BUIS d'afrioue

Parmi les espèces d'Afrique, considérons d'abc d'Hîldebrandl {Buxus Hildebrandiii Bâillon), déc ce voyageur dans les montagnes du pays des S face d'Aden, et décrit par Bâillon, en 1874 (1).

C'est un petit arbre à feuilles opposées déçu sistantes, simples et sans stipules, brièvement à limbe entier, coriace, glauque, largement ova! à la base, souvent émarginé et mucroné au somn nerve, à nervures latérales espacées et réunies à leur extrémité par une nervure marginale, visi! sur la face supérieure. La croissance de la lige é sivemeni nodale, les feuilles offrent vers le bas renées qui rendent le rameau quadrangulaire faces convexes plus larges correspondant aux nœud supérieur, et deux faces concaves plus étroi pondant aux feuilles du nœud inférieur.

La tige a un épiderme faiblement palissadii ment cutinisé, muni çà et là de stomates et de cellulaires, surtout sur les faces concaves. L'éc moelle renferment des cellules à macles cristalli cellules scléreuses isolées, à membrane peu épc fortement ligniRée. Le péricycle et le liber sont d'éléments lignifiés, mais ont çà et là une cellul le bois est normal. L'écorce contient dans cha( angles une méristèle normalement orientée, < tournant en dehors le liber, en dedans le bois d ceau libéroligneux ; le péridesme y forme un arc

f«) Adansonia, XI, p. 208, 1874.

318 PH. WA^ TieOHEM.

dedans el sur les côtés du bois; par contre, il n'y a pas de faisceau fibreux corlical au voisinage du flanc externe de celle mérislèle.

Le pétiole a un épiderme faiblement palissadique el cutinisé sur les faces inférieure et latérales, muni de nombreux poUs simples et unicellulaîres sur la face supérieure. Son écorce contient aussi des cellules à macles et, surtout dans la zone iolente^ des cellules scléreuses isolées à membrane médiocrement ôpfttssie. On y voit trois mérislèles, une large médiane ayant quelques fibres péridesmiques audessus et sur les bords du bois, et deux latérales plus étroites, munies d'un arc fibreux péridesmîque relativement épais autour du bois. Ce sont ces mérislèles latérales qui, dans le limbe, constituent les deux nervures marginales reliant, par une série d'arcs convexes en dehors, les extrémités des nervures secondaires, comme il a été dil plus haut. Le limbe a son épiderme palissadique pourvu de stomates seulement sur la face inférieure. Son écorce est palissadique en haut et en bas, isodiamélrique au milieu, et, en conséquence, ne se sépare pas en deux feuillets; la couche palissadique inférieure oiïre une lacune ovale sous chaque stomate. Ni dans le pétiole, ni dans le limbe, il n'y a de faisceau fibreux marginal.

Les mérislèles corticales de la tige et les mérislèles latérales de la feuille ont une origine commune, que les coupes du nœud apparent mettent bien en évidence. La feuille prend à la stèle de la tige une large mérislèle en arc; en se séparant, celle-ci détache de chaque bord une branche, qui se bifurque aussitôt. Le rameau externe descend dans Técorce de la lige, et s'y prolonge en s'amincissant progressivement jusque contre le nœud inférieur, où il se termine librement, perdant d'abord son bois, puis son liber, en dernier lieu seulement son arc fibreux péridesmique. Le rameau externe passe dans le pétiole, où il accompagne de chaque côté la mérislèle médiane. Dans les Buis d'Europe et d'Asie, les branches lalérales de la mérislèle fo-

DigitLtt£OOgle

SUR LES fitXACÉES. 319

liaire descendent tout entières dans l'écorce de la lige, comme on Ta vu plus haut, sans rien fournir au pétiole.

Les fleurs sont disposées en triades à Taisselle des feuilles ou à lexlrémité des rameaux. Chaque triade a ses deux fleurs latérales sessiles et mâles, sa fleur terminale brièvement pédicellée et femelle; il arrive aussi que la fleur terminale est mâle comme les deux autres. La fleur mâle, dépourvue de bractées, a deux sépales, deux pétales, quatre élamines en deux paires, dont Tanlhère basiflxe surmonte un fllet assez long, et uu centre un corps à quatre sillons, qui est un disque nectarifëre. La fleur femelle, pourvue de deux bractées latérales, a trois sépales, trois pétales et un pistil formé de trois carpelles alternipétales, fermés et concrescents en un ovaire triloculaire surmonté de trois styles libres, larges et courts, sillonnés et sligmatifères sur la face interne. Ils sont insérés à la périphérie de Fovaire et distants, laissant entre eux trois proéminences supraseplales nectarifères.

