VARIATIONS DANS LA STRUCTURE DES FAISCEAUX FLORAUX

i> i". — État primaire.

Les pièces florales n'étant que des feuilles transformées, on doit s'attendre à trouver leurs faisceaux libéroligneux semblables dans une certaine mesure à ceux des feuilles végétatives. La composition du faisceau libéroligneux foliaire est trop connue pour qu'il soit nécessaire de la rappeler longuement ici.

Normalement construits, les faisceaux foliaires à Télat primaire comprennent généralement, d'une part, des vaisseaux spirales ou annelés ou encore spiro-annelés, accompagnés de cellules de parenchyme non encore lignifié, et d'autre part, des éléments libériens de plus en plus courts dans les dernières ramifications. Les tubes libériens qu'on y rencontre « ne possèdent que des cloisons transversales à un seul crible, même quand les tubes de la lige appartiennent au type de la vigne (1) » (cloisons obliques"). Quant aux cellules annexes, on ne peut les distinguer à priori des cellules de parenchyme libérien qui accompagnent les tubes, et il faudrait suivre le développement du faisceau pour être en droit d'afïirmer qu'elles existent.

Le calice étant le cycle floral le moins différencié, les fais-

(1) H. Lecomle, Contribution à V étude du liber des Angiospermes (Ann. des se. nat., 1889, l. X).

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ceaux de ses pièces reflètent encore assez bien cette structure ; mais en avançant vers le centre de la fleur, on trouve des modifications très intéressantes tant dans la nature des éléments qui composent les faisceaux que dans les rapports de situation de ces éléments,

1° Forme du fauceau. — Dans le calice le faisceau est généralement collatéral. Lorsqu'il affecte cette forme, les vaisseaux ligneux, au lieu d'être serrés les uns contre les autres, sont souvent plus ou moins espacés et séparés par des cellules de parenchyme à membranes minces et cellulosiques ; le faisceau semble alors aplati en ruban. M. Henslow (1) déclare qu'il considère celte forme comme étant la plus répandue dans les organes floraux.

Les formations secondaires étant très réduites sinon nulles dans la fleur, les faisceaux y sont dépourvusde zone cambiale. Parfois on en trouve dans le pédicelle (Datura, Belladone), mais elle disparaît dans le réceptacle. Dans la plupart des cas, que le faisceau soit collatéral ou concentrique, il est impossible d'y découvrir unpéricycle et un endoderme bien caractérisés, les membranes de ce dernier, s'il existe, ne présentant aucune sculpture particulière qui puisse le distinguer des cellules du parenchyme extérieur.

Dans les autres cycles, les faisceaux prennent parfois la forme bicollatérale ou la forme concentrique. On sait que dans la tige, lorsque les faisceaux sont concentriques, c'est presque toujours le bois qui occupe la périphérie tandis que le liber se trouve au centre (bon nombre de Monocotylédones, Pipéracées, Rhubarbe, Ricin); rarement on trouve la structure inverse, c'est-à-dire le bois au centre et le liber à l'extérieur (faisceaux corticaux et médullaires des Mélastomacées). Dans la fleur des Gamopétales, lorsqu'un faisceau devient concentrique, c'est toujours cette dernière disposilion que j'ai rencontrée.

Considéré dans toute son étendue, un faisceau floral peut

(1) G. Henslow, On the vascular Systems.,», p. 152.

prendre plusieurs formes el se montrer d'abord collatéral, puis concentrique ou inversement; c'est ce qui arrive presque toujours lorsque les insertions anatomiques sont reportées bien plus bas que les insertions apparentes ; dans ce cas, dès que les faisceaux pétalaires et staminaux ont quitté le cylindre central, ils prennent la forme concentrique et cheminent ainsi sur un assez long espace dans le parenchyme commun. Les filets staminaux n'ayant pas d'organisation dorsiventrale, leur faisceau y conserve souvent la forme concentrique jusqu'au niveau de l'anthère [Anthirrhinum majus, Catalpa bignonioïdesj etc.). Généralement les faisceaux pétalaires redeviennent collatéraux dès qu'ils ont pénétré dans la corolle {Thunbergia alata, Jasminum fruiicanSy Schizanthus pinnaius^ Torenia cordifolia^ Pharbitis Nil^ etc.).

