceulral très étroit, d'où partent en des points rapprochés les faisceaux foliaires, et que le péricycle s'y cloisonne tangentielleraent de très bonne heure et très abondamment pour former en dehors une couche fort épaisse de parenchyme centripète, en dedans une couche mince centrifuge, principalement formée de vaisseaux spirales. Avant de produire ainsi des tissus secondaires, le péricycle commence à former les racines latérales. Les arcs rhizogènes s'établissent en quatre places rapprochées deux par deux, chaque paire correspondant sans doute à l'un des deux faisceaux ligneux de la racine terminale et de la tige hypocotylée. Il en résulte que la disposition des racines est quadrisériée diplostique, comme dans une tige hypocotylée binaire de Dicotylédone ou de Gymnosperme.

Les cellules de l'arc rhizogène s'accroissent radialeraenl, puis se divisent toutes par une première cloison tangenlielle pour séparer en dedans le cylindre central ; après quoi, l'assise externe prend une nouvelle cloison tangentielle et isole l'écorce et l'épiderme ; mais cette seconde cloison n'intéresse pas les cellules externes de l'arc, qui forment l'épistèle, ici peu développée. Les trois régions ainsi séparées s'accroissent ensuite et se cloisonnent rapidement (flg. 583).

L'épiderme, notamment, accroît radialement ses cellules et

(i) Ph. Van Tieghem, Mémoire sur la racine (lod cit., p. 84, 187J). (2) Treub, loc. cit., p. 61, 1870*

les divise progressivement par des cloisons tangenlielles centripèies. Ce cloisonnement commence au sommet, progresse ensuite vers la base, et, comme les cellules basilaires internes conlinuent à s^accroitre en épaisseur, il se propage dans toutes les assises jusqu'à la base même. Â une ou doux près, Tépiderme a donc à la base tout autant d'assises qu'au sommet, disposition que nous avons déjà rencontrée çà et là chez tes Phanérogames, surtout chez les Gymnospermes.

Pendant que la racine s'accroit ainsi, la formation, tout autour d'elle, de l'épaisse couche de parenchyme secondaire rappelée plus haut, la refoule de plus en plus vers l'extérieur el vers le bas ; elle demeure toutefois reliée à la partie centrale par un long pédicule oblique, provenant de la croissance iolercalaire de l'épistèle et de la base du cylindre central qu'elle recouvre. Pour paraître au dehors, elle n'a à traverser que la couche d'écorce primaire qui la recouvrait à l'origine. Il ne semble pas que cette traversée se fasse par digestion, car on voit toujours l'assise externe de Tépiderme en contact direct avec la rangée corticale interne inaltérée. Mais peu à peu, la zone corticale externe, repoussée par le parenchyme secondaire, dilate ses cellules, les dissocie el les exfolie ; c'est alors que la racine est mise passivement à nu el qu'elle s'allonge au dehors. Il n'y a donc ici, paralt-il, ni poche digestive, ni digestion.

A la sortie, l'épiderme de la racine de VIsoeles lacuslrisy par exemple, espèce sur laquelle ont été faites la plupart de nos observations, compte une dizaine d'assises aussi bien à la base qu'au sommet; la plus interne, génératrice des assises ultérieures, a ses cellules plus hautes que chez les Phanérogames. Son écorce, terminée par une initiale, a huit assises à la base. Son cylindre central, relativement étroit, se termine par trois cellules, dont la médiane seule est une initiale. A ce moment, la racine ne manifeste parfois encore aucune trace de dichotomie et ressemble à une racine de Dicolylédone. Mais d'autres fois, dès avant la sortie, le cylindre central s'est bifurqué à l'extrémité, l'écorcc a suivi cette dichotomie, el l'assise épi-

560 PH. VAW TlKCiUEM KT U. BOCLIOT.

dermique interne a contourné les deux sommets, qu'elle recouvre désormais individuellement de ses nouvelles assises, constituant ainsi à chaque branche une calyptre particulière sous la calyptre commune. Après la sortie, les calottes externes de l'épiderme s'exfolient progressivement ; mais l'assise la plus interne, mise à nu, demeure adhérente à l'écorce et devient l'assise pilifère.

M. Bruchmann a étudié chez VIsoetes lacmtris ^ dans la plantule issue du développement de l'œuf, d'abord la formation delà racine terminale, qui est exogène, puis celle de la première racine latérale, qui apparaît bientôt après aux dépens de la seconde assise corticale, qui est endogène par conséquent, mais faiblement {loc. cit.^ p. 552, 1874). Cette exogénéité et cette très faible endogénéité sont en rapport avec l'exlrême précocité de ces racines. Néanmoins, comme dans les racines moins précoces, plus profondes et péricycliques, que nous venons d'étudier dans la plante adulte, M. Bruchmann a trouvé les trois régions de la racine distinctes dès le début et croissant ensuite séparément. Il attribue à ces deux premières racines deux assises d'initiales corticales, une pour la zone externe de l'écorce, l'autre pour la zone interne, assises qu'il retrouve au sommet des racines dichotomes de la plante adulte. Nous n'en avons vu qu'une seule dans les racines encore incluses dans l'écorce de la tige adulte, et nous n'en avons également trouvé qu'une seule à l'extrémité des racines dichotomes en voie de croissance dans le milieu extérieur.