Quand la triade se termine par une fleur mâle, celle-ci est conformée comme les fleurs latérales et, comme elles, dépourvue de bractées.

L'ovaire, le fruit et la graine sont conformés comme il a été dit plus haut pour les espèces d'Europe et d'Asie.

M. Schweinfurlh a récolté en 1881, à Ttle de Socolra, un Buis qu'il a distribué avec le n"" 644, sous le nom de Buxus Hildebrandiii Bâillon. L'étude de cette plante m'a convaincu qu il s'agit d'une espèce nouvelle, voisine mais bien distincte du Buis d'Hildebrandt.

Les feuilles, glauques aussi, sont, en eflet, plus étroites et plus longues, et la série d'arcs qui forme la nervure marginale y est très visible sur la face inférieure. La tige a son épiderme plus fortement palissadique ; le péricycle et le liber y renferment des cellules scléreuses isolées; la moelle y est ligniflée dans sa région centrale. Le limbe aussi a son épiderme plus fortement palissadique.

3i0 PU. ^Am TiecaHEM.

La triade llorale a ses deux fleurs latérales mâles assez longuement pédicellées, et la fleur terminale femelle a aussi un pédicelle assez long; en un mot, c'est une grappe triflore, et non un capitule triflore, comme dans le Buis d'Hildebrandt. Les deux bractées de la fleur femelle sont situées immédiatement au-dessous du périanthe, de sorte que Tovaire, et plus tard le fruit, otTre à sa base huit pièces imbriquées. Les styles sont aussi plus longs.

Toutes ces difTérences, notamment les fleurs longuement pédicellées, montrent que cette espèce est nettement distincte du Buis d'Hildebrandt; je la nommerai Buis pédicelle {B. pedicellatus).

Considérons maintenant le Buis de Mac-Owan [Buxiis MaC'Owani Oliver), vulgairement Buis du Cap, originaire de la Cafrerie, où il forme des forêts, espèce décrite par M. Oliver en 1886 (1).

C'est un petit arbre à feuilles opposées décussées, assez minces, brunâtres après dessiccation, et décurrentes sur le rameau qu'elles rendent quadrangulaire; les nervures latérales du limbe sont fines, rapprochées, peu marquées et la nervure marginale qui en réunit les extrémités n'est pas visible à l'extrême bord. La tige a dans son écorce des cellules à macles sphériques, et, surtout dans la zone interne, des cellules scléreuses isolées, à membrane peu épaisse ; de pareilles ceflules à macles s'observent aussi dans le péricycle et le liber secondaire, ainsi que dans la moelle qui n*est pas lignitiée. Dans les décurrences foliaires, l'écorce renferme quatre méristèles corticales normalement orientées ; en dehors et sur les côtés du liber, le péridesme y est parenchymateux, mais en dedans, et surtout sur les côtés du bois, il est formé d'un arc fibreux relativement épais. En revanche, il n'y a pas ici de faisceau fibreux dans l'écorce, sur le flanc externe des méristèles.

(i) Uooker, lcone$ plantaintm, XVI, pi. 1518, 1886.

Gpogle

SUR Li:S BUXACEES.

Le péliole a trois mérisièles, une large au mili quelques fibres seulement dans le péridesme au-d( bois, et deux étroites de chaque côté, avec un an épais^ au-dessus et sur les côlés du bois ; ce sont ( forment dans le limbe les nervures marginales. Ni péliole, ni dans le limbe, il n'y a de faisceau fibre gioal. L'épiderme du limbe n'a de stomates que sui inférieure. Son écorce est palissadique en haut e mais plus faiblement, en bas ; elle est dépourvue dt et 06 se sépare pas en deux feuillets.

