SUR QUELQUES MY^IONÉMACÉES
parle plus dans son livre Die Meeresalgen [85]. Je ne connais
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Pig. 7. — Myrionema vulgare k sporanges uui- et pluriloculaires (sur Enlei'o morpha compressa^ Helgoland, ^9 juin 1807). — A, File radiale adulte  filamenlt dressés non déformés et à nombreux sporanges uniloculaires ; B, File radiale à filaments déformés, et qui se déformeront plus lard davantage, car l'état des sporanges montre qu'ils sont encore assez jeunes; C, Filaments âgés, ramifiés; D, Portion de file radiale, prise vers la périphérie du thalle rampant, à sporanges pluriloculaires sessiles; E, Un filament dressé et un sporange uniloculaire ont poussé dans la cavité d'un sporange pluriloculaire vidé ; F, Quelque» exemples de sporanges pluriloculaires terminaux, simples ou ramifiés (A à F, Gros». 300).
pas d*aiilre Mémoire où ils aient été signalés chez un Myrionetna quelconque.
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SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES.
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Fig. 8. — Myrionema vitlgare {M. punciifoiine) (sur Ceramium, Cherbourg, 4 juillet 1856). — A, portion périphérique du thalle rampaut, face iDférieure ; B, File radiale très jeune; les productions dressées s'avancent jusque très près du bord ; C, File radiale un peu plus âgée que B, les ûlameots dressés commencent à devenir irréguliers à leur sommet ; D, Portion d'uue file radiale plus âgée que C; E, Sporanges uniloculaires insérés soit sur le thalle rampant, soit à la base des filaments dressés ; on a choisi ceux qui accompagoeut des filaments dressés très irréguliers; F, Quatre états différents des sporanges pluriloculaires (mégasporanges) se trouvant sur les mêmes individus que les sporanges uniloculaires; G, trois exemples de sporanges pluriloculaires (méiosporanges) pris sur des individus dépourvus de filaments dressés (A à 6, Gross. 800).
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auxquels elles serviront de support. Sur les plantes à accroissement rapide, ils forment une sorte de couronne à une ou quelques cellules de distance de la périphérie ; ils naissent plus lard sur les plantes de petite taille, à accroissement plus lent.
Rg. 9. — Myrionema vulgare (sur Vlva Lactuca, Gijon, 17 septembre 1895). Tons leii iadividu8 étudiés portaient des méiosporaDges. — A, Portion périphérique da thalle rampant, vu de dessous ; B, C, D, Sporanges pluriioculaires pris dans les parties jeunes et d'âge moyen d'un individu âgé ocellé ; E, F, Sporanges pluriioculaires ramifiés pris dans les parties âgées d'un individu ocellé; G, H, Files radiales portant simultanément des filaments dressés, des sporanges oniloculaires et des méiosporanges (A â H, Gross. 300).
Une boursouflure apparaît en un point quelconque de la face supérieure de la cellule rampante (fig. 1,B, C, D, E, F, G), se dresse perpendiculairement, s'en sépare par une cloison en verre de montre, puis s'allonge et devient
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cylindrique à sommet obtus. Son contenu protoplasmique est dense. Une cloison transversale apparaît à une faible distance du sommet, puis une autre se produit au-dessous de celle-ci, et ensuite une troisième au-dessous de la précédente, réduisant ainsi progressivement la hauteur de la cellule inférieure qui est destinée à devenir la cellule de méristème, mais en la laissant cependant plus haute que les autres. C'est alors qu'une très mince paroi longitudinale se forme à rintérieur de Tancienne et contre elle. La file interne des cellules ainsi isolées est le futur poil, et la paroi de la cellule primitive en est seulement Tenveloppe embryonnaire. L'origjne du poil est donc endogène. La cellule supérieure du poil interne, par conséquent la première formée, s'allonge brusquement et passe au travers du sommet de Tenveloppe ; la seconde cellule s'allonge à son tour, tandis que la cellule basilaire commence à fonctionner comme méristème, et le poil se comporte désormais suivant le type bien connu des Phéosporées. La dépouille delacellule primitive ne se détruit pas ; elle persiste très longtemps comme une gaine caliciforme autour de la base du poil, se confondant inférieuremenl avec sa paroi ; elle est très résistante, et se voit tout aussi bien sur les échantillons d'herbier que sur les exemplaires frais. Ce qui distingue ces poils de ceux que l'on a décrits jusqu'ici chez les Phéosporées, c'est leur formation en deux temps successifs et leur origine endogène. Ce fait n'est pas isolé, ni spécial au M. vulgare, et il pourra un jour ou Tautre être utilisé dans la recherche des affinités des Phéosporées. On verra, en effet, dans ce Mémoire, que certaines Myrionémacéesonl des poils endogènes d'une parfaite netteté, la gaine caliciforme étant persistante; chez d'autres, n'ayant pas de gaine, on pourrait douter que leur formation ait lieu en deux temps, mais ceci vient, selon toute apparence, de ce que la paroi primitive se détruit au fur et à mesure du développement de la paroi interne. Quoi qu'il en soit, un poil, dont la délicate région d'accroissement est protégée par une gaine embryonnaire, est plus différencié que celui qui en est
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dépourvu. Les poils des Streblonema, Strepsithalia^ Lilosiphon^ Myriotrichia, Elachisteaj Cutleria^ etc., sont conslruils d'après le type classique; j'ai vérifié au contraire que certaines espèces de Sphacelaria (S. cirrosa^ S. tribuloides), le Giraudya sphacelarioides^ le Punctaria plantaginea^ VAsperococcus echinatus^ YAsperococcus vermicularis^ ont à leur base une gaine résistante et sont d'origne endogène.
