Nàgbu. — Die neuern Algensysleme (Zurich

94. F. Oltmanns. — Ueber enige parasitische Meeresalgen {Botanisci tung, 1894).

89. 1. J. Rklnkb. — Algenflora der Westlichen Ostsee deutschen Ae

{Sechster Bericht der Kommission zur Wissenschaftlichen Untersu der deutschen Meere, 1889).

89. 2. J. Reinke. — Atlas deutscher Meeresalgen {Kommission zur Wi

chaftlichen, etc., 1889).

SUR LES BUXAGEES

Par M. PH. VAN TIEGHEM

Depuis que Bâillon en a, dès 1859. établi Fautonomie, er la séparant des Euphorbiacées (1), et telle qu'elle est admise aujourd'hui par tous les botanistes (2), la famille des Buxa cées comprend six genres, trois à feuilles opposées décussées iSimmondsie, Buis, Notobuxe) et trois à feuilles isolées (Pachysandre, Sarcocoque, Stylocère).

Montrer que le genre Simmondsie doit être exclu d( celle famille pour constituer le type d'une famille distincte, les Simmondsiacées, et fixer la place de cette famille dam la Classification. Établir que le genre Buis doit être divisa en quatre et que ces quatre genres, joints au Notobuxe rorment dans la famille une première tribu, les Buxées. Faire voir que les trois genres à feuilles isolées composent, de leur côté, une seconde tribu, les Pachysandrées. Constituer enfin avec ces deux tribus la famille des Buxacées dans sa délimitation nouvelle et préciser la place qu'il con-

(1) Bâillon, Monographie des Buxacées et des Sty lacérées. Paris, 18;i9. - Plée avait bien déjà, en 1853, séparé les Buis des Euphorbiacées, pour ei faire une famille distincte sous le nom de Buxinées (Typeu des familles de plantes de France, I, pi. 74, 1853), circonstance rappelée plus tard pai Uecaisoe {Traité général de Botanique , p. 498, 1868). Mais cette séparatior était fondée uniquement sur la prétendue placentation pariétale des Buis c*est-à-dire sur une grossière erreur d'observation ; l'histoire de la Science u a donc pas à en tenir compte.

(2) Voir notamment : Decaisne et Le Maoul, Traité général de Botanique p. 498, 1868; Mulier, Prodromus, XVI, I, p. 7, 1869; Bâillon, Histoire' de plantes, VI, p. 16, 1877 (tribu des Célastracées) ; Bentham et Hooker, Gêner plant,, m, p. 265, 18S3 (tribu des Euphorbiacées); Pax, dans Engler e PranU : Naturl. Fflanzenfamilien, 111, 5, p. 130, 1896.

ANX. se. NAT. BOT. V, 19

Gopgle

vu. \'A^ TIESnEM.

vient de lui assigner dans la Classification des Dicotylédones. Telles sont les qualre qiieslions Irailées dans ce travail, qui comprend, en conséquence, quatre chapitres distincts.

sua LE GENRE SIMMOiNDSIE, CONSIDÉRÉ COMME TYPE D UNE FAMILLE DISTINCTE, LES SIMMONDSIACÉES.

Créé par Nutlall en 1844(1), le genre Simmondsie (Sinimondsia) se trouve encore aujourd'hui réduit à son espèce type, la Simmondsie de Californie {S. californka Nutl.), vulgairement Jojoba^ arbuste à feuilles persistantes, qui croit sur les collines sablonneuses et arides du rivage de Californie, où il est étroitement localisé, et qui constitue, comme on sait, Tune des espèces les plus caractéristiques de la flore californienne, à tant d'égards si intéressante. Tous les botanistes se sont accordés jusqu'à présent pour classer ce genre dans le même groupe que les Buis {Bujcus), groupe considéré par les uns comme une simple tribu de la famille des Euphorbiacées, les Buxées (Benlham et Hooker, etc.), par les autres comme une famille autonome à côlé des Euphorbiacées, les Buxacées (Bâillon, J. MùUer, etc.). L'objet de ce chapitre est de faire voir que l'étude du corps végétatif, de la fleur, du fruit et de la graine conduit nécessairement à extraire ce genre de la tribu des Buxées ou de la famille des Buxacées, pour en faire le type d'une famille nouvelle, les Simmondsiacées^ famille dont la place, dans la classiflcalion des Dicotylédones, paraît même assez éloignée de celle qu'il convient d'y altribuer aux Buxacées.