La forme concentrique est extrêmement commune chez les faisceaux placentaires; on en trouve des exemples dans toutes les familles étudiées dans ce mémoire. On a considéré Torientation du faisceau comme ayant une très grande importance anatomique, et c'est même sur cette orientation seule que M. van Tieghem (I) s'est basé pour déterminer la nature appendiculaire des organes floraux. Cependant, je crois avec M. Henslow (2) que la fixité de l'orientation ne doit pas être toujours considérée d'une manière aussi rigoureuse, car j'ai trouvé bien des exemples où les faisceaux placentaires restent concentriques jusqu'au moment oîi ils entrent dans les funicules correspondants ; il est alors impossible de leur appliquer le critérium proposé par M. Van Tieghem {Echium pyrenàicurrij Pulmonaria saccharata^ Ne- }teta grandiflora^ Ajuga reptans^ Lamium album, etc.). Il arrive même parfois que les faisceaux ovulaires, d'abord de forme collatérale, conservent leur orientation axiale jusqu'à la base du funicule où ils deviennent alors concentriques (Nonnea rosea) .

En outre, on a vu, dans la première partie, de nombreux

(1) Ph. van Tieghem, Anatomie comparée du pistil,

[2) G. Henslow, loc, cit.^ p. lo2.

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exemples où les faisceaux du gynécée forment au centre de la fleur un cylindre complet délimitant une moelle. Les faisceaux ovulaires, au moment où ils pénètrent dans ce cylindre, semblent subir une torsion sur eux-mêmes de façon à tourner leur bois vers Tintérieur. Que conclure de loul ceci ?

La feuille végétative présente presque toujours une organisation dorsiventrale bien accusée ; le rôle de la face supérieure, souvent dépourvue de stomates, diffère en général de celui de la face inférieure, et c'est probablement aux différences de fonction du parenchyme palissadique et du parenchyme qui se trouve sous la face inférieure qu'est due l'orientation des éléments qui constituent le faisceau. 11 serait intéressant de rechercher dans les feuilles végétatives les variations de composition du faisceau corrélatives aux variations du mésophylle.

Souvent le calice participe encore à la fonction chlorophyllienne; l'organisation dorsiventrale y est beaucoup moins apparente, toutefois le faisceau conserve encore la forme collatérale avec le liber tourné vers Textérieur, comme dans la feuille.

La corolle est généralement dépourvue de parenchyme vert; d'ordinaire les deux épidermes possèdent des stomates et le mésophylle présente une composition uniforme. Aussi dans les faisceaux de la corolle, les vaisseaux se disposent parfois en éventail et le liber se répartit de trois côtés à la fois.

Dans les étamines, souvent le faisceau est concentrique; là, il n'est plus question d'organisation dorsiventrale; le parenchyme est semblable tout autour du faisceau et les stomates sont distribués sur toute la surface du filet.

Dans le réceptacle, plus on se rapproche du centre de la fleur, plus les faisceaux se trouvent noyés au sein d'un parenchyme parfois lacuneux, parfois très dense et gorgé de chlorophylle ou d'amidon, mais partout uniforme; il en est de même pour les placentas. Dans ce cas, le liber a sa raison d'être tout autour du bois, puisque aucune différence

dans la nature et les fonctions du parenchyme qui entoure le faisceau ne vient solliciter l'orientation de ses éléments.

Il y a donc lieu de croire que Torientalion des éléments des faisceaux ne lient pas exclusivement à la nature de Torgane dont ils dépendent, et qu'il faut attribuer à la rotation de ces éléments, dans le cas de Taxe transitoire, une raison purement physiologique, le rôle de la moelle n'étant évidemment pas le même que celui de la région extérieure au cylindre. En un mot, la forme des faisceaux semble déterminée par la fonction qu'ils ont à remplir et non par la situation de l'organe auquel ils appartiennent.

