SUR LA TRIBU DES PACHYSANDRÉES

A la tribu des Buxées, ainsi constituée, comparons maintenant sommairement les trois autres genres de la famille, savoir : les Pachysandres [Pachysandra Micti.), qui sont des herbes de l'Amérique boréale et du Japon, les Sarcocoques [Sarcococca Lindl.), qui sont des arbustes d'Asie et de Malaisie, et les Slylocères {Styloceras A. Juss.), qui sont des arbres de l'Amérique équinoxiale.

Tous les trois ont les feuilles isolées sur une tige à croissance internodale, sans décurrences, par conséquent, et cylindrique. Partout l'écorce de la tige est dépourvue de méristèles et de cellules scléreuses ; parenchyinateux dans le Pachysandre, le péricycle renferme des fibres isolées ou en petits paquets dans le Slylocère, une couche fibreuse

PU. VAX TieCSUKM.

mince el discoiiUnue dans le Sarcocoque. Parloul aussi \o pétiole renferme trois mérislèles, une médiane plus large et deux laiéiales plus étroites, provenant de la trifurcalion de TiHiique moristèle foliaire, aussitôt après son départ de la stèle caulinaire; le limbe, pourvu de stomates seulement sur la face inférieure, a son écorce faiblement palissadique en haut, faiblement lacuneuse en bas, presque homogène. Au point de vue de la marche des méristèles dans la tige et dans le pétiole, les choses se passent donc ici comme chez les ïricères, parmi les Buxées.

Ces trois genres se ressemblent aussi beaucoup dans l'inflorescence, dans la fleur et dans le fruit.

Chez les Pachysandres, les fleurs sont disposées en épis, qui sont terminaux dansTespèce du Japon [P. (erminalisSieh. et Zucc), basilaires, au contraire, c'est-à-dire axillaires des écailles inférieures des rameaux, dans l'espèce d'Amérique (P. procumbens Mich.). Ces épis sont androgynes, formés de quelques fleurs femelles en bas et de nombreuses fleurs mâles en haut.

La fleur mâle, dépourvue de bractées, a deux sépales, deux pétales alternes, quatre étamines en deux verlicilles croisés, à filets longs el épais, à anthères dorsifixes, et, au centre, un disque neclarifère aplati en forme de table rectangulaire.

La fleur femelle a d'abord deux bradées latérales, puis trois verlicilles alternes de trois écailles chacun, formant un périanthe triple, que l'on peut à volonté regarder comme étant formé soit d'un calice double et d'une corolle simple, soit d'un calice simple el d'une corolle double. On pourrait aussi, mais avec moins de raison, considérer le périanthe comme double en regardant les trois pièces du verticiUe externe comme autant de bractées. Le fait est qu'ici, comme chez les Buxées, la différence est faible entre les bractées et les sépales, aussi bien qu'entre les sépales et les pétales, en sorte que la Hmile inférieure de la fleur n'offre pas aulanl de netteté qu'ailleurs.

SUR LES BlIXACÉES. 3Xi

Le pistil a trois carpelles allernes avec le verlicille interne du périanthe, un antérieur, par conséquent, et deux poslérienrs, fermés et concrescents en un ovaire h Irois loges surmonté de trois styles libres; ces trois styles, sillonnés el sUgmatifères sur la face interne, sont en contact h la base latéralement et au centre, sans laisser entre eux de protubérances nectarifères. Chaque loge de l'ovaire renferme deux ovules, attachés, disposés et conformés comme ceux des Buxées; mais ici, il se fait de bonne heure, entre les deux ovules, une fausse cloison partant de la côte médiane du car- I)elle et venant s'unir au placenta, de sorte que Tovaire paratt avoir six loges uniovulées. Décrite el figurée par moi dès Tannée 1871 (1), cette conformation de l'ovaire parait avoir échappé aux auteurs plus récents. Du moins n'a-t-elle été mentionnée ni par Benlham et Hooker en 1883 (2), ni par M. Pax, dans la dernière revision de la famille, en 1896(3).

Le fruit et la graine de ces plantes sont encore mal connus. On admet, d'après Michaux (4), que, dans l'espèce d'Amérique, le fruit mûr est une capsule triloculaire et tricorne; triloculaire est certainement inexact, étant données les trois fausses cloisons, et tricorne semble bien indiquer qu'il ne s'ouvre pas à la façon de celui des Buxées. D'autre part, suivant Bentham et Hooker, dans l'espèce du Japon, le fruit serait indéhiscent et subdrupacé. Il est donc probable qu'il est partout indéhiscent et charnu; mais je n'en puis rien dire de certain, n'en ayant pas eu jusqu'ici à ma disposition.

Dans les Sarcocoques, les fleurs sont disposées en s groupes axillaires androgynes, ayant quelques fleurs femelles en bas, un nombre plus grand el indéterminé de

(1) Ph. Van Tiegh*»!!!, Rechercher sur la structure du pistil (An. des Se. nat., 5« série. Bol., IX, p. 171, 1868) et Recherches sur la structure du pistil et ranatomie comparée de la fleur {}Aém. des Savants étrangers, t. XXl, p. 48, pl. Xlir, fig. 437 à 448, 1871).

