S8 ».♦* TAN — MM

Le ver que M. Al. de Huraboldt a découvert dans le poumon d'un serpent à sonnette a été pris par ce savant d'abord pour un Eehinorhynque , puis peur un Distome , et enfin il en a fait un genre distinct sous le nom de Porocephaltti (1) (1S05<-1811),

Rudolphi a créé pour ces vers le nom de Pentattomea (1819). Ce nom repose sur une erreur anatomique t it doit surtout être abandonné , parce qu'il est plue nouveau que celui de Linguatule. Ces parasites sont placés par le célèbre helminthplogiste de Berlin parmi les Trématodes. En 1808 et 1809, Audolpbi avait donné le nom de Prionodtrma au Tœtm lancéolé (lÂngmtvla tamioidt»), et il l'avait placé parmi les Polystomea,

Lamarck adopte le nom de Linguatule t il pla.es ces vers dans son ordre de Vers plamilaires, entre les Colloïde* et les Trémas iodes. Le genre Linguatule eat placé entra le genre Ligule et le genre Polystome(*2).

Guidé par les caractères extérieurs de ces animaux . M. de Blainville propose de les placer dans un ordre distinct, sous le nom do QnchocéphaMs , & la tête de la classe des Entomoj;oaires apodes et a côté des Nématoïdes , qu'il désigne sous le nom d'Qœycéphalés. C'est M. de Blainville qui a érigé le premier ces. Vers »u rang d'un ordre distinct (3) (1838).

Dans la première édition du Règne onifngl , Cuvier adopta le nom de Prinoderma, qu'il abandonna dans la seconde édition pour celui , plus convenable , de Linguatule, N'ayant que deux ordres dans sa classe des Vers intestinaux , les Cavi.tajres et les Parenchymateux. , il n'y avait pas ji hésiter sur la place qu'ils de* vaient occuper.

Les Lernéens étaient encore très incomplètement connus à cette époque. On sait que Cuvjer plaça ces singuliers parasites à la fin de son ordre des Cavitaires , et qu'il les fit précéder du genre Linguatule. Est-ce simple hasard que ce rapprochement ? Nous ne le pensons pas 1 C'est peut-être par les Lipguatules qye Cuvier avait été conduit a placer les Lernéens parmi les Helminthes , et

(1) Recueil d'observation* de loologie , elC.

(2) Animaux tant vertèbre*.

(3) Dkt. dm k, not., vol. 57, p. 530.

SUR L'0A«iNfRATJ0t1 M 8 IINCUATULBS. &80

qv'il avait , grâce su. tact particulier aux grande naturalistes , reconnu lu affinités de cet animaux,

Si M. de Blainville a le mérite d'avoir érigé le premier un erdre distinct pour ces animaux , Cuvier a le mérite d'avoir reconnu le premier leurs véritables affinités.

M, INordinjvnn , un des naturalisas dont les opinions ont le plu* de poids , et qui , par la nature de ses travaux , est un de peux qui sont le plus à mémo de se prnneneer sur ces questions, pi psa que les Unguatules ne doivent pas faire partie des Trématcdfl», mais former une division particulière des Némaloïdes. (fenfewfpwwi mw V<* 4m Tflg« a roo*N mtfernt und in eine eign$ Unttrabthniwg Ave Njhhtoimw» yêèrwht <penb» (t). Et M- Nordmaim est cependant le naturaliste qui a fait eonnattre le mieux les I<ern.éen* sous le rapport anatomique et embryogénique,

M. Diesing, qui a étudia avec in plus de soin les Llnguatules, et qui a publié une belle Monographie de ses animaux, en forme Un groupe a part sous le nom iVAcantfaiteeQ, ; ils constituent aussi , selon ce savant , un ordre particulier entre les Nématoîdes et les Trématodcs. Cette Monographie du naturaliste de Vienne est le travail le plus complet que la science possède sur ces animaux. M. Diesing les a envisagés sous le point de vue de la ?oo|ogie et de J'anatomie ; il a eu a sa disposition les immenses richesses helminlhologiques du Muséum de Vienne , auquel il est attaché ; mais le motif pour lequel ses anatnmjas laissent encore quoique chose à désirer , c'est qu'il n'a eu à sa disposition que des animaux conservés, dans la liqueur.