Tige^ feuille et racine. — La lige et ses rameaux de divers ordres sont cylindriques, brièvement velus, à croissance

(1) Hooker, JoMr/i'i/ of Botany, 1844, p. 400, pL XVI.

Gopgle

SUK LES BUXACÉES.

inlercalaire exclusivement înlernodale. Les feuilles, également couvertes de poils courts sur les deux faces, sont opposées décussées, simples, sans stipules et sans décurrences, presque sessiles, à limbe ovale, enlier, coriace elpenninerve, sans nervures marginales. D'ordinaire, une seule des deux feuilles opposées développe son bourgeon en un rameau, qui rejette latéralement la partie supérieure de la branche en formant avec elle une fausse dichotomie : d'où le nom spécifique de dichoioma donné à celle plante en 1845 par Mauri, qui nommait Brocchia le genre qu'elle constitue, appellation qui a dû céder la place à la dénomination antérieure due à Nuttall (1 ). La racine, tant qu'elle est jeune, se distingue par une surface blanche et glabre, qui contraste avec celle de la lige et de la feuille ; elle forme bientôt de nombreuses radicelles.

Éludions la structure de ces trois membres.

v^ij--

La tige jeune a un épiderme fortement cutinisé, dont les cellules se prolongent çà et là en poils simples et unisériés, à membrane épaissie, mais non lignifiée. L*écorce a cinq ou six rangs de cellules à parois minces, parmi lesquelles on observe deux sortes de cellules sécrélrices, de forme et de grandeur ordinaires : les unes, isolées, contiennent chacune unemacle sphérique d'oxalate de calcium; les autres, plus nombreuses et superposées en files plus ou moins longues, renferment une substance jaunâtre, finement granuleuse, qui résiste à l'action de la potasse et se colore ensuite par le vert d*iode. L'assise la plus interrte, qui est l'endoderme, est dépourvue de cadres subérisés ou lignifiés.

Le péricycle se compose d'un anneau tibreux continu, ayant trois ou quatre épaisseurs de fibres à parois lignifiées surtout dans leur lamelle moyenne, et d'une couche de parenchyme tapissant la face interne de cet anneau. Les faisceaux libéroligneux sont disposés, au nombre de dix-huit

(i) Mauri in Tenore, Cat, OH. NapoL^ p. 80, 1845.

gle

PU. v.t:v TiRcneu.

ordinairemenl, on un seul cercle, autour d'une moelle à membranes non lignifiées, donl cerlaines cellules renferment une macle sphérique, tandis que d'autres sécrètent, comme dans Técorce, une matière jaunâtre. Les rayons qui séparent les faisceaux épaississent et lignifient de bonne heure leurs membranes jusque contre la couche parenchymaleuse du péricycle. Celte sclérose précoce empêche les arcs générateurs du pachyle de s'unir latéralement en une assise continue ; aussi ne fonctionnent-ils que 1res peu de temps, intercalant seulement un peu de liber secondaire et de bois secondaire entre le liber primaire et le bois primaire de chaque faisceau (1).

Bientôt, et dès la première année, l'assise la plus interne de la couche parenchymaleuse du péricycle devient génératrice et fonctionne à la fois sur lout le pourtour. Sur son bord interne, et de dedans en dehors, elle produit un anneau de bois secondaire, formé tout autour d'un mélange de fibres et de vaisseaux^ entrecoupé par des rayons unisériés. Sur son bord externe, et de dehors en dedans, elle produit un anneau de liber secondaire, formé, en de cerlaines places, d'un mélange de tubes criblés et de parenchyme, entrecoupé de rayons unisériés, en d'autres places, alternes avec les premières, uniquement de parenchyme, qui plus tard épaissit et lignifie ses membranes. Après quoi, elle cesse d'agir. Pour loger la couche de liber et de bois secondaires ainsi pro-

