A. MC QUATREFAGES

reconnaît toujours à Leur composition les deux parties du vitellus qui se sont modifiées séparément ; mais elles paraissent presque entièrement soudées l'une a l'autre. Vers la vingt-quatrième heure , elles semblent se séparer de nouveau , ou du moins la masse résultant de leur fusion tend a se partager en deux feuillets. Cette séparation devient très évidente vers la trente-huitième heure (1). L'enveloppe ovarique, bien distincte, quoique complètement adhérente à son contenu , est tapissée par tes tissus provenant du feuillet externe. Ces tissus , excepté sur le point correspondant à la fente , sont largement séparés de la masse centrale ; celle-ci est redevenue globulineuse.

Vers la quarante-huitième heure , la séparation dont nous venons de parler devient de plus en plus évidente. La masse centrale se porte de côté et en avant vers la fente qui fait des progrès. Cette masse centrale commence à montrer de nouveau dans son tissu des granulations irrégulières.

Lorsque, vers la soixante-douzième heure, la division de la coquille est complète , celle des tissus adhérents à l'enveloppe aux dépens de laquelle se sont formées les valves , est complète aussi, excepté dans le point correspondant à la charnière. On voit que ces tissus sont devenus un véritable manteau , dont les bords sont finement ciliés (2).

En même temps , la masse centrale a continué à s'avancer vers le point ou s'était montrée la fente primitive de la coquille ; elle a augmenté considérablement de volume , et s'est comme trilobée. Le lobe extérieur vient souvent faire saillie au dehors sous la forme d'un bourrelet de substance très finement globulineuse, et couvert de cils vibratiles courts et très fins (3). Le lobe intérieur est formé de grosses granulations irrégulières. Des cordons musculaires très contractiles attachent cet appareil cilié à la coquille, dans le voisinage de la charnière K li). Il m'a paru que cet appareil adhérait, en outre, au bord interne du manteau, au

(4) Pi. 9, fig. 23.

(i) PL 9, fig SI c.

(3) PI. », fig. 24 b.

(4) PI, 9, 6g. 84 il

EMBRYOGÉNIE DBS TAltBTS. 213

moins dans une certaine étendue , tant en avant qu'en arrière, et peut-être aussi sur les côtés, vers le tiers postérieur des valves(l).

A partir de ce moment jusqu'à ta quatre-vingt-douzième et la cent trentième heure , les larves des Tarets restent à peu près stationnâmes ; seulement l'appareil ciliaire' grandit, s'élargit, et se partage en deux lobes latéraux , que nous verrons plus tard prendre un accroissement très considérable.

La taille de ces larves et des coquilles n'est pas toujours exactement la même , ce qui peut tenir à des états plus ou moins avancés de développement. Généralement , la coquille a environ 1/15 de millimètre de long sur 1/34 de millimètre de large.

Observations.

l' Les larves élevées ainsi en captivité ne grandissent pas toutes avec la même rapidité. 11 en est chez qui te développement est ou retardé , ou accéléré ; ceci explique comment celles qui ont péri vers la quatre-vingt-douzième heure étaient déjà arrivées au même point que celtes que j'ai conservées pendant cent trente heures.

■ 2* Les larves sont très curieuses à étudier pendant ta période dont nous venons de parler. Pendant toute sa durée , elles jouissent de la faculté de se mouvoir dans le liquide , d'abord à l'aide des cils qui hérissent le corps entier , puis à l'aide de l'appareil cilié que nous venons d'indiquer; en outre, ces cils leur servent quelquefois à marcher sur un plan solide. L'animal se sert d'eux alors, à peu près comme certains Infusoires (Plœsconies) se servent de leurs longs pieds coudés. Lorsque la coquilte est formée, ce sont les cils qui bordent le manteau qui sont employés à ce genre de locomotion qui devient alors plus fréquent. J'avais cru d'abord qu'il pouvait exister déjà un rudiment de pied, mais i! n'en est réellement rien.

3° On comprend sans peine combien sont délicats à cette époque les tissus dés jeunes Tareis; la moindre compression suffit pour les faire tomber en difiluence; cependant les muscles qui

(I) PI. 9, (Ift. ii.

•2\k *• >B flUAT»BF»tlBS.

vont de la charnière à l'appareil cilié sont assez résistants, et lorsqu'une macération de dix à douze heures a fait disparaître tous les autres organes, on les voit encore flotter dans l'intérieur de In coquille.