(2) Bentham et Hooker, Gênera, III, p. 267, 1883.

(3) Enpier et PrantI, iVadiW. P/tanzcnfam., lU, .i, p. 132, 1890.

(4) Michiux, Flora horeali-americana, II, p. 178, 1820.

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fleurs mâles en haut. Les premières étant pédiccllées, les secondes sessiles, le groupe est une grappe simple en bas, un épi simple en haut.

La fleur mftle a deux bradées latérales, deux sépales, deux pétales alternes, quatre étamines en deux paires croisées, à filets longs et grêles, à anthères basifîxes, et au centre un disque nectarifère à quatre sillons latéraux, tronqué ou creusé en cupule au sommet.

La fleur femelle porte d'abord sur son pédicelle plusieurs paires de bractées décussées, jusqu'à huit; puis, elle produit trois verticilles ternaires d'écaillés plus grandes, constituant un périanthe triple, comme dans les Pachysandres. Le pistil a trois carpçjles, fermés et concrescents en un ovaire à trois loges, surmonté de trois styles libres, sillonnés et sligmatifères sur leur face interne ; les styles sont dressés et en contact dans leiir région inférieure, divergents et recourbés en dehors dans leur partie supérieure; il n'y a donc pas de protubérances supraseplales nedarifères. Ou rencontre aussi, notamment dans le S. saligna^ des fleurs femelles à pistil dimère ; le périanthe y est formé de trois paires d'écaillés décussées, et se distingue encore moins que dans le cas normal des bractées sous-jacentes, qui offrent la même disposition. Les ovules y sont attachés, orientés et conformés comme dans les Buxées ; il n'y a pas ici de fausse cloison, comme dans les Pachysandres.

Le fruit est une baie, entourée à sa base par le périanthe persistant et couronnée par les deux ou trois styles; la zone interne du péricarpe ne s'y lignifie pas. La graine est conformée comme celle des Buxées, avec cette différence pourtant que son tégument est jaune et qu'il ne s'y forme, au voisinage du hile , ni saillies latérales du tégument vers le haut, ni proéminences latérales du funiculevers le bas, ni par conséquent de fossettes latérales à la maturité.

Chez les Stylocères enfin, l'inflorescence est aussi typiquement un groupe axillaire androgyne formé, à la base.

SUR LES BUXACÉES.

d'une ou de plusieurs fleurs femelles pédicellées, dans tout le reste, d'un nombre indéterminé de fleurs mâles sessiles. Mais il arrive ici d'ordinaire qu'à certaines aisselles la fleur femelle avorle au bas de l'épi mâle, tandis qu'à d'autres Képi mâle avorle au-dessus de la fleur femelle, qui paraît alors solitaire et terminale; la même chose se voit aussi chez les Sarcocoques. Celle disposition a été mal comprise par Bâillon ; d'après lui, quand il est androgyne, l'épi des Slylocères est formé de fleurs mâles dan& sa région inférieure, et se termine par une fleur femelle; en d'aulres termes, ces plantes auraient la même inflorescence que les Buxées, ce qui est inexact.

La fleur mâle est dépourvue, non seulement de bractées, mais de périanlhe. Par contre, elle forme un nombre assez grand et indéterminé d'étamines à anthères grandes et presque sessiles, qui peuvent se réduire à six ou huit et s'élever à trente ; il n'y a pas au centre de disque nectarifère.

La fleur femelle porte d'abord sur son pédicelle plusieurs paires de bractées, puis trois paires d'écaillés plus grandes formant un périanthe triple, comme dans les deux genres précédents, et enfin deux carpelles en croix avec la paire d'écaillés la plus interne, fermés et concrescents en un ovaire biloculaire surmonté de deux styles épais et très longs ; ces styles, sillonnés et stigmatifères sur leur face interne, sont en contact à la base et ne laissent entre eux aucune protubérance nectarifère. Les deux sortes de fleurs sont donc ici dépourvues de nectaires. Les ovules sont attachés, orientés et conformés comme dans les Buxées ; mais il se fait ici, comme dans les Pachysandres, entre les deux ovules de chaque loge une fausse cloison, qui partage l'ovaire en quatre loges uniovulées.

Le fruit, à la base duquel persiste le périanthe, est une baie surmontée de deux longues cornes divergentes et espacées, qui sont les styles accrescenls. Bien que renfermant un grand nombre de cellules scléreuses dans toute son épaisseur, à l'exception de sa couche interne qui contient

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les mérislèles, le péricarpe est comeslible. C'est a lorl que ce fruit est désigné par MM. Bentham et Hooker comme élant une drupe à quatre noyaux carlilagineux (1). La graine est conformée comme celle des Sarcocoques.

En résumé, ces trois genres se ressemblent beaucoup, non seulement par le corps végétatif, mais encore par l'inflorescence, la fleur et le fruit. Tous ensemble, ils ne doivent donc former qu'une seule tribu, les Pachysandrées^ tribu qui sera caractérisée par rapport aux Buxées: par les feuilles isolées et non déturrentes sur le rameau, dont la croissance est inlernodale, par la position basilaire des fleurs femelles dans l'inflorescence androgyne, par le périanthe triple de la fleur femelle, par l'indéhiscence et la carnosité du fruit, enfln, par la conformation normale de la graine dans sa région hilaire.