(I) Depuis Tannée 1891, j'ai pris Thabitude, dans mon enseignement au Muséum et à l'École normale de Sèvres, de désigner sous le nom de pa~ chyte l'ensemble de la région secondaire constituée par le liber secondaire, le bois secondaire et Tassise génératrice interposée. Tiré de t:»/,^;, épais, ou de ra/uiT);, épaisseur, ce nom rappelle que la région secondaire en question est la cause principale de IVpaississement transversal de la tige, de la racine et même de la feuille, pour autant qu'elle s'y développe. H correspond à celui de périderme, admis depuis longtemps pour désigner l'ensemble de la région secondaire constituée par le liège, le phelloderme et l'assise génératrice interposée. On conviendra que la région secondaire libéroligneuse mérite bien, au moins autant que la région secondaire subérophellodermique, de recevoir une appellation propre, qui épargne les périphrases. Voir à ce sujet mes Éléments de botanique, 3« édition, ï, p. 203,

Gopgle

SUR LKS BUXACÉES.

(luile, il a fallu que Tanneau fibreux péricyclique se dilalc rorlemenl. Le résullal a élé obtenu par la rupture de lanneau en arcs fibreux plus ou moins larges, entre lesquels se son! interposées des cellules de la couche parenchymateuse sous-jacentes, cellules vivantes, capables de croître langenliellement et de se cloisonner pour suivre désormais Taccroissemenl diamétral de la stèle.

Plus tard, la seconde assise de la couche parenchymateuse du péricycle devient génératrice comme la première et se comporte comme elle, produisant en dedans un anneau de bois secondaire uniformément fibreux et vasculaire, en dehors un anneau de liber secondaire criblé en de certaines places, parenchymateux d'abord, puis en définitive scléreux dans les places intermédiaires. Après quoi, elle cesse d'agir. Plus tard, un troisième anneau libéroligneux se forme de la même manière dans le péricycle en dehors du second, et ainsi de suite. Si le premier pachyte, le pachyte normal, est formé de faisceaux séparés, inclus dans les faisceaux primaires, tous les autres, les pachytes péricycliques, sont donc constitués, au moins dans leur bois, par un anneau continu.

Du fait de celte répétition centrifuge du pachyte dans le péricycle il résulte pour cette tige une structure secondaire semblable à celle qui est bien connue chez les Chénopodiacées, Nyctagacées, Phytolaccacées et Aizoacées, et cette remarque nous sera très utile quand nous chercherons tout il riicure à préciser les affinités de ce genre. Mais, à côté de celle ressemblance, il y a aussi une différence importante, qu'il faut signaler tout de suite. Chez les Chénopodiacées et les familles voisines, qui forment avec elle Talliance des Cliénopodiales, le liber secondaire de chaque pachyte est bien, comme ici, discontinu, formé en de certaines places par des tubes criblés mêlés de parenchyme, dans les places intermédiaires par du parenchyme seulement; mais le bois secondaire y lest pareillement discontinu, formé de vaisseaux et de fibres en certaines places, correspondant précisément aux places criblées du liber secondaire, de parenchyme scu-

SUR LES BUXACÉBS. 295

sièle en arc qui> déjà dans le 1res court péliole, se ferme en UD anneau, plus épais en bas, plus mince en haut, muni seulement en bas de quelques fibres péridesmiques.

Dans le limbe, Tépiderme fortement culinisé porte sur les deux faces des poils unisériés simples et des stomates en* cadrés par des cellules annexes. L'écorce est homogène avec environ douze assises cellulaires; dans la plante cultivée chez nous, ces cellules sont arrondies et le limbe est plus mJQce; dans les échantillons d'herbier provenant du pays d origine, elles sont allongées perpendiculairement à la surface et le limbe est plus épais; çà et là, notamment dans Texoderme, on observe une macle sphérique à centre noir d oxalate de calcium, et plus profondément des cellules isolées, sécrétant la même substance que dans 1 ecorce de la lige. Dans le plan moyen de Técorce, la mérislèle médiane et ses branches de premier ordre ont un arc fibreux sous le liber et un autre sur le bois de leur faisceau libéroligneux ; les branches d'ordre supérieur sont dépourvues de libres péridesmiques. Entre les mérislèles, on voit des paquets de vaisseaux corlicaux, formés de cellules rayées ou annelées, courtes et larges, fréquemment anastomosés avec le bois des méristèles.