Un beau mémoire a paru presque en môme temps que celui de M. Piesing ; il est dû à M- Miram, Ce savant s'exprime ainsi au sujet de la place que les Linguatules doivent occuper :

• On voit donc que le Pontashma tœnioûks se rapproche des Nématoîdes par la structure de son canal intestinal et des organes sexuels , des AcaijthocéphaJes par l'appareil de succion , des Trématodes par le système nerveux et par la masse granu-

(1) Nordmann, Mikrog. Beitrag., Heft II , p. Ut (IH3g).

<3ft<' r.-J. TAN I

leuse dont j'ai parlé plus haut , et enfin par la présence des plis ; mais il forme un type moyen entre tous ces ordres et les réunit entre eux. »

M. Miram a mal saisi quelques rapports ; il a pris le dos de l'animal pour le ventre.

M. R. Owen divise les Helminthes en trois groupes , sous les nomade Protelminthes , Stérelminthee et Cœlelminthes. Les deux dernières divisions correspondent a celles de Cuvier , et dans la première se trouvent des animaux reconnus aujourd'hui pour des animaux non adultes, et les prétendus animalcules spermatiques, que M. R. Owen supposait être ovipares. Ce savant place les Linguatules parmi les Cœlelminthes comme Cuvier. 11 est à remarquer toutefois que le savant anatomiste anglais, en parlant de ce ver, dit : This highly organized entozoon (1). Ce célèbre naturaliste anglais, qui a si puissamment contribué à l'avancement de toutes les branches de la zoologie , a publié une belle anatomie des Linguatules. Ce travail, comme tous ceux qui sortent de sa plume, est marqué au coin de la plus scrupuleuse exactitude : mais comme ce savant n'a eu que des individus femelles sous la main , il a pensé que les sexes étaient réunis. C'est sur la Linguatulc ténioïde qu'il a fait ses observations.

M. Fel. Dujardin les place aussi, comme M. Diesing, entre les Nématoïdes et les Trématodes, dans un ordre distinct, sous le nom d' A canthoteca.

« D'après ces caractères , dit M. Dujardin , on peut juger que les Pentastomes se rapprochent beaucoup du type des Articulés, dont ils sont une dégradation manifeste sous certains rapports ; tandis que , sous d'autres rapports , les Nématoïdes et certains Trématodes nous rappellent aussi ce type des animaux articulés (2). »

M. Von Siebold ne s'est pas occupé d'une manière spéciale de ces Vers; toutefois, a cause de la grande réputation dont il jouit ajuste titre par ses remarquables travaux , on ne peut guère parti) Toddi Cyclopedia . et ïrotmoei. of tool. Soc. , vol. I , part. 4 , p. .ISS (18.15, 4839).

(i) Dujardin , Ihtminth's p. 303,

Slllt L'ORGANISATION DBS LMG UATII.BS. 3 ^| 1

1er helminthologie sans le citer. Ce savant ne conserve point un ordre distinct pour les Linguatules , mais les place à la fin des Trématodes. Les recherches de MM R. Owen et Valentin pourraient bien ne pas être étrangères à cette décision. C'est en 1846, dans son Manuel d'anatomie comparée, publié avec M. Stannius, qu'il propose cette division. Les Trématodes sont placés entre les Ceetoîdes et les Acanthocéphales (1).

M. Blanchard , qui a introduit des modifications très heureuses dans la classification des Vers, et qui a publié des travaux si remarquables sur plusieurs types de cette division , divise les Vers (non compris les AnnéJides) en cinq' types :

Les TurbeUariés , qu'il appelle Ânévormes;

Les Cestoïdes;

Les NémakRdes , auxquels seuls il conserve le nom d'Helminthes;

Les Némertine* ;

Les Linguatules.

M. Blanchard n'entend pas toutefois se prononcer définitivement sur l'ensemble des affinités naturelles de ces derniers animaux

Les crochets semblent bien représenter les appendices des Leméens ; mais la disposition du système nerveux , ajoute-t il , aussi bien que la configuration des organes de la génération , les en éloigne considérablement.