2. Variations dans les éléments des faisceaux, — Les éléments qui composent le faisceau floral primaire sont peu variés. On sait que dans les feuilles végétatives, le liber disparaît dans les ramuscules les plus Ans, de sorte que les faisceaux se trouvent réduits à des vaisseaux spirales; ceuxci se terminent tantôt librement par des vaisseaux courts et fermés, isolés ou réunis (sous les stomates aquifères) en petites touffes entremêlées de cellules allongées et à parois minces ; tantôt ils s'anastomosent en fins réseaux.

Dans les étamines et les carpelles, c'est au contraire le bois qui tend à disparaître et il arrive très fréquemment que les vaisseaux différenciés manquent sur une certaine longueur, ou même n'apparaissent pas du tout, ainsi que je l'ai exposé dans une note précédente (1).

L'absence de vaisseaux différenciés dans les faisceaux libéroligneux, assez rare chez les Monocotylédones, est considérée comme très rare chez les Dicotylédones.

Mohl a signalé le premier des vaisseaux imparfaits chez les Palmiers. Plus tard, Caspary (2) décrivait chez les Aldravandia^ Monotropa, Nelumbium^ des vaisseaux imparfaits, dont les anneaux plus ou moins espacés alternent par groupes avec des tours de spire. Ces vaisseaux se résorbent

«. Sur le filet staminal (Rev. gén. de bot, 1897, t. IX, p. 273). 2J Monatsberichle der Berlinei* Akademie, 1862.

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parfois totalement (Aldrovandia^ Nymphéa) pour ne laisser que des lacunes.

En 1864, M. Prilleux (1) constatait des faits à peu près identiques dans la tige de VAlthenia filiformis.

En 1868, M. van Tieghem (2) décrivait dans la lige de rUlriculaire commune, un vaisseau central imparfait, à anneaux espacés, mais dont la paroi ne se résorbe pas. Deux ans plus tard (3), il signalait des vaisseaux entièrement résorbés dans les faisceaux de la racine desElodea canadensis^ Najas major y Potamogeion lucens.

Enfin en 1 896 (4), le même savant signalait un fait encore plus curieux chez certaines Loranthacées oîi « les faisceaux libéroligneux du calice sont remplacés par tout autant de minces cordons de cellules étroites et longues renfermant une matière colorante jaune brun, mais entièrement dépourvus de vaisseaux et de tubes criblés ».

On remarquera que tous les faits mentionnés ci-dessus n'ont été observés que dans des plantes considérées comme possédant une organisation inférieure (Loranthacées) ou le plus souvent dans des organes adaptés à la vie aquatique.

Le calice ne m'a offert aucun exemple d'interruption vasculaire dans ses faisceaux, chez les fleurs adultes, c'està-dire prises au moment de l'anthèse.

Les faisceaux pétalaires présentent parfois cette particularité, c'est ainsi que chez le Jasminum fruticans^ dès que les faisceaux pétalaires sont sortis du système central du réceptacle, ils prennent la forme concentrique et les vaisseaux disparaissent complètement; on n'en retrouve qu'un peu audessous du niveau d'insertion de la corolle (PI. I, fig. 12, 13). Chez le Schizanthùs pinnatus (PI. V, fig. 2, 3), sur un court

(1) Prilleux, Hecherches sur la végétation et la structure de VAlthenia filiformis (Ann. des se. nat., 5« série, t. II, 1864).

(2) Ph. van Tieghem, Anatomie de VUtriculaire commune (Ann. des se. nat., 5« série, t. X, 1868).

(3) Id., Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires (Ann. des se. nat., o* série, t. XIII,18*70).

(4) Id., Sur V existence de feuilles sans méristèie dans la fleur de certaines phan&rogames (Rev. gén. de bot., t. VIII, 1896, n» 96).

SUR LE SYSTÈME LIBÉROLlGiNEUX FLORAL. 91

espace dans le réceptacle, les cinq faisceaux pélalaires, qui ont la forme concentrique, ne possèdent pas de vaisseaux ; ceux-ci apparaissent vers la périphérie, un peu au-dessous du niveau où les faisceaux pélalaires se trifurquent avant de pénétrer dans la corolle.

L'interruption vasculaire est bien plus fréquente dans les faisceaux staminaux et s'observe, non seulement dans le réceptacle, mais encore dans la partie de Tétamine concrescenle avec la corolle et dans la parlie libre.