L'abondante et précoce production de ces poils est remarquable, et inexplicable dans Télat actuel de nos connaissances. Leur régénération basilaire incessante, qui remédie à leur usure terminale, indique aussi qu'ils jouent un rôle important. Ils représentent en effet une perte de substance qui est loin d'être négligeable pour la plante ; ils apparaissent sur les jeunes individus avant toute autre production dressée; ils persistent même sur les individus dont tous les filaments dressés sont transformés en sporanges pluriloculaires, et dans lesquels, par conséquent, le thalle rampant est le seul organe végélatifassimilateur. Comme je le disais récemment à propos du 5/r^;?^iMa/m [96,1], leur utilité parait certaine, bien qu'ils soient incolores et par suite incapables d'assimiler le carbone. Ils jouent même, probablement, un rôle important dans la nutrition de la plante en augmentant la surface d'absorption des matières, sels et gaz, en dissolution dans l'eau. Leur rôle physique de protection contre la perle d'eau, contre les radiations lumineuses, etc., ne peut être invoqué que pour les plantes vivant à une faible distance de la surface ou risquant d'être découvertes par la marée.
E. — Filaments dressés assimiiateurs . s
Les filaments dressés sont très rapprochés Tun de l'autre, et atteignent généralement à peu près la même hauteur & l'étal adulte ; dans les parties moins âgées, leur taille décroît graduellement vers la périphérie. Au pourtour de la plante, il y a toujours une bordure nue, plus ou moins large suivant
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sonne transversalement de manière à produire des filaments qui généralement ont 4-6 cellules, parfois moins ou plus» aussi hautes ou plusieurs fois plus hautes que larges. Dès qu'un jeune filament a deux cellules, c'est la cellule supérieure seule qui se cloisonne. Les filaments présentent tous les intermédiaires entre Tétat cylindrique et celui fortement claviforme, ce dernier cas se trouvant surtout sur des filaments âgés dont les cellules s'allongent tardivement (fig. 1, L; fig. 7, A). Généralement, la cellule inférieure est plus large que celles qu elle supporte.
Habituellement, les filaments restent simples, mais dans les parties âgées ils se ramifient parfois aux dépens de leur cellule inférieure ou d'une cellule plus élevée (fig. 2, G ; fig. 7, G). Ou bien Ton voit des déformations terminales semblables à celles que M. Foslie a décrites pour son M. iniermedium ; les cloisons qui séparent les cellules du sommet t»onl obliques, et les cellules se boursouflent soit d'un côté, soit de l'autre, ou même bourgeonnent irrégulièrement /fig. 3, G). Celte anomalie, assez rare sur les exemplaires des côtes de France que j'ai étudiés, était au contraire fréquente sur les filaments adultes des individus récoltés par M. Kuckuck à Helgoland sur Enterom. compressa^ en juin 1897, et leur donnait un aspect tout particulier (fig. 7, B) ; dans les parties centrales de certains individus âgés, les filaments étaient franchement ramifiés (Hg. 7, G). Getle anomalie était très fréquente aussi sur les divers exemplaires de M. vidgare croissant sur Ceramium que j'ai étudiés, où, sur les parties jeunes (fig. 8, B), on voit déjà des cloisons obliques, puis les boursouflements ne tardent pas à se produire (fig. 8, G) et les filaments adultes ont leur sommet complètement déformé ; la figure 8, E, représente l*un des cas les plus compliqués.