La jeune racine ne prolonge pas en poils les petites cellules de son assise périphérique, dont les membranes demeurent cellulosiques, au moins sur leur face externe bombée. Cette absence de poils absorbants, dans les conditions ordinaires de nos cullures, est en rapport avec le très faible besoin d'eau de cette plante, qui est, comme on sait, une espèce désertique. Elle en développe sans doute dans le sol aride des collines natales. L'écorce, formée de cellules arrondies à petits méats, dont les plus internes seules sont disposées en séries radiales, se termine par un endoderme dépourvu de cadres subérisés bien nets. De très bonne heure, elle lignifie îMîs membranes, sans les épaissir; seul Tendoderme épaissit notablement la face interne de ses cellules.

PH. VAN VieCiUEil.

Le péricycle de la stèle comprend deux assises de cellules allongées radialemenl, les externes plus grandes, les internes plus petites. Trois faisceaux ligneux courts y alternent avec trois faisceaux libériens et sont séparés au centre par une petite moelle formée d'abord de cellules toutes semblables et à parois minces. Bientôt, les cellules delà région centrale de la moelle se sclérifîent et il se forme vers sa péripbérie, entre les faisceaux ligneux, des vaisseaux surnuméraires contre lesquels viendront s'appuyer plus tard les premiers vaisseaux du bois secondaire.

Les arcs générateurs inrralibëriens normaux ne fonctionnent que peu de temps et ne se réunissent pas en un pachyte continu en dehors des faisceaux ligneux. Mais bientôt Tassise interne du péricycle devient génératrice sur tout son pourlour et forme un pachyte annulaire en dehors des faisceaux ligneux et libériens, et en conlact direct avec eux. Le bois secondaire de ce pacliyle est continu tout autour, formé dans tous ses points d'un mélange de fibres et de vaisseaux entrecoupé de rayons unisériés ; son liber secondaire, au contraire, est discontinu, formé en de certaines places de tubes criblés mêlés de parenchyme, dans les places intermédiaires de parenchyme seulement. En un mot, ce premier pachyte péricyclique a exactement la même structure que celui de la tige.

En même temps qu'il se développe, l'assise externe du péricycle devient à son tour génératrice et produit un périderme qui exfolie l'écorce. Son liège a de nombreuses assises de cellules lignifiées, à membranes minces sur les faces latérales, notablement épaissies sur les faces tangentielles. Son phelloderme n'a qu'un petit nombre d'assises cellulaires, bien distinctes en dehors des plages criblées du pachyte péricyclique. C'est dans une des assises de ce phelloderme, non pas dans la première, mais dans la troisième ordinairement h parlir des plages criblées, que prend naissance le second pachyte péricyclique après la cessation d activité du premier. Il est donc déjà d'origine tertiaire. Il a d'ailleurs la

SUR LËH fiUXACÉeS.

loèmc slruclure que le premier et, comme les deux assises pbellodermiques qui l'en séparent, ainsi que les arcs parenciiymateux interposés aux plages criblées du liber secondaire, sclérifient bientôt leurs cellules, on a Tillusion que les plages criblées sont directement enveloppées de toules parts par le bois secondaire. Plus tard, il se fait dans le nouveau phelloderme un troisième pacbyte en dehors du second, puis un quatrième en dehors du troisième et ainsi de suite. La racine âgée offre donc, en définitive, la même structure singulière que la tige au même âge.

Fleurs. — Les fleurs sont unisexuées avec diœcie, disposées à Faisselle des feuilles, les mâles en grappes dé capitules, les femelles solitaires. Comme pour les rameaux végétatifs, rinflorescence mâle ou la fleur femelle ne se forment qu'à Tune des aisselles des deux feuilles opposées; Tauti^ demeure stérile.