4' Une circonstance spéciale m'a permis de reconnaître à coup sûr que , pendant cette période , les larves étaient fort peu sensibles non seulement au bruit , mais encore a' certains mouvements imprimés au liquide où elles nagent. Un jour , pendant que je suivais au microscope le mouvement de quelques unes d'entre elles, âgées de quatre-vingts heures, on tira à diverses reprises le canon sous mes fenêtres, sans que rien pût me faire supposer que ces larves éprouvaient une sensation quelconque, et cependant le plancher de ma chambre, et par conséquent l'instrument luimême , étaient ébranlés par les détonations. Pourtant à cet âge , et même avant, les larves donnent des signes manifestes de spontanéité ; on les voit aller et venir dans le liquide, s'arrêter, changer de mode de locomotion , et , souvent aussi , replier leur appareil cilié, qui rentre alors tout entier dans la coquille (i).

5" On voit que , pendant la période dont nous parlons , l'œuf devenu larve subit une première métamorphose. D'abord pourvu de téguments membraneux clos de toutes parts et complètement ciliés , le jeune Taret passe plus tard à l'état de Mollusque bivalve parfaitement caractérisé. Ce passage parait être une époque de crise, et j'ai toujours perdu un grand nombre de larves de la quv rante-huitième à la soixante-douzième heure. Dans les heures suivantes, la mortalité marche moins rapidement, il est vrai, mais d'une manière continue, et je n'ai jamais 'conservé de larves vivantes passé la cent quarantième heure, ce qui tient sans doute aux conditions d'existence peu favorables qu'elles trouvaient hors des branchies de leur mère.

6* J'ai déjà dit que la coquille était d'abord purement membraneuse ; son mode de formation , dont je ne saurais douter , l'indique suffisamment. Mais alors même que l'ancienne enveloppe ovarique a perdu tous ses caractères extérieurs primitifs,

(1) PI. 9, fig. i6ei Î6.

b)HMttt«£l>Uv IHiS KiKIiïS. 2(5

lorsque les deux valves sont complètement distinctes (soixantedouxe heures) , il est facile de voir qu'elles n'ont encore aucune solidité. Lorsque l'animal se contracte et ramène en dedans l'appareil cilié , on voit les valves s'infléchir et changer de forme. 1. 'angle saillant qui existe su point d'attache des muscles rétrac ■ tours s'esVce momentanément, puis reparaît quand la contraction cesse (1). Ainsi, en se modifiant « la coquille ne fait que revêtir d'une manière durable la fora» qui était d'abord tout accidentelle cben elle.

7* Si Je ne me trompe , ces faite , qui s'accordent entièrement avec ce que j'avais déjà vu chez les larves d'Anodontes (2), prouvent jusqu'à l'évidence que la coquille n'est pas une timple sécrétion ; que semblable en cela à beaucoup d'autres produite animaux qui se solidifient par les progrès de l'âge , et paraissent alors ineruM, elle commence par être organisée et vivante, et que, sous ce rapport , elle doit être comparée aux tissus d'abord moue. puis tetidês et ertcrodlés de sets calcaires , qui constituent la carapaee des Crustacés , le squelette des Polypiers..., etc.

Ainsi les faits orgaBogéniques s'accordent pleinement avec ceux que nous fournit l'étude des coquilles adultes les plus solides somme les plus rudimentaires , et tous me semblent confirmer la détermination que j'ai donnée de la véritable nature du drop marm (3).

*■ période.

Via iotrabraocltiale des larves. Durée inconnue,

Les observations précédentes ont été recueillies sur des larves provenant d'oeufs deTaret fatal. Je n'ai pu les continuer au delà ;

(l)Pt. 9,flg. «Bette.

fl) Menwiwsur ta via inlraurenchiale de* petites Anodootes {Ann. d** ne. -mi., 48»).

(3) Mémoire sor le genre Taret [Ann. des tc.nat., 1 8*9) On sait que quelques unes de» idées que je viens , je crois , de confirmer par ces faits empruntes a l'embryogénie , ont été exagérées autrefois par Hérissant , et soutenues d'une manière plus rationnelle, en Angleterre, par M. Carpwter, qui a même envoyé à Paris une série de préparations destinées à en démontrer la vérité.