D'une manière générale, la hauteur des filaments adultes oscille entre 50 et 100 |a, mais cette taille peut être considérablement réduite sur le pourtour des individus âgés dont le thalle rampant a terihiné sa croissance. La largeur varie
ANN. se. NAT. BOT. V, 14
210 C. SAUYAiiEAtJ.
de 6 à il (x^ suivant que Ton considère soit des (ilamenls cylindriques, soit le sommet ou la base des filaments claviformes.
F. — Chromatophores,
Les chromalophores sont de petits disques ; il y en a plusieurs dans chaque cellule; ceux qui sont latéraux paraissent de simples bâtonnets. Leur nombre est plus gi'and (6-10) dans les cellules terminales des filaments dressés que dans les cellules inférieures ; les cellules rampantes en renferment également plus que celles-ci (fig. 6, G).
G. — Appareil sécréteur.
L'appareil sécréteur des Myrionémacées n'a pas encore été signalé. Cependant, il est parfois très bien caractérisé chez le M. vulgare^ mais il peut aussi manquer totalement.
Les fragments d'Ulva récoltés à Saint-Vaasten 1895(fîg. 3) ne portaient pas d'autre espèce de Myrionémée, et cependant l'aspect des taches variait. Les unes étaient grisâtres^ comme le sont habituellement ces plantes après avoir subi l'action de l'alcool ; d'autres, d'un brun foncé ; certaines possédaient une teinte intermédiaire.
Les plantes grisâtres avaient la structure habituelle; le contenu proloplasmique des cellules périphériques de méristème étant simplement plus dense que dans les autres^ comme il convient à des cellules en voie de cloisonnement.
Les plantes colorées devaient leur aspect à des cellules remplies d'une matière amorphe, brun foncé, uniformément répartie à leur intérieur, dont la teinte noircit un peu par le perchlorure de fer, et absorbe fortement divers réactifs comme la fuchsine, la safranine, différents violets d'aniline et aussi le rouge de Ruthénium, comme si elle était en même temps tannique et pectique.
L'importance des cellules sécrétrices est variable suivant
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les individus étudiés. Dans le cas le plus simple^ c'est uniquement la cellule de méristème de certaines files radiales qui est brune (fig. 3, A), ou môme du plus gfand nombre d'entre elles. Le cloisonnement terminal se fait alors toujours de lelle sorte que le contenu brun reste dans la cellule de méristème. On ne trouve alors aucune cellule brune dans une autre partie du thalle rampant ni dans les filaments dressés.
Ou bien, la cellule de méristème colorée en brun sépare de temps en temps, par son cloisonnement transversal, une cellule tannique, mais, comme il sera dit plus loin, ce contenu émigré dans le filament dressé auquel elle donne naissance, et ne reste point dans le thalle rampant.
Ou bien encore, toutes les cellules du méristème sont brunes, et la cellule qui s'en sépare à chaque cloisonnement transversal est brune également. Le thalle rampant présente alors sur tout son pourtour une bordure brune, dont la largeur dépend de la distance à laquelle apparaissent les filaments dressés. La matière brune passe ensuite en totalité dans les filaments dressés, de la manière suivante : Au moment où la cellule rampanleéb^uche une protubérance, qui sera l'origine du filament dressé^elle est tout entière tannique ; puis, à mesure que la protubérance s'accentue, la matière brune y pénètre tout entière, si bien tfae la cloison transversale isole la cellule dressée brune de la celtale rampante qui a perdu cette coloration (fig. 3, C). Puis, la cellule dressée s'allonge, se divise en deux, isolant encore la cellule inférieure non tannique et la cellule supérieure tannique, et ainsi de suite, suivant le nombre des cellules du filament dressé. Une file radiale adulte montre alors, au sommet de chacun de ses filaments, une cellule brune qui d'ailleurs reste vivante, car on y reconnaît des chromatophores pariétaux. Le même phénomène se passe avec les poils, qui cependant ne sont pas colorés. La matière brune, en effet, émigré dans la cellule origine du poil ; les quelques cellules qui composent le poil à son état embryonnaire en renferment une égale quantité ;
toogle
212 C. SAtJVACtBAU.
puis, quand il sort de sa gaiae, les cellules s'allongent^ la matière colorée y devient très diluée, presque imperceptible, et la légère teinte des cellules du méristème du poil disparaît graduellement par lé cloisonnement.