Ainsi, en définitive , pour M. Blanchard, les Linguatules sont encore le mieux placées à côté des Nématoïdes et des Némertines.

On le voit , si quelques zoologistes sont frappés de certains caractères, et reconnaissent des affinités avec des animaux appartenant a des classes voisines , on ne considère pas moins les Linguatules comme des Helminthes. Notre but est de démontrer que les Linguatules n'appartiennent point a cette classe; et quoique plusieurs groupes d'animaux avec lesquels nous croyons devoir les réunir ne soient pas encore complètement connus sous le rapport anatomique et embryogénique , nous ne croyons pas

'I) Lthrbiieh drr wrgUichenrtm Anatomie. Berlin. 1816, |> II»

3ft2 r,-i. vm fcuMftMtft.

moins que les laits que l'on possède suffiront pour justifier entièrement les rapprochements que nous proposons.

Si l'on compare le système nerveux dés Llnguatules avec celui des différente ordres des Helminthes , nous «Oyons dés différences notables i il existe d'abord dans les Linguatutes un collier œsophagien complet et uni chaîne ganglionnaire sous-intestinale. Il est vrai , les cordons sont séparés et il n'y a pas de rendements ganglionnaires ; mais te caractère de la séparation , auquel on a voulu attacher quelque importance dahs ces derniers temps, rie nous semble guère en avoir, lie système nerveux du Dichêléstiaift Sturionis est là pour le prouvera Les deux cordons sont réunis encore en avant comme dans les autres Articulée , et Réparés au contraire en, arrière, comme ils le sont chez les Linguatutes dans toute leur longueur! Nous voyons la clairement la transition. Il est vrai , les Nématoïdes ont aussi deux cordons nerveux ! mais ils sont situés tout à fait sur le côté , et l'on ne trouve en tout cas dans aucun Helminthe un collier œsophagien complet, Lee ganglions stômato-gastriques ou le sympathique de des animaux n'a montré aucune trace de son existence dans aucun Helminthe , tandis qu'on a trouvé ces nerfs dans la plupart des Articulés, Ainsi le système nerveux, le plus important, de tous pour constater le degré d'animalité, n'a que des rapports éloignés avec celui des Vers intestinaux.

L'appareil sexuel est si complètement différent de celui des autres Helminthes , que nous n'y trouvons pas même de l'analogie. Les sexes sont évidemment séparés ches le* Linguatules , et le mâle . dans la plupart des espèces , est beaucoup plus petit que la femelle. H est vrai , cet appareil ne joue pas un rôle important pour l'établissement d'un ordre ou d'une clasui Dans des genres très voisins, Il diffère souvent considérablement; mais quand ces caractères se réunissent à d'autre* . il acquiert bien une certain* valeur,

Les pénis qui «'ouvrant en avant, leur longueur extraordinaire, ta poche qui les loge et les muscles réfracteurs de ces organes sont autant de caractères propres aux Linguatules, et qui les éloignent des Helminthes. Ensuite, l'ovaire, le* poches cormla-

sur l'organisation ors lihouatcles. 348

tives et l'énorme oviducte avec son ouverture à coté de l'anus , ne montrent pas non plus la moindre analogie avec les mêmes organes dans aucun désordres.

Une autre disposition auatomique , et qui ne présente pas à nos yeux moins d'intérêt que les appareils précédents, c'est la présence des stries transverses dans les fibres musculaires primitives, Depuis longtemps déjà on a fait cette observation , mais on n'en a pas fait l'application a la zoologie. On sait que c'est un caractère propre aux muscles des animaux supérieurs vertébrés et articulés , et qu'on ne les trouve plus même dans les Mollusques. Enfin , si nous recourons aux caractères fournis par l'embryogénie , les affinités se présentent dans toute leur évidence. Il n'y a aucun Helminthe pourvu d'appendice quelconque dans le jeune âge , tandis que nous voyons ici le corps au moins aussi arrondi que dans les jeunes Articulés et pourvu d'appendices mobiles terminés par des crochets. Ces appendices présentent la plus parfaite ressemblance avec ceux des Tardigrades,

Que ces appendices , qui font ici office d'organes de locomotion , représentent les antennes, ou les pièces de la bouche, ou les pattes thoraciques , ou les nageoires abdominales , cela n'a qu'une importance secondaire. Ce sont des appendices analogues k ceux des Articulés, et c'est la tout oe que nous devons constater.