21G A. DE QUAlMEPAtlK*.

mais comme à l'époque de mes recherches les branchies du Taret pédicellé étaient remplies de larves, j'ai pu recueillir sur le développement ultérieur de ces Mollusques quelques observations qui complètent les précédentes.

J'ai toujours trouvé dans ces branchies des larves à des états très variés : les unes étaient encore recouvertes de cils sur toute leur surface , et étaient par conséquent très jeunes ; d'autres avaient acquis un développement proportionnellement très considérable. Ce fait nous apprend que , chez les Tarets , la ponte et la fécondation ne se font pas en une fois , mais sont en quelque sorte continues , ce que faisait déjà soupçonner l'examen des éléments d'oeufs , ou spermatozoïdes , renfermés dans les organes génitaux.

J'ai représenté ici (1) ces larves a trois états différents :

1° Dans le moins avancé (2), la forme générale a peu changé, mais les dimensions de la coquille et de l'appareil ciliaire ont beaucoup augmenté. La coquille a 1/0 de millimètre environ de longueur sur une largeur proportionnée; elle s'ouvre largement, et l'on voit dans son intérieur des fibres musculaires transverses. L'appareil cilié s'ouvre comme un large éventail , dont les bords dépassent celui des valves. Il est garni tout autour d'un seul rang de gros cirrhes. Trois colonnes musculaires irrégulières partant des environs de la charnière viennent se ramifier sur ses bords , et semblent y prendre attache sur un bourrelet de substance également musculaire. La colonne médiane est en partie cachée par un amas de granulations plus ou moins irrégulières. Dans son ensemble, cet appareil rappelle, sous bien des rapports, l'organe rotateur des Mélicertes. Le manteau est bien visible , parfaitement distinct de l'appareil cilié, et forme tout autour du bord interne de ces valves un bourrelet de substance granuleuse. Des granulations souvent parfaitement sphériques sont groupées irrégulièrement dans le haut de la coquille , au voisinage de la charnière.

1' La seconde figure représente la larve dans l'état le plus

(()"■», «g- 30, 31 et 32.

(2) PI. 9, «g .30.

BlUJaïOGBHlE DBS TAHBTS. 217

avancé , où l'on puisse sans écrasement observer encore son intérieur par transparence (1). La coquille est devenue irrégulièrement ovoïde avec un angle arrondi plus ou moins saillant en avant de la charnière ; ses valves sont plus creuses. La longueur est de 1/5 ou 1/6 de millimètre; la largeur, de 1/7 ou 1/8 de millimètre.

L'appareil cilié a pris de l'épaisseur et de la consistance ; ses cils sont devenus très longs sur les côtés. Au point de jonction des deux lobes, ils sont au contraire très fins. Les muscles rétracteurs sont devenus de fortes colonnes, dans lesquelles on distingue nettement des fibres en stries (2). Au point où ces muscles aboutissent a l'appareil cilié, on voit des globules généralement sphériques, quelquefois allongés, et ayant jusqu'à 4/30 de millimètre. Je n'ai jamais pu distinguer à ces globules une enveloppe propre bien tranchée. Quand l'appareil cilié se déploie , il couvre près de la moitié de la coquille.

L'amas de globules placés dans le voisinage de la charnière a augmenté , et renferme aussi de ces grandes sphères de matière transparente. Il s'est de pins développé dans ce point deux organes très singuliers : ce sont deux ouvertures placées à côté l'une de l'autre , et garnies d'un fort bourrelet cilié. Les cils de l'une en s'agitant produisent exactement l'effet d'une roue dentée en mouvement (3) ; ceux de l'autre ouverture n'offrent dans leur aspect rien de particulier. J'ai répété cette observation sur plusieurs larves , et toujours j'ai trouvé cette différence.

Les singuliers organes dont nous parlons semblent être en rapport avec une grosse colonne charnue qui passe entre les deux muscles rétracteurs latéraux de l'appareil cilié , et va aboutir à

(1) PI. 9, Gg. 34.

(2) Le lecteur voudra bien se rappeler que, par cette expression, j'ai désigné non pas des fibres musculaire* striées transversalement, comme le sont celles des Mammifères..., mais des fibres qui, noyées dans la gangue transparente générale, ne se reconnaissent qu'à des jeux de lumière, et ne semblent être que de petite» stries pins ou moins éclairées.

