ORIGINE DE LA RACINE TERMINALE ENDOGÈNE

La racine terminale est presque toujours exogène, non seulement che2 les Phanérogames, où elle apparaît pendant le cours du développement de l'embryon au sein de l'ovule en voie de transformation en graine, mais encore chez tes Cryptogames vasculaires, où elle se forme dès la première phase du développement de l'œuf en plantule sur le prothalle. On peu! dire, il est vrai, que, chez les Phanérogames, sielleestexogène par rapport à l'embi'yon proprement dit, elle est endc^ène par rapport au suspcnseur sous la base duquel elle se forme, sus-

RACINE TERMINALE ENDOGÈNE. 569

on voit que la ressemblance se poursuit dans la manière dont Tun et Tautre forment leur première racine.

Il y a pourtant à cette règle quelques exceptions. Chez les Graminées, les Gommélinées, les Zingibérées et les Cannées parmi les Monocotylédones, chez les Tropœolées et les Nyctaginées parmi les Dicotylédones, la racine terminale est endogène par rapport à Tembryon. Cela vient peut-être de ce qu'elle y apparaît relativement plus tard que d'ordinaire dans la suite du développement. Toujours est-il que c'est par l'étude de l'embryogénie qu'il faut en rechercher la première origine, ce qui n'a été fait encore que pour les Graminées, comme il sera dit plus loin.

D'après ce qu'on en sait, il est probable que la racine terminale naît alors dans la calotte péricyclique qui termine le cylindre central à la base de la tige, comme les racines latérales dans l'assise péricyclique qui en borde les flancs. Pour sortir, elle a donc à traverser toute l'épaisseur actuelle de fécorce de la tige à son sommet. Ce qui est certain, c'est que, pendant le développement de l'embryon et jusqu'à la maturité de la graine, l'extrémité de la racine terminale n'exerce aucune action digestive sur l'écorce qui lui est superposée. Elle se borne à dilater l'écorce, qui suit sa croissance et se maintient en parfaite continuité avec elle, tout au moins au sommet. A la germination seulement, elle sécrète les diastascs qui attaquent l'écorce ; elle la digère ainsi, la perfore et parait au dehors. L'assise corticale interne, c'est-à-dire l'endoderme actuel, échappe à la digestion et forme une poche autour du sommet; c'est cette poche qui attaque et digère le reste de récorce. En un mot, à part le retard dans l'action digestive, qui ne commence qu'à la germination, les choses semblent se passer pour une racine terminale endogène comme pour une racine latérale ordinaire.

Ce caractère général une fois constaté, considérons maintenant en particulier les cinq familles citées plus haut.

Graminées. — Chez les Graminées {Rordeumy Triticum,

570 PU. VAW TIKGHEII ET H. DUIXIOT.

Zea^ elc), les coupes longitudinales axiles de Tembryon dans la graine mûre montrent la racine terminale déjà assez longue, dégarnie d'épiderme sur les flancs et y off'ranl à nu son exoderme à cellules larges et courtes. Celui-ci est séparé de Técorce de la tige par un étroit espace vide, provenant de la digestion latérale de la partie interne de cette écorce à la suite de répaississement transversal de la racine; les cellules corticales situées en regard sont, en efl^et, entamées et en partie corrodées. A l'extrémité, la racine possède un épiderme composé étroit et haut, de forme conique, à cellules empilées en séries longitudinales, sans méats. Le bord de cet épiderme est déjà détaché de Tépistèle et libre; son cran d'inseilion a disparu et Texoderme sous-jacent prolonge si bien l'assise périphérique de Tépistèle qu'il est impossible de reconnaître le niveau de séparation de Tépistèle et de Técorce. Au sommet et dans tout son contour conique, Tépiderme est en parfaite continuité avec Técorce; ici, aucune digestion n'a eu lieu jusqu'à présent. L'assise corticale interne, c'est-à-dire l'endoderme actuel, n'ayant ni plissements, ni aucun autre caractère spécial, on ne distingue l'épiderne de la racine d'avec l'écorce de la tige qu'à la disposition, à la forme et au contenu des cellules, qui sont en séries longitudinales, cubiques, sans méats et dépourvues d'amidon dans le premier, irrégulièrement disposées, aplaties, pourvues de méats el pleines d'amidon dans la seconde.