Enfm, un cas intermédiaire entre les deux précédents est celui d'un thalle divisé en secteurs plus ou moins importants, bruns ou incolores (sur les plantes dans Talcool), comme si la propriété sécrétrice, ou non sécrétrice, s'était transmise depuis les premiers cloisonnements qui ont suivi la germination en étoile de la zoospore.
Les exemplaires étudiés sur VUlva récolté à Saint-Malo Qn août 1872, étaient remarquables par la brièveté des filaments dressés. C'est ainsi que sur la figure 4, A, ils sont réduits à deux cellules, même dans les parties qui sont adultes, comme Tindique la présence de longs rhizoïdes. Mais la cellule terminale de chaque filament, un peu plus longue que d'habitude, et à contenu brun, est presque une forme de passage aux ascocysles.
Il résulte de ce qui précède, que les seules cellules vraiment sécrélrices sont les cellules du méristème rampant; les autres ne sont pas sécrétrices, mais seulement réceptrices. Cependant, il semble que dans certains cas, d'autres cellules deviennent sécrélrices. Dans la partie âgée de ces mêmes exemplaires de Saint-Vaasl, il n'était pas rare de trouver des filaments dressés à cellules terminales déformées comme on l'a dit précédemment (fig. 3, G). Parfois, celle du sommet seul était brune ; d'autres fois, il y en avait un chapelet de deux ou trois aussi foncées que si elles eussent été seules. D'autre part, le même dessin montre trois filaments nés sur une même cellule basilaire et terminés l'un et l'autre par des cellules brunes. Il faut donc encore, dans ce cas exceptionnel, que la matière sécrétée ait une origine autre que celle de la cellule de méristème.
Les exemplaires du Myrionema sur Rhodi/menia de Saint* Malo (fig. 2) présentaient, comme ceux de VUlva deSàint- Vaast, des variations ; les uns étant dépourvus de la matière
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taDnique,les autres en contenant en variable quantité. Parmi ceux-ci, les uns reproduisent les différents cas décrits ci-dessus (fig. i, C, D), mais d'autres ont montré la particularité suivante : Le contenu brun de la cellule rampante ne se porte pas dans la protubérance origine du filament dressé ; il colore le tout uniformément et la cloison le sépare en deux portions. L'une reste dans la cellule rampante qui, par la suite, demeurera légèrement colorée; Taulre, comme dans le cas précédent, occupera finalement la cellule terminale du filament dressé, et sa coloration est naturellement moindre que lorsqu'elle provient d'une émigration totale. Ici encore, il semble bien que dans l'immense majorité des cas, les cellules brunes sont réceptrices et non sécrétrices. Mais le dessin de droite de G (fig. 2) montre un filament dressé terminé par une cellule brune, qui a passé à travers deux sporanges pluriloculaires vidés, et est par conséquent de troisième génération par rapport à la cellule basilaire. Comme il est difficile de supposer que ce contenu brun ait émigré de la cellule rampante, il faut admettre qu'il a été sécrété dans la cellule qui le renferme.
J'ai retrouvé des cellules sécrétrices sur des exemplaires récoltés à Guéthary, à Gijon, etc., mais les exemplaires de Saint- Vaast étaient les mieux caractérisés sous ce rapport. Au contraire, sur un Uiva récolté à Belle-Ile en juillet 1859, sur un Rhodymenia récolté à Cherbourg en août 1857, ei sur les Ulva et Enteromorpha de la mer du Nord et de rAdriatique que j'ai reçus de M. Kuckuck, aucun M. vulgare ne possédait de cellules brunes.
En résumé, le M. vulgare possède fréquemment un appareil sécréteur. En règle générale, les cellules du méristème du thalle rampant sont seules sécrétrices, et les autres cellules qui renferment un contenu brun sont seulement réceptrices. Parfois, cependant, certaines cellules des filaments dressés deviennent aussi sécrétrices.
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H. — Sporanges uniloculaires.
Les sporanges uniloculaires sont piriformes, parfois plus allongés, d'autres fois presque sphériques. Leurs dimensions varient de 35-65 (x sur 20-35 (x; ils sont généralement dépassés en hauteur par les filaments dressés, mais parfois cependant, dans le cas où ceux-ci sont de petite taille, ils s'élèvent au-dessus de leur sommet. Ils s'ouvrent largement au sommet ; leur paroi persiste longtemps après la déhiscence et se plisse longitudinalement, probablement comprimée parles filaments voisins.