Les mérisièles latérales du pétiole et les mérislèl raies de la tige ont au nœud apparent la même ori dans les deux espèces précédentes.

Les fleurs sont typiquement disposées, à Taisi feuilles et à Textrémilé des rameaux, en triades, cor chacune deux fleurs mâles latérales presque sessile fleur femelle terminale pédicellée ; mais il arrive soit que la fleur terminale avorte en laissant côte à deux fleurs mâles géminées, soit que les fleurs lalén (ent en laissant la fleur femelle solitaire ; les deux fleurs sont alors séparées dans des aisselles difTéi arrive aussi que la fleur terminale est mâle, sol \ accompagnée de deux fleurs latérales également ma

Le couri pédicelle de la fleur mâle porte d'abor paires de bractées décussées avant de produire deu> deux pétales et quatre élamines à anthères sessiles, paires croisées ; au centre, il n'y a pas Iracc de dii larifère.

Le pédicelle de la fleur femelle porte d'abord hi debractéesdécusséesdeplusen plusgrandesversleh il produit deux paires d'écaillés plus grandes que h qui sont les sépales du calice et les pétales de la C( calice et la corolle sont donc ici dimères, comme fleur mâle. Le pistil n'en comprend pas moins troi les fermés et concrescenis en un ovaire triloculaire,î de trois larges styles, sillonnés et sligmatifères sur

ANN. se. NAT. ROT. V

322 PII. ^A% TieCSHEM.

inleme. Mais ici ces styles se louchent par leur base laléralemenl et au centre, sans laisser entre eux de protubérances neclarifères. La fleur femelle est donc dépourvue de nectar, coname la fleur mâle.

Le Buis de Madagascar [Buxus madagascarica Dup.-Th.), découvert et nommé par Dupetit-Thouars, a été décrit par Bâillon en 1859, d'après Téchanlillon type (1); il ne parait pas avoir encore été retrouvé dans la grande lie africaine.

Les feuilles, plus grandes que dans l'espèce précédente, également brunâtres après dessiccation, ont leurs nervures latérales moins nombreuses et plus espacées, reliées par une nervure marginale courant à peu de distance du bord, visible surtout sur la face supérieure.

La tige renferme dans son écorce des macles cristallines et des cellules scléreuses à membrane médiocrement épaisse : le péricycle a çà et là quelques fibres, isolées ou groupées par deux ou trois ; la moelle est lignifiée. L'écorce contient dans les côtes quatre méristèles, munies de fibres de chaque côté du bois, se rejoignant en arc sur son bord interne ; il n'y a pas de faisceaux fibreux accompagnant les méristèles.

La feuille a dans son pétiole une méristèle étroite, de chaque côté de la large mérisièle médiane ; ce sont ces méristèles latérales qui, dans le limbe, forment les nervures marginales. Le limbe a son écorce faiblement palissadique en haut, isodiamétrique et non lacuneuse en bas, non séparable V \ par conséquent en deux feuillets. Ni dans le pétiole, ni dans

H le limbe, il n'y a de faisceau fibreux marginal. Les méri-

stèles lalérales du pétiole et les méristèles corticales de la . % tige ont d'ailleurs au nœud la même origine que dans les trois

espèces précédentes.

- - Les fleurs sont en triades à l'aisselle des feuilles. Chaque

triade se compose de deux fleurs latérales mâles presque -i sessiles, et d'une fleur terminale femelle pédicellée. Les fleurs

JJ (!) hoc. cit., p. 61), 1859.

Sun LES BUXACÉES. 323

mâles onl échappé comme telles h Bâillon, qui les a prises pour des bourgeons végétatifs et qui a émis, en conséquence, la supposition que peut-être celte espèce est dioïque (1). Leur court pédicelle porte d'abord deux paires de bractées, puis le périanthe, formé de deux sépales et de deux pétales, puis Fandrocée, formé de deux paires d'étamines à anthères sessiles, sans trace de disque nectarifère au centre. Le pédicelle de la tleur femelle, progressivement dilaté vers le haut, porte aussi d'abord plusieurs paires de bractées décussées, puis un périanthe formé de deux sépales et de deux pétales en croix, et enfin, un pistil composé de trois carpelles dont les styles se touchent laléralement et au centre,sans laisser entre eux de protubérances nectarifères. Les fleurs des deux sortes sont donc, ici aussi, dépourvues de nectaires.