A la germination, les deux régions se séparent, au contraire, nettement. L'endoderme actuel demeure adhérent au cône épidermique qu'il recouvre d'un bonnet, simple latéralement, double au sommet; ce bonnet se termine, un peu au-dessous du bord de Tépiderme, par un bord libre, parce qu'il a élé digéré ou incorporé dans sa région basilaire par le flanc de la racine pendant la période embryonnaire. C'est lui qui sécrète les diastases et qui digère d'abord quelques assises de l'écorce tout autour, en rendant libre l'extrémité de la racine. Ensuite la digestion continue à distance et une ouverture d'abord étroite, puis de plus en plus large, se trouve pratiquée dans

RACINE TERMINALE ENDOGÈNE. . 571

toute l'épaisseur de Técorce de la tige au sommet, à côté du bouton formé par le suspenseur. La racine en s'alipngeant pasic par cette ouverture, qu'elle dilate, et se trouve ainsi, comme on sait, entourée d'une gaine à sa base. Au moment où elle sort, sa coiffe se compose donc d'une poche mince et d'une calyptre épaisse; mais bientôt la poche est exfoliée et la coiffe se réduit à la calyptre. On voit donc que la sortie de la racine terminale de ces plantes s'opère par digestion et avec poche digestive, comme la sortie de leurs racines latérales et de leurs radicelles.

Pour M. de Janczewski {loc. cit., p. 13, 1874) et pour M. Flahault (loc. cit. y p. 27, 4878), la coiffe de la racine 1er* roinale des Graminées est absolument indépendante de la racine; elle dépend de la gaine qui l'entoure, dont elle est poe partie intégrante, et appartient, par conséquent, tout entière à l'écorce de la tige, c Au moment de la germination, (lit M. Flahault, la partie de la gaine située dans l'axe de la racine, sollicitée par la pression de la radicule qui s'allonge, se sépare des parties latérales, se déchire et demeure au som« net de la radicule, tandis que le reste de la gaine forme la coléorhize. Dès lors, cette portion terminale de la gaine forme la coiffe > (loc. cit.^ p. 27). Nous avons vu qu'à la germination les choses se passent tout autrement. La gaine est percée au sommet par digestion, et non déchirée circulairement; la racine n'en emporte à son sommet aucune partie, à l'exception de son assise interne qui forme la poche digestive. Toute la coiffe, moins cette assise, est un épiderme calyptrogène appartenant en propre à la racine. Avant la germination, cet épiderme est, il est vrai, recouvert par l'écorce de la tige et en continuité avec elle, mais son origine n'en est pas moins tout à fait indépendante de cette écorce.

Notre opinion est d'ailleurs conforme aux observations de Hanstein, qui a suivi le développement de l'embryon des Gra« minées et y a recherché l'origine de la racine terminale(l).Sui*

(1) Hanstein, Die Eniwickelung des Keimes der Monocoiylen und Dicoty* Un {Botanische Abhandlungen, I, p. i7, 1870).

RACINE TERMINALE ENDOGÈNE. 573

Zingibérées et Cannées. — D'après les recherches de M. Flabault(^. cit. y p. 54 et 55, 1878), dans les Hedychium el surtout les Cannay la racine terminale de Tembryon dans la graine mûre est recouverte par une couche assez mince appartenant à l'écorce de la tige, couche qu'elle perce à la germination. Gomme dans les familles précédentes, ce botaniste attribue à Técorce de la tige tout le tissu situé en dehors de récorce de la racine. Suivant nous, au contraire, il y a ici deux parties à distinguer dans cette couche : l'interne appartient à la racine dont elle est Tépiderme composé; l'externe seule, formée d'un petit nombre d'assises de cellules pourvues de méats, appartient à l'écorce de la tige et constitue la gaine, â la germination, la racine digère la gaine au sommet el parait au dehoi*s avec son épiderme composé.

Tropœolées. — M. Flaliault a montré {loc. cit. y p. H 3, 1878) que, chez les Tropœoluniy la racine terminale de l'embryon dans la graine mûre est recouverte par une couche assez épaisse de l'écorce de la tige, couche qu'elle déchire en quatre valves à la germination pour se développer à l'extérieur. Ici, Fauteur a bien distingué, dans le tissu qui est si(ué en dehors de l'écorce de la racine, les deux parties qui le composent, savoir: en dedans, l'épiderme composé à cellules superposées eo séries radiales sans méats, qui appartient à la racine; en dehors, une couche de huit à dix assises de cellules irrégulièrement disposées et pourvues de méats, qui appartient à récorce de la tige, qui est recouverte par l'épiderme de celleci, et qui constitue la gaine. Ces deux parties sont pourtant ici en continuité tout aussi intime que chez les Monocotylédones.

A la germination, la gaine corticale étant, suivant l'auteur, déchirée au sommet même, l'épiderme de la racine n'en entraîne pas une portion avec lui et, par conséquent, la coiiïe est, dès ce moment, réduite à une calyptre. D'après nos observations, l'écorce de la tige est à ce moment digérée au sommet et la racine traverse l'ouverture en l'élargissant; il semble