Dans le réceptacle, les vaisseaux différenciés peuvent faire défaut dans les faisceaux staminaux, soit sur un court espace seulement [Eutora viscida)^ soit depuis le point oîi ces faisceaux se courbent vers l'extérieur jusque très près du niveau où ils passent dans la corolle [Polemonium reptans^ Phlox paniculata^ Salpiglossis sinuata^ Erinus alpinus^ Lavandula ceraj etc). Tous ces faisceaux sont concentriques dans le réceptacle. Parfois les vaisseaux différenciés ne reparaissent qu'à la base de la corolle {Cynoglossuni officinale^ Symphytum echinatum^ Echium pyrenàicuniy Myosotis alpestris^ etc.)

Dans la corolle, il arrive de rencontrer des faisceaux staminaux où les épaississements annelés et spirales manquent complètement sur une certaine longueur [Cynoglossum bicolory Cy. officinale), La différenciation ligneuse va en diminuant progressivement vers la base de la corolle, puis cesse tout à coup, environ vers le 1/3 inférieur de la hauteur du tube. Si on s'adresse à des sujets jeunes recueillis bien avant l'épanouissement de la corolle, on constate que les faisceaux staminaux ne présentent pas encore de vaisseaux différenciés alors que les faisceaux pétalaires en possèdent déjà depuis longtemps. Il y a un retard dans l'apparition des vaisseaux staminaux.

La disparition des vaisseaux est plus accentuée chez la Nonnea flavescens. En effet, sur des corolles jeunes, on trouve dans le filet staminal un tronçon de vaisseau très grêle, étiré, mesurant 3-4 [x de diamètre environ, avec des bandeleltes annelées et spiralées extrêmement ténues; au-

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dessous du filel il n'en existe pas. A Télat adulte, parfois les épaississements persistent en s'étirant de plus en plus; très rarement, dans le tube, il s'en forme de nouveaux qui sont toujours très courts (1/10 de millimètre environ) et semblables à ceux qui se trouvent dans le filet. Toute la partie ligneuse du faisceau ne comprend alors, outre ces tronçons, que des cellules allongées, à membranes cellulosiques, sans poncluations ni sculptures. Souvent, dans le filet même^ on ne retrouve plus aucun vestige d'épaississement, alors qu'il en existait toujours dans le filel de la corolle jeune. 11 faut donc qu'ils se soient résorbés; et en effet, des coupes longitudinales à i/300 de millimètre m'ont montré que le vaisseau annelé et spirale subit dans certains cas, outre l'étirement corrélatif à l'accroissement intercalaire de la corolle, une résorption presque toujours totale de sa bandelette d'épaississement, mais sans formation de lacune comme dans les plantes aquatiques étudiées par M. van Tieghem.

Il m'a été donné d'observer des vaisseaux spirales présentant encore des vestiges de bandelette. Celle-ci, qui est restée cellulosique se résorbe peu à peu, et apparaît îdors sur la membrane primitive du vaisseau sous forme de courts filaments interrompus çà et là» très grêles, amincis par places ; la membrane cellulosique primitive des vaisseaux persiste et s'épaissit même légèrement tout en restant cellulosique; la bandelette seule disparaît.

On retrouve les mêmes faits plus ou moins accentués chez les Nonnearosea, Myosotis alpestris^ M.sf/lvatira, M. hispidn, M. Azorica et M, intermedia,

La résorption des vaisseaux est des plus faciles à constater dans les filets de VErinus alpinus. Sur une fleur jeune (1 millimètre i/2 de long), on trouve dans chacun des quatre faisceaux staminaux, depuis l'anthère jusqu'à la base de la corolle, une file de vaisseaux spirales mesurant 3 u. de largeur environ. Cette file présente déjà ça et là de courtes interruptions avec des régions étirées. Dans la corolle adulte (1 cent, de long), les deux étamines latérales, plus courtes

SIR LE SYSTÈME LIBÉROLlGNErX FLORAL. 93

que les anlôrieures, ne contiennent plus aucun veslige d'épaississement soit dans leur partie libre, soit au-dessous. Là encore ils ont élé résorbés.

Celle imperfection des vaisseaux n'entrave en rien le développement normal de l'anthère et du grain de pollen, ainsi que je crois Tavoir démontré (1).