Enfin, considérons le Buis de Natal, décrit en 1882 par M. Oliver (2).

C'est un arbuste à feuilles opposées décussées, plus grandes que dans les espèces précédentes, décurrentes sur le rameau et dont les décurrences sont très larges, séparées seulement par un étroit sillon. Les nervures latérales du limbe sont espacées, bien marquées sur les deux faces, anastomosées en réseau entre elles et avec la nervure marginale.

La tige a dans la zone interne de son écorce des cellules isolées à membrane ligniflée, quoique peu épaissie. Le péricycle et la moelle en renferment aussi; elles y sont plus épaissies. L'écorce conlient quatre méristèles^ souvent doubles, normalement orientées, pourvues de flbres péridesmiques au bord interne et sur les côtés du bois ; il n'y a pasde faisceau fibreux sur leur flanc externe.

Le pétiole, dont la face supérieure est munie de poils unisériés, a dans son écorce un grand nombre de cellules scléreuses à membrane diversement épaissie. De chaque côté de la large méristèle médiane, qui a des cellules scléreuses dans

(1) Loc. ciX, p. 19 et p. 65.

(2) Hooker, Icônes plantarum, XIV, p. 78, pi. 1400, «882.

324 1*11. wA.iî TiEcanKM.

son péridesme et dans son liber, on voit une étroite mérisièle latérale qui forme la nervure noarginale de limbe. Celuici est mince, avec un épiderme à cellules aplaties n'ayant de stomales qu'en bas et une écorce isodiamélrique dans toute son épaisseur, non séparable en deux feuillels. Ni dans le pétiole, ni dans le limbe, on n'observe de faisceau fibreux marginal. Les méristèles corticales de la tige et les mérisièles latérales du pétiole ont au nœud la même origine que dans les espèces précédenles.

Les fleurs sont disposées à l'aisselle des feuilles, en Iriades presque sessiles, comprenant chacune deux fleurs latérales mâles et une fleur terminale femelle. La fleur mille, dépourvue de bractées, a deux sépales, deux pétales en croix et six élamines k anihère sessile, superposées deux aux sépales et quatre par paires aux pétales; au centre, il n'y a pas trace de disque nectarifère. La fleur femelle, munie de deux bractées latérales , a aussi deux sépales , deux pétales en croix, et enfin trois carpelles fermés et concrescents et un ovaire triloculaire, surmonté de trois larges styles sillonnés et stigmatifères sur leur face interne. Ces styles se touchent latéralement et au centre, de manière à ne pas laisser de place pour des protubérances nectarifères. Les deux sortes de fleurs sont donc également dépourvues de nectaires.

En somme, les cinq espèces de Buis actuellement connues en Afrique offrent plusieurs caractères communs, par où elles diffèrent toutes ensemble de toutes les espèces d'Europe et d'Asie.

La tige renferme dans son écorce des cellules scléreuses isolées à parois peu épaisses ; les méristèles corticales contiennent un arc fibreux au pourtour de leur bois; par contre, elles n'ont pas de faisceau fibreux cortical sur leur flanc externe. Le pétiole a deux mérisièles latérales, qui deviennent dans le limlie deux méristèles marginales; la feuille est dépourvue de faisceaux fibreux, latéraux dans le pétiole, marginaux dans le limbe; son écorce es! compacte, dé-

SUR LKS BUXACÉES.

pourvue de lacuuesdans la région inférieure el, par suile ne se sépare pas en deux feuillets. Les mérisièles corticales de la lige et les mérisièles latérales du pétiole proviennent de la bifurcation au nœud apparent des deux branches latérales de la méristèle unique Irifurquée que la stèle envoie à la feuille. L'existence, Torigine et la course de ces mérisièles dans les Buis d'Afrique ont été déjà signalées par moi dans un travail récent et rattachées à leur cause, qui est la croissance nodale du rameau {loc. cU.j p. 159). Enfin les fleurs y sont disposées en triades, formées chacune de deux fleurs latérales mâles et d'une fleur terminale femelle.

Mais en même temps ces cinq espèces ofl'renl, dans l'organisai ion florale, des caractères difl^érentiels qui permettent d'y distinguer trois groupes.