Il est généralement admis aujourd'hui que les différents appendices des Articulés , non seulement sont d'abord tous semblables les uns aux autres, que leur mode do développement est le même, et que les différences n'apparaissent que dans le coure du développement; mais il n'est pas moins admis que ces appendices , soit antennes , soit mandibules ou mâchoires , soit pattes , sont des parties analogues * et se remplacent phyaiologiquament les unes les autres.

Mais ce qui n'est pas connu encore, ce sont les lois d'après lesquelles ces différents appendices apparaissent chez l'embryon des Articulés. Suivent -ils la même marche dans leur apparition chez les divers Articulés? On voit bien que ces organes apparaissent d'abord sur les anneaux antérieurs, et puis se développent

3i'l tj-*. ï»i\ [

successivement d'avant en arrière ; c'est ce que l'on voit distinctement chez tous les Articulés; mais les premiers appendices qui se forment, sont-ce nécessairement des antennes? les seconds, les pièces de la boucbe et les pattes, viennent-elles toujours après tes autres? C'est là ce que l'on ignore.

C'est pour cette raison que nous ne pouvons déterminer, d'après le développement, & quel genre d'appendices correspondent les deux paires de ces organes qui apparaissent vers le milieu du corps dans les larves des Linguatules.

Il est vrai, dans ces derniers temps, des auteurs ont considéré comme une loi que les appendices se développent dans l'ordre de leur importance ; mais il ne nous semble pas que cette loi s'accorde avec les faits. Les premiers appendices qui se montrent ce sont généralement les antennes , et l'on ne peut guère mettre leur importance au-dessus des pièces de la bouche.

Nous croyons que ces appendices se forment de la manière suivante : que les tentacules apparaissent d'abord, puis les pièces de (abouche, puis les pattes thoraciques, et enfin les appendices abdominaux. Mais comme ils n'existent pas toujours simultanément , les premiers ne sont pas nécessairement les tentacules. Chez les Articulés privés de ces organes, les premiers sont ceux de la bouche , et s'il y en a qui sont privés de mandibules ou de mâchoires, ce sont les pattes thoraciques qui apparaîtront d'abord ; et ainsi de même pour les appendices abdominaux , si les pattes thoraciques manquaient. C'est la même marche que suivent les pattes des Myriapodes dans leur mode d'apparition. De nouveaux anneaux avec de nouveaux appendices viennent se joindre en arrière à ceux qui existent déjà.

Dans les Linguatules, les antennes manquent , et, d'après ce principe, les premiers appendices représenteraient donc des pièces de la bouche, les mandibules et les mâchoires ; d'où il résulte que, pendant la première période de leur existence, les Linguatules porteraient deux paires d'appendices faisant fonction de pattes , et que, dans le cours du développement, ces organes seraient refoulés en avant pour prendre place à côté de l'ouverture de (abouche.

SUS l'oIIGAMSATION DBS LIMit'ATLLBS. 345

Les caractères anatomiques s'accordent donc avec les caractères embryogéniques, pour éloigner ces animaux dee Helminthes et les rapprocher d'autres animaux parasites que l'on s'accorde à placer parmi les Crustacés.

Examinons cette dernière proposition. On connaît le jeune âge de différents genres de Lernéens; nous avons nous-même quelques observations en manuscrit : voyons si ces animaux suivent une marche uniforme dans leur mode de développement. Ce sera plutôt par l'embryogénie que par l'anatomîe que nous chercherons à établir ce rapprochement.

Ce qui ressort clairement de la première comparaison entre les différents embryons de Crustacés inférieurs, c'est qu'ils sont loin de suivre la même marche dans leur évolution.

On en voit d'abord qui sont remarquables par les deux paires d'appendices qui apparaissent comme des antennes-nageoires ; nous trouvons, dans ce cas, VÂchteres percarum, les Tracheliastes polycolpus, VI saura eycladoides, VA pu* eancriformis , etc. , etc.