Comme je l'ai dit plus haut, bien que les sporanges portés directement par le thalle rampant soient en proportion importante sur certains individus (fig. 1 , G, H, M ; fig.6, A,E), ils sont bien plus fréquemment insérés latéralement sur la cellule inférieure des filaments dressés, parfois plus haut, tantôt sessiles, tantôt portés sur un pédicelle unicellulaire. Souvent, deux sporanges sont portés par une même cellule inférieure; sur les exemplaires recueillis à Guéthary en août 1895, sur Enteromorpha compressa^ il était très fréquent de rencontrer trois et quatre sporanges nés sur la même cellule (fig. 6, H). Dans les parties adultes, on voit souvent une ou deux protubérances à la base des filaments dressés (fig. 1 , J, K, L ; fig. 2, C; fig. 8, D) semblables à celles qui deviennent des sporanges, mais je doute qu'elles arrivent à leur complet développement. Il est rare qu'un filament dressé s eléve dans la cavité d'un sporange vidé (fig. 6, D), phis rare encore qu'un sporange uniloculaire croisse dans la cavité d*un sporange pluriloculaire vidé (fig. 7, E).
Lorsque les sporanges uniloculaires naissent directement sur le thalle rampant, ils sont entourés par les filaments dressés ; exceptionnellement, j'en ai vu deux à la file, jamais plus. Mais lorsqu'ils sont portés à la base des filaments dressés, on en voit souvent un certain nombre à la file.
SUR QUELQUES MYRIONÉMACÉES. 215
I. — Sporanges pluriloculaires (mégasporanges et méiosporanges).
Comme on Ta dit plus haut, aucune différence n'existe entre les sporanges pluriloculaires des plantes qui croissent sur le Rhodymenia palmata [M. LedancherU), sur les Ulvacées [M. strangulans^ etc.) ou sur les Ceramium {M. punctiforme). Ils sont en proportion variable, suivant les exemplaires; certains en sont complètement dépourvus, qu'ils soient jeunes ou âgés; c'est ainsi que la figure 1 a été dessinée d'après plusieurs exemplaires croissant sur un même Rhodymenia, sur lesquels j'ai vu un unique sporange pluriloculaire. Quand ils existent, ils sont généralement abondants, rangés à la suite sur une même file radiale ; avec un peu d'exercice, on les reconnaît sur les plantes vues de dessus, car ils sont plus foncés que les filaments dressés. Ils ont la même valeur morphologique que les filaments dressés. Ils existent sur des thalles distincts ou sur les mêmes thalles que les sporanges uniloculaires, et parfois (iQ même filament porte simultanément les deux sortes de sporanges (fig. 2, F; fig.3,F; fig. 5, H; fig. 7, F).
Typiquement, ils sont cylindriques, obtus, ou rétrécis un peu à leur base ou vers leur milieu, divisés en logettes superposées, sessiles ou brièvement pédicellés. Leur hauteur varie en moyenne de 15 à 50 (x et leur largeur de 7 à 11 (x. l-a paroi des sporanges vidés persiste longtemps, aussi les <rouve-t-on plus souvent vides que pleins ; fréquemment elle se plisse latéralement, et la trace des logetles disparait peu à peu. La hauteur des logettes, peu constante par suite de la variation du diamètre, oscille aux environs de 4-7 \l. Un nouveau sporange ou un filament dressé pousse souvent dans la cavité des sporanges vidés (fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8). Dans les parties âgées, on voit des sporanges plus longuement pédicellés (fig. 5, H; fig. 6, D; fig. 7, F; fig. 8. F) ou bien ramifiés (fig. 3, F) ou encore dont le pédicelle s'est lui-
SUR QUELQUES MTRIONÉMACÉES.
étaient réellement ocellés par érosion, d'autres avaient, à première vue, la même apparence, mais elle était due à Tétat de vacuité de tous les sporanges de la zone centrale ; la zone moyenne sombre renfermait les sporanges pleins et la zone périphérique élait nue. Par opposition avec ce qui se passe liabituellement, je n'ai pas vu de sporanges emboîtés sur ces exemplaires, mais leur renouvellement se fait par un autre procédé : les sporanges des parties centrales sont portés par un pédicelle de 1-2-3 cellules, et chacune donne naissance à un sporange latéral (fig. 6, M, N). Les sporanges ainsi produits sont alors tellement serrés, leur ensemble est tellement dense, que la dissection est insuffisante pour les séparer, et il devient nécessaire de les comprimer sous la lamelle pour y réussir. Sur une Ulve récoltée à Saint-Vaast en août 1897 et couverte de taches de M. vulgare, on trouvait tous les intermédiaires entre les individus dont tous les filaments dressés sont transformés en sporanges pluriloculaires, et ceux où ces organes sont rares ou absents.