Les nectaires, dont la présence est assez fréquente chez les Gamopétales bicarpellées, contiennent souvent des faisceaux. M. Bonnier (2) a montré, il y a une vingtaine d'années déjà, que ces faisceaiix peuvent être réunis soit à ceux des pièces du périanthe soit à ceux de Tandrocée ou du gynécée, et qu'ils peuvent êlre orientés comme ceux de lorgane auquel ils soni reliés ou en sens inverse. On a vu dans la première partie que lorsqu'il y a un disque conlinu, souvent les faisceaux y sont dirigés en tous sens, en formant un lacis plus ou moins compliqué; très fréquemment les faisceaux y sont dépourvus de vaisseaux diiïérenciés [Linaria vulgaris, Srrofularin Imidiflova, Tovenia cordifolia^ Digita/is Thapsi, etc.

Enfin les faisceaux du gynécée présentent au plus haut point la même parlicularité. Il serait fastidieux de décrire en détail tous les exemples où je l'ai constaléo; je me contenterai de dire quo l'imperfection vasculaire peut atteindre tous les faisceaux du gynécée indistinctement, soit tous à lu fois, soit quelques-uns d'entre eux seulement et plus particulièrement les faisceaux placentaires; de plus, c'est surtout à la base des faisceaux, dès que ceux-ci sont individualisés, que rinterruption vasculaire se manifeste. Je ne décrirai qu'un seul exemple tiré de la Thunbergia alata.

En quittant le cylindre central pour gagner la périphérie iPl. Vll,fig. 1 5), les faisceaux pétalaires et staminaux laissent au centre un cercle complet de faisceaux qui ne possèdent aucun vaisseau différencié ; le liber est normalement construit et forme une zone très nette : quant au bois, il est

;l, Loc, cit., p. 291.

,2; G. Bonnier, Étude sur Vanatomie et la physiologie des nectaires (Bull, de la Soc. bot. de France, 1878).

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remplacé par du parenchyme à membranes minces et cellulosiques; au centre on trouve une moelle ne présentant rien de parliculier. Le cylindre axial ainsi construit représente toute la nervation du pistil; sa structure se continue d'abord sans aucune modification, tandis que les faisceaux pélalaires et staminaux s'en éloignent de plus en plus (fig. 16), Plus haut, le cylindre axial s'élargit puis, brusquement (fig. 17), on y voit apparaître des vaisseaux spirales, d'abord sur le plan floral, puis à droite et à gauche. Ces vaisseaux s'anastomosent transversalement, puis se redressent pour donner des faisceaux libéroligneux complets (fig. 18), qui sont les médians carpellaires (D) et les carpellaires secondaires {d) vers l'extérieur et, vers le centre, les deux placentaires communs, bientôt divisés chacun en deux placentaires libres (;>/), un pour chaque ovule. Il n'existe donc ici aucune communication vasculaire entre les faisceaux du pistil et ceux des cycles inférieurs.

Il arrive de rencontrer des fruits bien développés dont les faisceaux ovulaires sont dépourvus de vaisseaux différenciés. Ex. : Antirrhinum majus^ A. Azarina^ Verbdscum mucronatum^ etc. ; dans ce cas, presque toujours l'épiderme placentaire se modifie d'une certaine façon, ainsi qu'il sera expliqué plus loin.

Quant aux éléments libériens des faisceaux floraux, ils varient un peu, suivant le niveau où on les considère. J*ai pu remarquer que leur longueur diminue en allant de la base au sommet du faisceau, tandis que leur nombre augmente; lorsqu'ils forment un lacis reliant un faisceau à un autre, comme on en a vu des exemples dans la première partie {Torenia cordifolia)^ et souvent, lorsque les vaisseaux différenciés font défaut, les éléments libériens sont courts, à un seul crible et accolés bout à bout ; leur protoplasme est abondant et finement granuleux et leurs membranes plus réfringentes. Les tubes sont accompagnés de cellules allongées (cellules-compagnes ou cellules de parenchyme hbérien).

Ce sont les mêmes éléments qu'on retrouve dans les faisceaux des nectaires.