La fleur mâle a un calice formé de cinq sépales velus libres, en préfloraison quinconciale. L'androcée comprend environ treize étamines, disposées suivant 3/8 ou 5/13 en une spirale qui continue celle du calice. La fleur est donc cyclique. Les anthères, presque sessiles, sont basiflxes, extrorses, à quatre sacspoUiniques s'ouvrant par autant de fentes longitudinales rapprochées deux par deux. On ne trouve au centre aucun rudiment de pistil, ni aucun disque nectarifère.

La fleur femelle, beaucoup plus grande que la fleur mâle, et dont le pédicelle porte ordinairement trois bractées stériles, a aussi un calice penlamère à sépales libres et velus, disposés en préfloraison quinconciale, sans aucun rudiment d étamines, avec un pistil formé de trois carpelles seulement, superposés aux trois sépales externes du cycle calicinal. La Heur femelle est donc cyclique, comme la fleur mâle. Les carpelles sont fermés et concrescents en un ovaire à trois loges, surmonté dé trois longs stigmates filiformes, insérés côte à côte au sommet même, puis divergents et recourbés vers le bas. Vers le milieu de l'angle interne de chaque loge

Gèogle

PU. VAIV TIE«UEM.

est allaché un ovule pendant, analrope, à raphé dorsal, bitegminé. Celle insertion de Fovule à mi-Iiauleur lient à une conformation particulière de l'ovaire. Les carpelles, en effet, ne sont unis au centre que jusqu'au-dessus de Finsertion des ovules ; au delà, ils deviennent libres suivant Taxe, quoique encore appliqués Tun contre l'autre, et laissent entre eux un étroit canal communiquant avec chaque loge par une petite fenle au-dessus de chaque ovule. C'est dans ce canal que s'engagent les tubes polliniques germes sur les longs stigmates et c'est par celte fente qu'ils pénètrent dans la loge pour accéder au micropyle de l'ovule en en contournant le funicule.

Fruit et graine. — Tandis que le pédîcelle de l'inflorescence mâle tombe avant d'avoir pu compliquer sa structure normale, celui de la fleur femelle, en persistant et devenant fructifère, prend bientôt^ comme le rameau végétatif de première année, un pachyle péricyclique, qui demeure séparé du cercle des faisceaux normaux par une zone de parenchyme non sclérifié. Mais les choses en restent là, et il ne s'y forme pas de second pachyle péricyclique en dehors du premier.

Le fruit, de forme conique, à sommet tronqué par la chute déflnitive des stigmates, qui persistent pendant un certain temps, est lisse, luisant, enveloppé par le calice accrescent et velu. C'est une capsule loculicide, s'ouvranten trois pans, et ne renfermant d'ordinaire qu'une seule graine, par avortemenl des deux autres. Sous un mince tégument rouge brun, parsemé de petits poils blancs et parcouru par des mérislèles palmées autour de la chalaze, qui remontent jusque vers le micropyle, celte graine a un gros embryon droit, à radicule supère, à cotylédons plans convexes, épais et oléagineux, sans trace d'albumen. Le plan médian de l'embryon est perpendiculaire au plan de symétrie du tégument; en d autres termes, les cotylédons sont accombants au raphé. Ce gros embryon est comestible, soit directement.

SUR LES fiUXAClilES. 29S

comme celui de TAmandier, par exemple, soil après lorréfaclion, comme celui du Cacaoyer^ ce qui a fait donner aux grames le nom de Cacao des Papagos, On en extrait aussi une huile comestible de bonne qualité, ne rancissant pa«

àrair(l).

Germinatian et plantule. — A la germination, la radicuU s'allonge, mais la tigelle ne s'accroît pas, les cotylédons demeurent hypogés et la gemmule développe successivemeni ses entre-nœuds pour former la lige.