Des exemplaires, que je dois à l'obligeance de M. Kuckuck, croissant sur UlvaLactuca^ récoltés à Rovigno, le 4 juin 1895, elsur^/i/erom.co/w/?r^^^arécoltésà Helgoland,le T'juin 1896, et à Amrum, le 5 juin 1896, avaient également toutes leurs productions dressées, à part les poils, transformées en spo* ranges pluriloculaires.
Sur un Ulva Lactuca récolté par Lloyd à Belle-Ile, en juillet 1859, les taches de M. vulgare étaient de très petite taille, comme Kiitzing Ta figuré pour son M. macxdi forme. Les Mt/rionema semblent avoir souffert, car le contenu cellulaire était peu abondant. A la périphérie du thalle, les sporanges pluriloculaires sont sessiles, àlogettesunisériées(fig. 5, F, G), plus rarement coupées çà et là par une cloison oblique ou longitudinale. Mais dans les parties plus âgées, les sporanges, souvent vidés, sont portés au sommet des filaments dressés ; certains, encore pleins, ont chacune des logettes nettement doliiforme (fig. 5, H, J); d'autres repassent à l'état végétatif; le contenu des logettes est plus rare et plus clair, et
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218 C. SACIVAOEAU.
les pafois transversales qui les séparent sont parfois aussi épaisses ou même plus épaisses que dans les organes végétatifs. On retrouvait un état tout à fait semblable sur quelques-uns des M. vulgare de TUlve recueillie à Sainl- Vaast, en 1897, citée plus haut, et la figure 5, K, montre des irrégularités de ces sporanges qui n'étaient pas très rares.
Comme M. Leclancherii authentique, j'ai étudié trois exemplaires sur un Rhodymenia palmata de l'Herbier Thuret, récolté à Cherbourg par Chauvin et envoyé à Bory vers 1828 ; trois exemplaires sur le même substratum et de la même localité, donnés par Chauvin au Muséum {sans date), et encore deux autres exemplaires provenant de l'Herbier Brongniart, incorporé dans l'Herbier du Muséum, et marqués « Chauvin, 1830 ». Tous correspondent parfaitement à ceux qui ont servi aux dessins de la figure 1 ; les sporanges uniloculaires sont très nombreux ; la plupart naissent à la base des filaments dressés, les autres sur le thalle rampant. De ces huit individus, un seul m'a montré des sporanges pluriloculaires, et encore étaient-ils peu nombreux; certains étaient parfaitement cylindriques, sessiles ;les autres, ovales, portés sur un pédicelle, correspondaient à ceux de la figure 5 (H, J, K); ces deux formes sont donc bien une simple modification l'une de l'autre.
Les sporanges pluriloculaires dont il vient d'être question sont les seuls que j'ai vus àGuéthary parmi les nombreux exemplaires que j'ai examinés pour l'étude des zoospores et de leur germination. Mais je les considère comme homologues de ceux que j'ai appelés mégasporanges chez VEctocarjnis virescens. D'autres sporanges plurilocu^ laires existent en effet, dont les dimensions extérieures sont les mêmes, mais dont les logetles sont environ moitié plus petites et qui, sans doute, correspondent aux méiosporanges de 1'^. virescens^ mais chez ce dernier, les méiosporanges sont la forme sous laquelle on rencontre habituelle-
SUR QUELQUES MYRIONÉMâCÉES. 219
ment ces organes. Malgré le grand nombre de préparations que j'ai Taites, j'ai observé les méiosporanges du M. vulgare dans deux circonstances seulement.
