IV. — ORIGINE DES ÉMERGENCES ENDOGÈNES

On sait que les Phanérogames parasites développent, sur leurs racines ou sur leurs tiges, des membres particuliers qui pénètrent respectivement dans les racines ou dans les tiges de la plante hospitalière et qu'on nomme des suçoirs. Dans les Santalacées, les Orobanchées, les Rhinanthées, etc., c'est sur les racines, dans les Cusculées, c'est sur les tiges que se forment les suçoirs. Chez les Rhinanthées, ils sont exogènes et sortent par conséquent du cadre de ce travail. Ce sont de simples protubérances de récorce de la racine, revêtues par l'assise pilifère, par conséquent des émergences du même ordre que celles qui se développent sur la tige et les feuilles des Rosa^ Ru bus ^ etc. Mais chez les Santalacées, les Orobanchées et les Cusculées,

H) L. koch, Die Klee- und Flachsseide, 1880, p. 8i.

580 PH. Y AN TUSGHEH ET H. DOIJLIOT.

ils sont endogènes et, à cause de cela, on les a regardés longtemps comme étant des radicelles différenciées dans les deux premières familles, des racines latérales différenciées dans la troisième. Pourtant, ni leur lieu d'origine, ni leur mode de formation, ni leur structure déQnitive ne permettent de leur attribuer la valeur morphologique de radicelles ou de racines latérales.

Considérons en premier lieu les suçoirs que les Cuscuk produisent sur leurs tiges volubîles au contact des organes aériens de la plante nourricière. L'écorce de la tige comptant sous répiderme environ huit assises dans le C. epithymum^ par exemple, c'est dans la seconde assise que le suçoir prend naissance. Un certain nombre de ces cellules s'accroissent radialement et se cloisonnent tangentiellement ; elles forment ainsi un mamelon qui digère d'abord l'assise externe, puis l'épiderme, et parait au dehors. Aussitôt il perce, en les digérant, les assises externes de la plante hospitalière, dans l'intérieur de laquelle il se développe, toujours en résorbant les tissus qu'il vient à rencontrer. En même temps, ce mamelon se met, à travers l'écorce interne de la tige mère, en rapport vasculaire avec le cylindre central de cette tige. Le suçoir n'est doue pas d'origine péricyclique, mais d'origine corticale. Il ne naît pas au même lieu que les racines latérales de précocité moyenne, encore moins au même lieu que les racines latérales tardives, auxquelles on pourrait plutôt le comparer. Il n'a pas non plus, ni au début, ni plus tard, la 'structure d'une racine latérale.

Sur tous ces points, nos observations sont entièrement d'accord avec celles de M. L. Koch (i). Mais nous allons plus loin que lui dans nos conclusions. Ce botaniste admet, en effet, que les suçoirs des Cuscuta dérivent de racines latérales, qui se sont peu à peu dégradées en s'adaptant à la vie parasitaire {loc. cit. y p. 52, 1880). Pour nous, ce sont des membres de

(1) L. Koch, Die Entwickelung der Cuscuteen {Hanstein*s Botani$chi Abhandlungen, II, 1874). ^ Die Klee- und Flachsseide, 1880.

ORIGINE DES ÉMERGENCES ENDOGÈNES. 581

valeur morphologique toute différente. Ce sont des productions corticales de la catégorie des émergences. Formées trop tard pour que l'épiderme et l'assise sous-épidermique puissent encore se développer au-dessus d'elles en les recouvrant, comme dans les émei^ences ordinaires des Rasa, Rubus^ etc., ces émergences sont obligées de percer ces deux assises, ce qui les rend endogènes.

C'est de la même manière, d'après M. Poulsen (1), que se développent les suçoirs sur la tige des Cassytha^ auxquels ce botaniste reconnaît aussi la valeur de simples émergences.

Quant aux suçoirs des racines des Santalacées {Thesiuniy OsyriSy etc.) et des Orobanchées, il résulte des recherches de M. Leclerc du Sablon (2) et de M. Granel (3) qu'ils se développent aussi dans l'écorce de la racine mère, laissant en dehors d'eux quelques assises de cellules inactives. Celles-ci sont plus tard attaquées, digérées et dissoutes par le suçoir, qui parait au dehors et s'enfonce aussitôt dans la racine de la plante hospitalière dont il digère progressivement les tissus. Le suçoir est donc endogène, mais d'origine corticale, non péricyclique. Il se forme aussi en des points quelconques de la racine, sans rapport régulier avec les rangées de radicelles, qui sont au nombre de quatre si la racine mère est binaire (p. iiO). Enfm ils n'ont pas la structure d'une radicelle. Ce sont donc, comme dans les Cuscuta, des émergences endogènes. Ici, ce sont des émergences de racine, là des émergences de tige : c'est toute la différence.

C'est aussi à la catégorie des émerçences endogènes qu'appartiennent les sacs polUniques des Phanérogames. Ici, le mamelon se développe dans l'assise sous-épidermique de la feuille staminale, mais de manière à laisser d'ordinaire, entre

(1) Poulsen, Ueber den morphologischen Werth des Haustoriums von Caisytka und CuMcuta (Flora, 1877, p. 507).

{"i) Leclerc du Sablon, Recherches sur les organes d'ahsw^iiondes plantes parasites (Ann, des se. nat., V série, VI, p. 90, 1887).

(3) Granel. Sur l'origine des suçoirs de quelques Phanérogames parasites (Bull, de la Soc. bot., XXXIV, p. 313, 1887).

582 PH. YAN TIEGHEH KT H. DOCUIIT.

le tissu pollinifère et Tépiderme, au moins trois assises de cellules stériles. De ces trois assises, les deux internes sont digérées par le tissu pollinifère, qui s'en nourrit; l'externe ainsi quel'épiderme résistent à la résorption, excepté le long d'une fente ou d'un pore, et plus tard se reploient, sous l'influence de leurs propriétés physiques, pour amener la débiscence de l'anthère.

C«B€liisi«B« icéBérales.

De ce long exposé découlent, en défmitive, deux conclusions générales très simples.

Chez les Phanérogames, qu'ils soient des radicelles, des racines latérales, des racines terminales ou des boui^eons, toutes les fois qu'ils sont précoces et normaux, les membres endogènes vraiment dignes de ce nom naissent tout entiers dans le péricycledu membre générateur. Leur origine est stélique. L'écorce du membre générateur ou ne contribue en rien à leur formation, ou les entoure d'une poche digestive plus ou moins épaisse, plus rarement les enveloppe au début d'une gaine protectrice.

Chez les Cryptogames vasculaires, qu'il s'agisse de radicelles ou de racines latérales, les membres endogènes naissent tout entiers dans l'endoderme, défmitif ou actuel, du membre générateur. Leur origine est corticale. Le reste de l'écorce ou ne contribue en rien à leur formation, ou les entoure d'une poche digestive plus ou moins épaisse, plus rarement les enveloppe au début d'une gaine protectrice.

Au point de vue du lieu de production des membres endogènes, les plantes vasculaires se divisent donc en deux grands groupes : les Péricyclogènes, comprenant essentiellement les Phanérogames, et les Endodermogènes, comprenant essentiellement les Cryptogames vasculaires. On a vu qu'il faut vraisemblablement retirer du second groupe, pour les rattacher au premier, les deux genres Lycopodium et Isoetes.