Dans le premier^ composé du Buis d'IIildebrandl et du B. pédicellc, les fleurs mâles sont dépourvues de bractées et la fleur femelle n'en a qu'une paire. La fleur mâle aquatre élamines pourvues de filets et un disque ncctarifère central. La fleur femelle a un double périanthe Irimère el un pistil muni de protubérances supraseptales nectarifères.

Dans le second, composé du Buis de Mac-Owan et du B. de Madagascar, les fleurs mâles et la fleur femelle portent plusieurs paires de bractées sur leur pédicelle plus ou moins long. La fleur mâle a quatre étamines à anthère sessile, sans disque nectarifère central. La fleur femelle a un double périanthe dimère et un pistil dépourvu de protubérances suprascplales nectarifères.

Knfin dans le troisième groupe, formé par le seul Buis dp Natal, les fleors mâles sont dépourvues de bractées et la fleur femelle n'en a qu'une paire. La fleur mâle a six étamines à anthère sessile, les deux épi pétales s'étant dédoublées, sans disque noclarifèrc central. La fleur femelle a un périanthe dimère el un pislil sans protubérances nectarifères.

xVinsi définis, ces trois groupes d'espèces doivent, à mon avis, former autant de genres distincts. Le premier sera nommé Buxanihc [Bujranthus), el ses deux espèces seront

Gopgle

326 PU. VAM TiecsuisM.

respeclivemenl le Buxanlhe d'HildebraHdl (Buxanthus Hildebrantii [Bâillon]), et le Buxanlhe pédicellé {Buxanthus pedicellatus). Par la trimérie du périanlhe de la fleur femelle el par Texislence des nectaires dans les deux sortes de fleurs, il se rapproche plus que les deux autres des espèces d'Europe et d'Asie.

Le second sera nommé Buxelle [Buxella)^ et ses deux espèces seront respectivement la Buxelle de Mac-Owan {Buxella MaC'Owani [Oliver]), el la Buxelle de Madagascar {Buxella madagascarica [Dup.-Th.]). 11 se distingue des Buxanthes à la fois par les bractées des deux sortes de fleurs, par la sessilité des anthères, par la dimérie du périanthe femelle et par Tabsence de nectaires aux deux sortes de fleurs.

Le troisième a déjà été reconnu, en 1882, comme genre distinct, par M. Oliver, qui Ta nommé Notobuxe {Notobuxus) : c'est le Notobuxe de Ndila] {Notobuxus natalensis Oliver) (1). Outre les six étamines, qui en sont le caractère propre, il se dislingue des Buxelles par l'absence de bractées à la fleur mâle et Tunique paire de bractées de la fleur femelle, en quoi il ressemble aux Buxanthes. Mais, par la sessilité des anthères, la dimérie du périanthe femeUe et l'absence de nectaires dans les deux sortes de fleurs, il ressemble beaucoup plus aux Buxelles qu'aux Buxanihes.

On pourrait aussi, assurément, réunir tous les Buis d'Afrique en un seul et même genre, qui devrait alors recevoir le nom de Notobuxe. Ce genre serait caractérisé par rapport au genre Buis, tel qu'il a élé restreint plus haut, non plus par les six étamines du N. de Natal, mais par la présence de deux méristèles latérales dans le pétiole, par l'absence de faisceaux flbreux corticaux aussi bien dans le pétiole que dans la tige, enfln par l'inflorescence en triades. Il se diviserait ensuite en trois sections : EunotobuxuSy Buxella et Buxanthus^ définies, d'après l'organisation florale, comme il vient d'être dil. Mais on Irouvera sans doute,

({) Hooker, Icônes plantarum, XIV, p. 78, pi. 1400, 1882.

sua LES BtXACÉES. 327

avec M. Oliver, qu'une diiïérence dans le nombre des élaraines esl un caractère de genre el non de seclion. Dès lors, si Ton conserve le genre Nolobuxe avec la défmilion que lui a donnée son auleur, il esl nécessaire d'admettre aussi les deux genres Buxelle el Buxanlhe, ce dernier étant plus rloigné des Buxelles que celles-ci ne le sont du Nolobuxe.