Les individus de M. vulgare qui ont fourni les dessins de la figure 8 étaient nombreux sur un Ceramium récollé par Thuret à Cherbourg en juillet 1856 et répartis uniquement aux nœuds de cette plante. Ils correspondent au Mt/rionema (P/iœosphasrium) punctiforme des auteurs. A part les différences de taille, tous avaient le même aspect à un faible grossissement, et aussi un thalle rampant semblable. La plupart présentaient, outre les poils, des filaments dressés, des sporanges uni- et plurilôculaires ayant les caractères habituels (tîg. 8, B à F). Mais certains iodividus, que je ne puis cependant en séparer comme espèce, étaient constitués uniquement par des poils et des sporanges pluriloculaires simples ou bifurques, de forme extérieure comparable, mais à logettes plus courtes et fréquemment divisées par une cloison longitudinale ou oblique. La comparaison des dessins F et G de la figure 8 montre les différences entre les deux sortes de sporanges. Je nai vu aucun méiosporange vidé, chose assez extraordinaire chez un Myrionema, A cause de cela, on pourrait peut-être avoir des doutes sur Texistence des méiosporanges, les considérer comme un état pathologique ou comme appartenante une autre espèce. Il me paraît préférable de les comparer aux plantes citées précédemment sur Ulva Lactuca (fig. 6, J à N) qui portaient uniquement des poils et des sporanges pluriloculaires, mais dans le premier cas ce sont des méiosporanges, dans le second des mégasporanges.
D'ailleurs, j'ai retrouvé ces méiosporanges sur des exemplaires croissant sur des Ulva Lactuca récoltés le \ 7 septembre 1895 à Gijon (Espagne), et, dans ce cas, il ne peut y avoir d'erreur d'interprétation. Parmi ces exemplaires, les uns, à sporanges uniloculaires nombreux (fig. 9, G, H), correspondent bien parle thalle rampant, les poils, les filaments
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220 C. SAUVAOBAU.
dressés, les sporanges uniloculaires, à eaux que Ton trouve en France sur les différents substratums, mais çà et là, on voit un sporange pluriloculaire, lequel est toujours à petites logettes. Sur d'autres exemplaires, on trouve autant de sporanges uniloculaîres que de sporanges pluriloculaires; sur d'autres exemplaires enfin, tous ou presque tous les filaments dressés sont transformés en sporanges pluriloculaires à petites logettes. Dans ce dernier cas, sur le bord des individus adultes ou âgés, les méiosporanges sont de très petite taille (fig. 9, B, C); dans la partie moyenne du thalle, ils sont plus ou moins longuement pédicellés, autrement dit ils terminent des filaments dressés (fig. 9, D); enfin, dans la partie centrale, pour les individus âgés non ocellés, ou sur les bords de la blessure pour les plantes ocellées, les méiosporanges, presque tous vidés, sont très nombreux, serrés Tun contre l'autre, portés plusieurs à la fois sur le même pédicelle. Nous avons signalé une diposition semblable sur les individus à mégasporanges.
Sur les Ulva Lactuca de Gijon, je n'ai point vu de sporanges pluriloculaires autres que ceux à petites logettes. Je ne voudrais cependant pas en conclure que le M. vulgare se comporte toujours ainsi dans cette localité, car c'est seulement lors de mon retour en France que j'ai eu le loisir de les examiner et que je me suis aperçu de leur structure particulière, et tous les individus rapportés avaient été recueillis le même jour et sur le même rocher. Mais il reste cependant à retenir que le M. vulgare^ comme VE. virescenSy possède deux sortes de sporanges pluriloculaires.
K. — Zoospores et germination des zoospores.
Sporanges uniioculaires. — J'ai assisté plusieurs fois à la déhiscence de ces sporanges. La partie supérieure de la paroi du sporange se gonfle beaucoup, puis devient assez rapidement gélatineuse; la masse totale des zoospores commence à sortir du sporange, incluse dans cette gelée^
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Fjg. 10. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896).
Sporanges uniloculaires ; A, Zbospores en mouvement; B, Zoospores au moment où elles se fixent; C, État des germinations quelques heures après la fixation; D. Germinations restées en culture cellulaire du 21 au 27 juillet; E, GerminatioDd restées en culture cellulaire du 19 juillet au 4 août (A à E, Gross. 440).
Sporanges pluriloculaires : F, Zoospores en mouvement ; G, Zoospores au moment où elles commencent à se fixer ; H, Zoospores fixées montrant des déformations UDiboîdes; J, J, Germinations restées en culture cellulaire du 7 au 12 août; R. Germinations restées en culture cellulaire du 7 au 20 août (F à K, Gross. 440).
222 C. SAUVAQEACJ.
mais, avant que toutes soient arrivées à l'extérieur, celles qui sont sorties les premières se détachent de la masse et s'éloignent en nageant rapidement. Cette débiscence peut se faire à des heures quelconques de la journée^ mais on a plus de chances de l'observer dans la matinée.