D'une manière générale, que les vaisseaux différenciés fassent défaut ou non dans un faisceau floral, le liber y est abondamment représenté et communique souvent d'un faisceau à un autre par des anastomoses transverses semblables à celles que M. Lecomte (1) signale dans les rayons médullaires de certaines tiges entre deux faisceaux voisins.

L'imperfection des faisceaux du pistil peut s'expliquer de la même manière que celle des faisceaux staminaux ; le rôle principal des vaisseaux ligneux, surtout cbez des organes foliaires, est, avant tout, de transporter de Teau avec des matières dissoutes. Or, cette eau se rend surtout aux feuilles végétatives, aux organes verts, pour être évaporée en grande partie et concourir à la formation des multiples combinaisons chimiques qui s'édifient au niveau du grain de chlorophylle. Les étamines qui n'ont, comme la corolle, qu'une durée éphémère et dont la masse parenchymateuse est relativement faible et n'offre pas les phénomènes de la chlorovaporisalion, n'exigent donc pas un apport considérable d'eau. Ce qu'il leur faut pour assurer le développement de l'anthère, c'est surtout de la sève élaborée qui circule dans le liber. Les vaisseaux, n'ayant pas à fonctionner, disparaissent.

Enfin, il est encore une forme de faisceau très intéressante ; je veux parler de la partie inférieure libre des faisceaux indépendants (2j.

Déjà M. Bertrand (3) avait remarqué que « les rapports des faisceaux d'âges différents s'établissent toujours par l'intermédiaire de masses de trachées très courtes, globuleuses», dont l'ensemble forme ce qu'il appelle des diaphragmes aguifères,

M. Henslow (4), de son côté, signale chez deux Borragacées et une Papavéracée des groupes de gros vaisseaux « nés

(1) Loc, cit., p. 236.

{'2> P. Grc^lot, Comptes rendus de V Académie des scienceSy 2 aoùl 1897. i3j Bertrand, Théorie du faisceau fBull. se. du Nord de la France, février 1880, p. 63).

1^4) G. Henslow, lor. cit. y p. 189.

lorsque ceux-ci reslent isolés, tantôt du parenchyme ligneux dans lequel les faisceaux primaires se trouvent enclavés IConvolvtilus tricolot\ Pharbitis purpurea^ Calonyction speciosum). Parfois les formations secondaires s'étendent à droite et à gauche des faisceaux, de sorte que les vaisseaux primaires sont emprisonnés dans un cercle complet de parenchyme ligneux et de trachéides [Gentiana ciliataj Atropa Beliadonay Capsicum annuum^ etc.).

Le calice, la corolle et les élamines étant de courte durée, on comprend facilement que les formations secondaires doivent s'y trouver très réduites, sinon nulles.

Quelques calices nous montrent à la base une zone de trois à quatre rangs de cellules pierreuses; cette zone descend même sur une faible longueur dans le pédicelle où elle s'interrompt par places pour laisser passer les faisceaux destinés au calice {Convolvulus tricolor, C. pentapetaloides PI. IIÏ, fig. 26). Ailleurs, tous les faisceaux calicinaux présentent une couche de fibres (2-6 rangs), entourant complètement les vaisseaux primaires; le liber mou se trouve accolé à l'extérieur de ces fibres [Teucrium Chamœdrys^ Salvia Honninum^ Calamintha Nepeta^ etc.). Parfois les fibres se rejoignent d'un faisceau à l'autre pour former une zone continue à la base du calice [Lamium longiflorum^ L.album^ Lavandtila vera).

Je n'ai trouvé aucune formation secondaire dans les faisceaux pétalaires et staminaux ; je laisserai entièrement de côté les parois carpellaires dont l'étude à l'étal secondaire a déjà été faite en grande partie par plusieurs auteurs ; je ne considérerai les faisceaux du gynécée que dans le réceptacle et dans les placentas.