(3) Celle apparence de roue dentée et de vis sans fin en mouvement ae voit parfois sur les branchies de certains Mollusques. Les branchies de Pecton m'ont surtout montré ce phénomène avec un éclat tout à fait curieux.

219 *■ ■■ «UATBBFAMMI.

ce dernier. Cette colonne résulte très probablement du dév«iop~ pement des granulations ir régulières que nous avons signalées dans l'état précédent.

Le pied est très recouuaiawbie, bien que je n'aie pu distinguer parft.jte.ment quels sont «es rapporta avec les organes précédente. Il fait une saillie considérable entre les valves , et se contracte ou se dilate , niais sans pouvoir , à ce qu'il m'a paru , sortir encore de la coquille,

Sur les côtes du pied » on découvre par une légère compression deiuf organes auditifs, en tout semblables à ceux qu'on a signalés chez les Gastéropodes; c'est-à-dire consistant en une capsule , dans laquelle s'agite , par un mouvement incessant de trémuja* tion , un corps ephérique réfractant fortement la lumière.

Les larves arrivées à l 'état que je viens de décrire nageât très bien dans l'eau de mer , et y vivent quelque temps après avoir été retirées du canal branchial de la mère,

iY \# coquille est devenue presque entièrement globuleuse, et sa grosseur est & peu près égale à celle d'un petit grain de millet. Sa couleur est brune , et ses parois ont pris trop d'opacité pour qu'on puisse en observer l'inférieur par transparence (1),

Sur les bords des valves , on voit distinctement le bourrelet marginal du manteau. La membrane de l'appareil ejlié est devenue facilement visible. Les cils sont placés en dedans du bourrelet marginal de ce dernier , et y forment une double rangée très facile à reconnaître, quand l'appareil est à demi fermé comme dans la figure ci-jointe. Un pied fort long et très mobile sort à chaque instant des valves quand celles-ci ne nagent pas.

En écrasant la coquille avec précaution, [on peut voir qu'à cette époque le foie , reconnaissable à sa couleur, s'est formé aux dépens des granulations agglomérées dans le voisinage de la charnière. On remarque aussi que la grande colonne médiane dont nous avons parlé plus haut s'est creusée, et deviendra sans doute l'intestin.

On retrouve à cette époque non seulement les otolillies qui

(i)Pl.i.Bg.ai

EaUUtYOGaiNtal PW liHB-Jë. 21U

existaient déjà dans l'état précédent, mais encore des yeux seoir blables à ceax de la plupart des animaux inférieurs , c'est-à-dire composés d'un amas de pigment entourant un espace plus clair (1). Ici, ces yeux sont rouges et très rapprochés sur la ligne médiane en avant du pied. Les organes auditifs sont situés plus profondément et plus latéralement.

Observations.

4" I^es larves de Taret , parvenues au dernier état que je viens de décrire, me paraissent avoir acquis tout le développement qu'elles doivent prendre dans les branchies de la mère. Du moins, il est certain que celle-ci, placée dans un vase avec de l'eau de mer, en rend chaque jour quelques unes par son siphon supérieur , et que les larves ainsi expulsées vivent parfaitement en captivité , plus longtemps même que les Tarets adultes.

9> D'nprès ce que nous venons de dire des organes locomoteurs de ces larves , on comprend qu'elles doivent changer de place tantôt en nageant , tantôt en rampant. Elles jouissent , en effet , de ces deux moyens de locomotion. Quand elles nagent , elles déploient leur appareil cilié , qui se replie sur la coquille , dont il recouvre au moins la moitié. Bien de plus curieux que de lesveir alors traverser le liquide avec la rapidité d'un Rotifère ou d'une Hydatine. Le mouvement des cils produit autour d'elles une sorte d'auréole très brillante , même à l'oeil nu , et qui , à la loupe , est d'un éclat vraiment extraordinaire sons certaines incidences des rayons lumineux. Cette natation n'est jamais de longue durée , et le pluB souvent les larves se servent de leur pied. Elles rampent alors assez vite sur un plan horizontal . et remontent facilement le long des parois verticales d'un vase de verre. Je les ai vues rester souvent plusieurs jours de suite dans la couche de liquide, relevées le long des bords du vase par l'effet de la capillarité.