Les zoospores sont arrondies-piriformes ; les cils sont relativement longs, insérés près du bec, toujours au-dessus du point rouge très net. Chacun possède un seul chromatophore, pâle, plutôt olivâtre que brun, accompagné de plusieurs petits globules arrondis, réfringents, d'apparence graisseuse. Elles mesurent 6,5-7 (x de longueur, sont très mobiles, se dirigent en bien plus grand nombre du côté opposé à la source lumineuse, et conservent parfois leur mouvement plusieurs heures durant. En se fixant, elles s'arrondissent rapidement, deviennent globuleuses et ne changent plus de forme, mesurant alors 6-6,5 \>. de diamètre. Presque aussitôt après, elles s'entourent d'une mince membrane peclique qui se colore bien par le rouge de Ruthénium; la cellulose apparaît seulement un peu plus tard, car si l'on fait agir le rouge Congo de bonne heure, certaines membranes se colorent, les autres non.
La germination commence bientôt après par la production d'un tube plus étroit que la spore, dans lequel s'allonge le chromalophore ; puis, une cloison transversale apparaît (fig. 10, D). Mais ensuite la germination ne continue que très lentement ou même s'arrête tout à fait; chez beaucoup même, la longueur du tube produit ne dépasse guère le diamètre de la spore. J'ai fréquemment recommencé ces cultures en cellules sans jamais obtenir de germinations ayant plus de deux cloisons transversales. Des modifications se produisent cependant, mais elles indiquent plutôt que la plante souffre : les cellules ainsi formées se gonflent (fig. 10, E), sauf au niveau des cloisons. Parfois même, un étranglement se produit à ce niveau, évidemment par un léger décollement latéral ; les deux cellules placées bout à bout prennent une forme de sablier, absolu-
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ment comme si elles devaienl se séparer. 11 est fort possible que ceci corresponde simplement aux phénomènes de résistance à la mort des filaments adultes, qui sont décrits plus loin. Des zoospores fixées et arrondies, qui nonl pas germé, augmentent aussi de volume au bout de quelques jours en restant sphériques. Quoi qu'il en
Fig. 11. — Myrionema vulgare (Guéthary, juillet et août 1896). — A, Filaments drettés provenant d'un fragment de Myrionema laissé en cellule du 16 au 25 jnillet; B, Filaments dressés provenant d'un fragment de Myrionema laissé en cellule, puis en godet, du 18 juillet au 2 août; on voit que les cellules des filaments dressés commencent à germer; C, Éléments dissociés pris sur la même préparation que B, correspondant aux cellules isolées des filaments précédents (A, B, G, Gross. 300).
soit, ces jeunes germinations ne laissent pas prévoir que le thalle auquel elles pourront donner naissance ressemblerait à celui d'un Myrionema.
Sporanges pluriloculaires. — Les mégaspores, car ce sont les seules que j'ai étudiées, sont beaucoup plus volumineuses; elles sont piriformesi mesurent 14-17 (/. sur
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y a là une disposition qui rappelle la structure des cellules du parenchyme de la feuille de certaines Conifères. Les amorces de ces cloisons se continuent (en cloison simple) et partagent le jeune thalle en plusieurs compartiments. Les chromatophores sont en majeure partie contre ces minces cloisons, et il est bon, pour apercevoir celles-ci nettement^ de contracter le contenu cellulaire.
La figure 10, J» montre l'état des jeunes thalles après six jours de culture en goutte suspendue, et la figure K après quinze jours de culture. La différence d'état n'est pas, on le voit, proportionnelle à la différence de temps. Il est vraisemblable que, dans la nature, les phénomènes vont plus vile et aussi que chacun des prolongements du jeune thalle étoile primitif est capable de s'accroître en filament, donnant un thalle régulièrement circulaire correspondant bien à l'état jeune d'un Myrionema. On a représenté en J et K uniquement des thalles simples; les zoospores juxtaposées produisent des figures plus compliquées.
Ainsi que je l'ai indiqué à propos du Litosiphon Lamimariœ [96, 5], on remarque donc chez le M. vulgare de notables différences dans la germination des zoospores des sporanges uniloculaires et pluriloculaires, différences qui ne paraissent pas seulement attribuables à l'inégalité de leurs dimensions, mais plutôt à leur nature même, et peut-être aussi à la forme du thalle auquel elles donneront naissance. Par contre, on sait que les différences entre les germinations provenant des méiospores et des mégaspores deVEctocarpus rirescens [96, 2] et de VEctocarpus Padinœ [96, 5] sont bien moindres; elles semblent provenir simplement de la différence de taille de ces éléments reproducteurs, et devoir s'effacer avec l'âge. Ce serait un fait à vérifier pour les méiospores du M. vulgare.