Ce serait, à mon avis, attacher trop d'importance à la fausse cloison qui partage parfois en deux chaque loge ovarienne, que de se fonder sur ce caractère pour grouper ces genres en deux tribus : les Pachysandrées (Pachysandre et Stylocère), qui ont une fausse cloison et les Sarcococcée» (Sarcocoque), qui n'en ont pas. Ce serait, d'aulre part, attacher aussi trop d'importance au nombre des étamines que de continuer à faire, à l'exemple de tous les auteurs, une tribu spéciale pour les Stylocères, sous le nom de Stylocérées ; on a vu, en eflfet, que, parmi les Buxées, le Nolobuxe a plus de quatre élamines.

Le tableau suivant résume, dans cet ordre d'idées, la composition de la tribu des Pachysandrées :

i sans fausses cloisons. Périanthe à la fleur mâle; quatre étamines. Fleur femelle

l trimère Sarcococca.

^ , ^.^ \ Périanthe à la fleur mâle;

Pachysandrées. ^^^^^^ étamines. Fleur fe^

^^'*^^ i avec fausses } melle trimère Pachysandra.

f cloisons. ) Pas de périanthe à la fleur ' mâle; étamines nombreuses. Fleur femelle dimère. Styloceras,

^1) Bentham cl Hooker, Gênera, HI, p. 2G6, 1883.

SUR LES fiUXACÉES.

Constitution actuelle de la famille des Buxacées, et

PLACE DE cette FAMILLE DANS LA CLASSIFICATION DES

Dicotylédones.

AbslracHon faite du genre Simmondsie, dont Texclusion a été surfisamment motivée dans le premier chapitre de ce travail, la famille des Buxacées se compose maintenant, d'après ce qui précède, de huit genres bien distincts, et ces huit genres se groupent en deux tribus : les Buxées, où les feuilles sont opposées et décurrentes sur le rameau, dont la croissance intercalaire est nodale, où Tinflorescence androg)ne se termine par une fleur femelle, où la fleur femelle a un périanthc double, où le fruit est une capsule drupacée, à déhiscence loculicide, où la graine est noire et offre une disposition spéciale dans sa région hilaire,^t les Pachysandrées, où les feuilles sont isolées et non décurrentes sur le rameau, dont la croissance est internodale, où Tinflorescence androgyne a ses fleurs femelles à la base, où la fleur femelle a un périanthe triple, où le fruit est indéhiscent et bacciforme, où la graine est jaune et n'offre rien de particulier dans sa région hilaire.

Le tableau suivant résume cette composition :

avec faisceaux fibreux Buxus*

iDes nectaires Buxanthus.

Pas de j 4 étam. Buxella,

nectaires. ( 6 étam. Notobuxus, méristèles, ni faisceaux fibreux dai^s la

tige Tricera,

isans fausses cloisons. Sarcococca.

avecfausses\4 étam. Pachysandra.

cloisons. ) 00 étam. Styloccras.

i opposées. } :c "Z \ BuxÉBs. i"S ' fNl

Ainsi constituée, avec son périanthe double et dialyphylle, son androcée diplostémone, son pistil gamocarpelle à carpelles clos indépendant du périanthe, ses ovules biteg-

AlfN. SG« NAT. BOT.

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minés et son fruit séminé, la famille des Buxacées doit prendre rang parmi les Dicotylédones de la sous-classe des Séminées, dans Tordre des Bitegminées, dans le sous-ordre des Renonculinées, et dans l'alliance des Géraniales. Par Tunisexualité, la monœcie et Tandrogynie des fleurs, par Tabsence de diiïérencialion des deux ou trois verlicilles du périanthe entre eux, et leur faible difTérenciation par rapport aux bractées latérales sous-jacentes, enfin, par la conformation du pistil, elle occupe dans cette alliance une place à part.

Si Ton voulait, à l'exemple de tous les auteurs, à l'exception de Linné, considérer le périanthe de ces plantes comme simple et formé d'un calice seulement, c'est dans le sous-ordre des Chénopodinées qu'il faudrait classer les Buxacées ; elles y occuperaient aussi une place à part. Mais une telle manière de voir me paraît inacceptable, et contraire à toutes les homologies.

Rappelons en terminant que la plupart des auteurs qui admettent l'aulononne de la famille des Buxacées, notamment Decaisne (1868), Miiller (1869), Eichler (1877), Pax (1896), la placent dans le voisinage des Euphorbiacées, tandis que Bentham et Hooker la maintiennent, comme tribu distincte, dans les Euphorbiacées(1883) et que Bâillon, après en avoir fait d'abord une famille à part à côté des Célastracées (1859), l'a incorporée plus tard, comme simple série ou tribu, dans cette famille (1877). On a vu dans ce travail que le.s Buxacées forment certainement une famille distincte et que celle famille n'a de relations bien étroites ni avec les Euphorbiacées, qui sont méristémones, ni avec les Célastracées, qui sont isostémones.