Lorsque les faisceaux placentaires se réunissent à la base de l'ovaire en deux arcs de cercle ou en un cylindre axial (prolongement transitoire de l'axe, de M. Van Tieghem), il arrive souvent d'y rencontrer des formations secondaires; les faisceaux servent alors de support à la masse parenchymateuse des placentas, masse parfois relativement considé-^

ANN. se. PfAT. BOT. V, 7

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C'est ce qui arrive dans les fruits des Dntiira Bertholomi, I). Siramonium^ D. Tatula {v. inermis). Ces cellules épidermiques, encore vivantes lorsque la lignification commence, meurent ensuite rapidement. A ce moment, on remarque que leur membrane externe est encore recouverte d'une mince couche de cutine; au-dessous se trouve une épaisse couche de cellulose, et enfin une couche de lignine qui est la plus interne et tapisse toute la cellule.

Dans cet exemple, les cellules de Tépiderme placentaire ont conservé la forme qu'elles avaient à l'état jeune ; de plus, j*ai pu remarquer que l'étendue de la lignification varie d'un fruit à un autre et qu'elle est plus considérable chez les fruits dont le parenchyme placentaire se détruit rapidement. Ailleurs, les cellules de l'épiderme placentaire changent de forme avant de se lignifier. Chez les Nicotiana paniculaia 'PI. Vni, fig. 25), iV. rustica, N. Tabacum^ N. angmtifotia^ N, Langsdorfîi^ Pétunia Nyctaginiflora^ etc., ces cellules s'allongent considérablement dans le sens perpendiculaire au plan de l'épiderme, et cette élongation se poursuit dans les cellules épidermiques de la cloison en diminuant insensiblement jusqu'à la paroi carpellaire. Sur le placenta, les cellules épidermiques ont une forme prismatique; leurs membranes, bien que lignifiées, sont restées minces avec de très fines ponctuations. Au moment de l'anthèse, les membranes sont cellulosiques et recouvertes d'une mince couche de cutine; le contenu cellulaire est abondant et riche en amidon; plus tard, les cellules grandissent, se vident, et la lignification s'opère dans leurs membranes en faisant disparaître la cellulose et la couche superficielle de cutine qu'on y trouvait auparavant.

La transformation épidermique est plus profonde et surtout plus précoce chez les Antirrhinum majuSy A. Azarina et Linaria italica. Vus à la loupe, leurs placentas présentent de nombreux petits mamelons coniques orientés vers le sommet de l'ovaire et portant chacun un ovule sessile. Sur la cloison, les cellules épidermiques ont subi une élongation considé*

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rable dans le plan de l'épiderme; elles sont groupées par plaques de iO-12 orienlées dans le même sens. Elles mesurent environ 100-120 (x de long sur 10-15 (a de large. Leurs membranes sont très épaissies, lignifiées et criblées de ponctuations (PK VIIÏ, fig. 26). Sur la région ovulifèrc (fig. 27), toutes les cellules épidermiques ont pris la forme de covris vaisseaux ligneux fer mes ^ spirales ou réticulés y mesurant environ 75 \l de long sur 25-30 [i de large. Leurs bandes d'épaississement correspondent d'une cellule à Tautre et sont seules lignifiées ; leur section transversale est circulaire ou elliptique; entre les épaississements, la membrane primitive est restée cellulosique, sans recouvrement de cutine. Sur les mamelons, les cellules épidermiques convergent vers le sommet.

Dans un ovaire jeune, avant la chute de la corolle, les cellules épidermiques de la cloison et du placenta sont à peu près isodiamétriques el semblables à celles du parenchyme sous-jacent. Celui-ci, surtout vers Tépiderme, est gorgé d'amidon. Lorsque Tovaire a atteint la moitié seulement de sa taille, c'est-à-dire bien avant la déhiscence, non seulement l'épiderme interne des carpelles, mais aussi celui de la cloison et celui des placentas ont leurs membranes lignifiées.

Chez les Calceolaria inexicana et Digitalis Thapsi^ les cellules de l'épiderme placentaire sont également transformées et ont pris la forme de courts vaisseaux rayés ou ponctués.

Chez les Verbascum mucronatwn^ Penstemon gentianohles elBuddleia globosa^ on trouve à la fois sur l'épiderme placentaire toutes les formes signalées plus haut : cellules rayées, spiralées, ponctuées, réticulées. Partout où j'ai rencontré cette transformation épidermique, les faisceaux ovulaires étaient dépourvus de vaisseaux différenciés.