Ces animaux forment un premier type.

Nous trouvons un second type dans lequel , au lieu de deux paires d'appendices , se développent simultanément trois paires ; comme VErgasilus Sieboldii, le I^rneocera cyprinacea t le Lerneopoda steltata, le Caligus hypoglossi, etc. , etc.

Le genre sinchorella forme un troisième type , et c'est avec celui-là que les Linguatules présentent le plus d'affinité. On voit aussi deux paires d'appendices surgir simultanément ; mais , au lieu de représenter des antennes-nageoires, par leur situation et leur forme , ce sont plutôt des pinces-pattes , comme dans les Linguatules.

Un autre type encore, et très voisin de ces derniers, est représenté par les Pycnogonons. On voit également deux paires de pattes au milieu du corps ; mais il se forme, en outre et en même temps, une paire d'antennes-pinces en avant.

Les observations manquent pour pousser cette comparaison pins loin.

H. Hilne Edwards a déjà rapproché les Pycnogonons des Lernéides; et si ce savant n'avait pour ce rapprochement que des

346 r.m. wan mnarn.

motifs comme ceux de l'absence de trachées et de sacs pulmonaires, son tact l'a heureusement bien servi. Lob observations sur leur développement viennent donner une puissante sanction à ce rapprochement.

Nous croyons que, pour les mêmes motifs, les Acarides doivent se rapprocher aussi des Lernéides, et ces différents groupes avec les Tardigrades ; et peut-être d'autres encore forment-ils une véritable classe dans l'embranchement des Articulés.

La sous-classe des Crustacés suceurs devra subir un remaniement ; car la classification actuelle, comme nous venons de le voir, est loin d'être d'accord avec leur mode de développement.

En étudiant les différents parasites de nos poissons, nous réunissons des matériaux qui pourront être utilisés pour la confection d'un travail sur ce sujet, et peut-être d'ici à peu de temps auronsnous l'honneur de le communiquer à la classe.

Nous finirons ce chapitre en faisant remarquer que , si les Linguatules s'éloignent des Helminthes par leur organisation , c'est seulement par l'embryogénie que l'on reconnaît les véritables affinités, et que c'est avec les^ncnorefla, parmi les Lernéides, qu'elles ont le plus d'affinité.

En résumé :

I. Nous signalons une douzième espèce de Linguatule, observée dans la cavité abdominale d'un Singe d'origine africaine, sous le nom de Lingtmtula Diesingii.

II. Le système nerveux est composé : d'un gros ganglion sous-œsophagien, d'un collier complet, de deux cordons nerveux parallèles représentant ta chaîne ganglionnaire des animaux articulés , de plusieurs paires de nerfs partant du même ganglion, et de quatre ganglions stomato-gostriques couchés sur l'œsophage et l'estomac.

III. Ils sont à sexes séparés) en général on distingue les maies des femelles par la taille et par l'ouverture de l'appareil générateur. Le mâle porte cette ouverture en avant et en dessous, tandis que la femelle porte la vulve à l'extrémité postérieure. La femelle porte deux grandes vésicules oopulatives remplies de

SUR L'ORGANISATION bti LlHtitlÀTULES. 8ftf

spermatoïoldes. Le mâle a tin testicule et deux canaux déféfenU avec deux très longs pénis. Ils sont ovipares. Les œufë sôrtt déposés et éclosent au milieu des organes dans lesquels on découvre Isa animaux adulte*,

IV. Lee embryons, au Sortir de l'œuf, sont pourvus de deux pâtres d'appendices situés en dessous , au milieu du corps.

V. Les Linguatules ne sont pas des Helminthes, niais plutôt 6%s animaux voisins des Ltniéides. Les embryons ont le plus d'affinité avec ceux de YAnchorella , puis avec ceux des PycnogonojM*

EXPLICATION DBS PLANCHE».

LM i|*ri)kM lit, I» H , tl •! |f, r*|>MIMI«M h MHtJitVU OiÉlltàiH M t%mtk I, I. Il-» «1 «I

«j>|u.ttH>ii« ni 1 11 UMOITOU H

Fig. 4 . Linguatula Ùieifhgii, de grandeur naturelle, enveloppée dans son ItyMe, te! qu'on l'a trouvé dans la cavité abdominale du Mandrill.