En résumé, les racines des Lycopodium et des Isoetes non seulement croissent au sommet à l'aide de trois sortes d'initiales distinctes pour leurs trois régions, mais naissent dans le péricycle de la tige par la croissance radiale et le double cloisonnement tangentiel d'un arc rhizogène. Les plantes de ces deux genres sont donc à la fois triacrorhizes et péricyclorhizes, tout aussi bien pour leurs racines que pour leurs radicelles (p. 402, note). Par ces deux caractères, elles s'éloignent de toutes les autres Cryptogames vasculaires, et

RACINES LàTBEALDS DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 561

en même temps se rapprochent des Phanérogames. Comme, d*autre part, Tassise interne de l'épiderme y demeure adhérente à récorce pour constituer Tassise pilifère , c'est du côté des Gymnospermes et des Dicotylédones qu'elles se rattachent aux Phanérogames, non du côté des Monocotylédones ; en un root, elles sont climacorhizes, non liorhizes.

RÉSUMÉ DE l'étude DES CRYPTOGAMES VASCULAIRES ET COMPARAISON AVEC LES PHANÉROGAMES.

En somme, on voit qu'au point de vue de Torigine et du développement des racines latérales endogènes, les Cryptogames vasculaires se répartissent en deux groupes distincts : d'une part les Filicinées, de l'autre les Lycopodium et les hoetes. Les Equiseinm et les Selaginella ne produisent que des racines gemmaires, exogènes.

Dans le premier groupe, la racine se ibrme dans l'assise la plus interne de Técorce au moment considéré, c'est-à-diro dans l'endoderme actuel ; elle est d'origine corticale. Elle se constitue aux dépens d'une seule cellule mère, qui demeure entière en se cloisonnant, de manière à produire une initiale conunune. En un mot, les Filicinées sont monacrorhizes et endodermorhizes.

Dans le second, la racine se forme dans l'assise la plus externe du cylindre central, c'est-à-dire dans le péricycle ; elle est d'origine stélique. Elle se constitue aux dépens d'une plage de cellules qui se cloisonnent deux fois totalement, de manière à produire trois sortes d'initiales. En un mot, les Lycopodium et les hoetes sont triacrorhizes et péricyclorhizes.

Si nous comparons, sous ce rapport, ces deux groupes aux Phanérogames, nous voyons que le second leur ressemble de tout point, tandis que le premier en diflière précisément autant qu'il diflere du second. Il y a, en un mot, deux types de formation et de croissance des racines chez les plantes vasculaires. Si nous divisons les plantes vasculaires, d'après le mode

7« s^lTic, Bot. T. VIII (Cahier n- 9). 36

562 PH. VAN TiBcneii et h. b«vliot.

d'origine et de croissance de leurs racines, en deux grands groupes : les triacrorhizes ou péricyclorhizes, et les monacrorhizes ou endodermorhizes, le premier comprend les Phanérogames, plus les Lycopodium el les Isoetes; le second renferme les Cryptogames, moins les Lycopodium et les Isoetes. Par le mode de naissance de leurs racines exogènes, les Equiseltttn el les Selaginella se rallaclient, en eiîet, au second groupe, non au premier.

D'autre part, si, d'après le mode de desquamation de l'épiderme de la racine, nous divisons les plantes vasculaires en deux groupes ; les climacorhizes et les liorhizes, le premier comprend les Dicotylédones, moins les Nymphéacées, les Gymnospermes, les Lycopodium el \es Isoetes; le second renferme les Monocotylédones, plus les Nymphéacées, et les Gi7ptogames, moins les Lycopodium et les Isoetes.

Comparnlion de l'«rlBliic des radicelles c( des racines latérales.

Si nous comparons maintenant les résultats généraux obtenus par l'étude des racines dans la seconde partie de re travail avec ceux que nous avons acquis par l'étude des radicelles dans la première partie (p. 402 et suiv.), nous y constatons la plus grande ressemblance.

Dans une plante donnée, les racines prennent naissance dans la tige, s'y accroissent et sont constituées au moment de la sortie, comme les radicelles dans la racine. Et cette analogie se retrouve non seulement dans tous les caractères importants, mais même dans des propriétés secondaires. On a vu, par exemple, que les mêmes Dicotylédones qui font leur; radicelles sans poche digestive produisent également sans poche digestive leurs racines latérales. Il y a bien çii el là quelques différences, mais elles sont tellement faibles qu'il