La racine terminale d'une plantule dont la tige a form^ déjà (rois entre-nœuds a dans sa stèle quatre faisceaux ligaeux et autant de faisceaux libériens autour d'une large moelle ; les faisceaux ligneux sont de bonne heure réuniî Tun à l'autre latéralement par autant d'arcs de vaisseau:! circummédullaires et le tout forme un anneau vasculain continu autour de la région centrale de la moelle. Le péri cycle a plusieurs assises en dehors des faisceaux ligneux, une seule en dehors des faisceaux libériens. Il ne larde pas l s'établir, en dedans du liber et en dehors du bois, un pachyte continu tout autour, mais de peu de durée. Puis, il se forme dans le péricycle un second pachyte et la racine prend pei à peu sa structure caraclérislique, comme il a été dit plus haut. Les radicelles de premier ordre ont une stèle plus étroite, à deux faisceaux libériens et deux faisceaux ligneux confluant au centre en une bande diamétrale sans moelle.

Les cotylédons correspondent à deux des faisceaux ligneux de la racine terminale et reçoivent de la tige une seule méristèle en arc.

Au milieu du premier entre-nœud à partir de la base, la stèle de la tige renferme seize faisceaux libéroligneux, à l'intérieur de chacun desquels un arc générateur produit un peu de liber et de bois secondaires. Formé en dehors d'une

(1) Au sujet des conditions de végétation, d'acclimalation et d'ulilisalioii de ceUe remarquable espèce, consulter : L. Diguet, Le Jojoba (Bull, de la Soc. d'Acclimat. de France, XLIl, p. 685, 1895).

PU. VA^ TlECsnEM.

couche fibreuse, mince et discontinue, le péricycle cloisonne déjà son assise la plus interne pour former le premier pacliyle péricyclique.

Au milieu du second entre-nœud, le péricycle ne s'est encore, ni fibrifié en dehors, ni cloisonné en dedans, de sorte que la lige possède encore la structure normale. C'est donc de 1res bonne heure, dès le troisième enlre-nœud à partir du sommet, que le premier pachyte péricyclique fait son apparition dans la tige en voie de croissance.

Conclusions. — Par tous les caraclères qui viennent d'êlrc constatés, notamment par la structure si remarquable de la tige et de la racine, par la diœcie, la pentamérie du calico et la conformation cyclique des deux sortes do fleurs, par Tabsence de corolle et la polystémonie, par la conformation du pistil et l'unité de l'ovule dans chaque carpelle, par l'insertion apicale des stigmates et leur caducité, par l'absence d'albumen et l'accombance des colylédons, enfin par la germination avec cotylédons hypogés, la Simmondsie ditTère trop de toutes les Buxées ou Buxacées pour qu'il soit encore possible de la comprendre dans cette tribu ou dans celte famille, comme il a été fait jusqu'ici. Elle doit en être exclue désormais et, comme elle ne trouve pas mieux sa place dans aucune autre famille, elle doit constituer le type d'une famille distincte, sous le nom de Simmondsiacées.

Place des Simmondsiacées dans la Classification. — Cette nouvelle famille doit évidemment entrer dans le sous-ordre des Bitegminées apétales à ovaire supère, ou Chénopodînées (1). Mais quelle est exactement la place qu'il convient de lui attribuer dans ce sous-ordre? C'est ce qu'il resie à décider.

La répétition du pachyte dans le péricycle de la tige et de la racine la rapproche certainement des Chénopodiacées et

(i) Voir Ph. Van Tieghem, Éléments de botaniqmy 3« édîfion, II, p. 309,

SUR LBS UUXACÉBS. 301

des aulrcs ramilles qui (orment avec elles Talliance des Chénopodiales (1); mais, comme il a clé dil plus haut, la struclure très différenledu bois secondaire des pacliyles péricycliques successifs ne permet pas de la comprendre dans celle alliance. L organisalion de la fleur, d'une pari, nolammenl la slruclure du pislil et Tanalropie de Tovule, la conformation du fruil, d'autre part, notamment l'absence d'albumen et l'embryon droit, oléagineux, à cotylédons accombants au rapbé, s'accordenl aussi à exclure ce groupe des Cbénopodiales. C'est donc seulement à côlé de celle alliance, non loin des Télragoniées, qui ont aussi les carpelles fermés, concrescents et uniovulés avec uw ovule anatrope, qu'il convient de placer les Simmondsiacées.