Fig. î. Là même, Isolée ou relire* du kyste.

Fig. 3. La mémo , grossie.

Fig. i. Le tube digestif isolé, vu par-dessus, tel qu'il est on placé : l'oesophage est en partie caché, dit avant ; Il est bordé sur les deux tiers antérieurs par une glande : — a, œSCphâge ; — 6, estomac ; — e, glande ; — A, anus.

Fig. S. Télé vue par sa face inférieure pour montrer : a, la bouche, et b, les crochets.

Fig. 6. L'animal est ouvert en dessus pour montrer les rapporta entre le canal intestinal , le centre nerveux et la partie antérieure de l'appareil maie : —

a, téta vue par-dessus ; — b, œsophage ; — e, collier nerveux ; — d, centre nerveux, ou ganglion sous -œsophagien ; — e, cordons parallèles représentant la chaîne ganglionnaire; — f, bourse de l'appareil maie ; — g, canal déférent ;

— », poche longeant le pénia ; — i, fouet ; — A, estomac.

Fig. 7. Système nerveux isolé : — a, ganglion central ou sons -œsophagien ; —

b, collier qui entoure l'œsophage ; — e, nerfs se rendant tout autour de la tète , et surtout au k crochets ; — d, filets nerveui se rendant a la bouche; — e, première paire de ganglions stomalo-gaslriques , représentant le grand sympathique avec la paire suivante; — f, seconde paire, qui est un peu plus grande;

— g, commissures qui unissent ces ganglions au centre nerveux : — h, cordons parallèles, représentant la chaîne ganglionnaire des animaux articulés.

348 1*.-J. VAN BENEBBM.

Fig. 8. Appareil sexuel mile isolé : — a, testicule: —6, canaux déférents; — e. fouet du pénis; — d, poche longeant le pénis; — «.prostate; — f, peint de réunion des deux organes.

Fig. 9. Spermatozoïdes isolés.

Fig. 40. Uniodividuinflleouvertaiiâsipar-dcssus, montrantlesorgauesdans leur position respective. La peau a été simplement incisée , et les lèvres écartées :

— a, tête ; — b, estomac ; — c, glande ; — d, bourse de l'appareil maie ; «, fouet; — f, testicule ; — g, canal défèrent.

Fig. 1 4 . Appareil sexuel femelle isolé, montrant ses rapports avec le centre nen. veux : — a, collier œsophagien : — b, cordons représentant la chaîne ; — ■ c, ganglion central sous- œsophagien ; — d, filets nerveux ; — f, extrémité postérieure du canal intestinal ; — g, ovaire; — h, premier oviducte ; — t, vésicule copulative remplie de spermatozoïdes ; — j, second oviducte.

Fig. 42. Partie postérieure d'an individu femelle ouvert pour montrer la terminaison de l'anus et de l'oviducle : — a, intestin: — o, oviducte; —canut;

— d, ouverture de l'oviducte ; — *, ovaire.

Fig. 4 3. Extrémité antérieure de l'appareil mflle : — a, apermiducte ; — b, fouet ou prostate ; — c. organe cylindrique, analogue à la poche commune des Limaçons ; — d, sac glandulaire ; — e, bourse du pénis ; — f, pénis ; — g , faisceau musculaire disposé en éventail, propre à retirer la bourse du pénis après l'acte de l'accouplement ; — h, terminaison de cet appareil.

Fig. 14. Un crochet de la bouche isolé.

Fig. 4 5. Un œuf isolé, tel qu'on le trouve au bout de l'oviducte , et par conséquent avant la ponte. On voit l'embryon ramassé sur lui-même par sa face inférieure ; il est entouré de trois enveloppes.

Fig. 46. Le même embryon isolé, vu par-dessus, montrant un stylet en avant à la bouche , la queue bifurquée el deux paires d'appendices terminés par un crochet double.

Fig. 17. Idem, vu du coté du doa

Fig. 48. Idem, va de profil.

RECHERCHES