3* C'est très probablement spus cette forme que les larves de

(I) J'ai fait voir dans le mémoire sur lu Planaires que c'était bÎM là In yeux, en ce sens que cet espace plus clair résultait de la pràaeaci dm criatajlin qu'on parvient quelquefois à isoler

MgltizedbyGoOgle

220 A. M «t ATMK* A*E*.

Taret se fixent dans le bois pour subir leur dernière métamorphose ; mais je n'ai pu m'assurer directement de ce fait.

Considérations générales.

1° Après l'étude embryogénique que nous venons de faire , il est facile de voir que les naturalistes se sont trompés en regardant les Tarets comme vivipares, et comme réunissant les deux sexes. Il est également facile de reconnaître la cause de ces erreurs; il nous suffira, pour le démontrer, de discuter en quelques mots ce qu'a publié sur ce point Sellius, celui de tous dont le témoignage a le plus de poids , parce qu'il s'appuie, non sur de simples assertions, mais sur des faits précis recueillis sur un grand nombre d'animaux vivants et étudiés à loisir (1).

Cet auteur , en ouvrant le canal branchial et les siphons , y a trouvé comme nous des larves à divers états de développement. Il appelle les unes de petites bulles {bullulœ) , et il en a fort bien vu les mouvements continuels et irréguliers (2) : ce sont évidemment les larves résultant immédiatement de la métamorphose du vitelltis, et encore membraneuses. II en décrit d'autres comme ressemblant à de petits animaux renfermés dans une enveloppe elliptique {anitnalcula super ficiebus eltipticts conclusa) (3). Il a reconnu que celles-ci sont tantôt eu repos, tantôt en mouvement, ce qui est très exact ; enfin , il a également vu les larves , bien plus avancées , présentant déjà une couleur brune , et devenant de plus en plus sphériques.

Mais, pour Sellius, toutes ces larves ne sont que des œufsplus ou moins parfaits (h) qui se fabriquent ou se perfectionnent dans le corps de ranimai par le fait même des mouvements (5) ; aussi notre

(1) De uxu tt propagation» Terediniimarirue. [Loc. cit. , ch. V, p. 136.)

(2) Loc. cit., -p. 80.

(3) Loc. cit., p. SI.

(i) ' Albidarum caudarum matfna, quantum ad animaleula ae elliptes {qua* jam tulo poterimuf ovula imper feeta vocure)... Fuêcarum œqve ac nigricantium caudarum ovula magit quam atbidarum compacta jauni ; fortan id ila vidttur quia rotundktra tint. [Loc dt., p. 21,)

(5) ... Optimo videtur jun amctudi pot», motu iiio VfrtigMi ovula in corporr

EMBRYOGENIE DES MUETS. 22)

auteur regard e-t -il la cavité et l'organe où il trouvait ces prétendus œufs comme étant l'ovaire , et c'est sous ce nom qu'il. a représenté une portion des branchies (1).

D'autre part, Sellius trouvait chez tous ou chez presque tous tes Tarets une matière blanche , qu'il regarde comme du sperme (lactés albœ). Le contenu de l'ovaire vu en masse, et par réflexion, présente , en effet , cette couleur , aussi bien que celui du testicule. Ces deux produits , examinés à l'œil nu , ne diffèrent guère que par une nuance de teinte , et surtout par la manière dont ils se comportent quand on les dissout dans l'eau ; les œufs tombant bientôt au fond du vase ou ils restent parfaitement immobiles , et le sperme rendant le liquide laiteux jusqu'au moment de sa décomposition. (Sellius ne fit pas cette distinction : il confondit les deux produits en les regardant comme une seule et même chose ; et prenant en même temps les larva pour les œufs , il fut amené a conclure que les Tarets étaient androgynes (2).

On voit que cette conclusion , qui est restée dans la science comme un fait acquis , repose uniquement sur des erreurs aujourd'hui évidentes , et sur une doctrine physiologique que personne ne s'amusera à réfuter.

2° Le développement des Acéphales testacés a encore été trop peu étudié pour qu'il soit possible de rien généraliser. Les Anodontes et les Unio nous présentent seuls en ce moment des termes de comparaison , et prêtent à quelques remarques que nous allons exposer rapidement.

Faisons d'abord observer qu'il existe une différence dans la composition de l'œuf entre ces Bivalves d'eau douce et les Tarets. Chez les Unio et les Anodontes, le vitellus nage dans un albumen considérable , et le tout est renfermé dans une enveloppe

IWwNRtt fabricari, tallim perfta... (LtK. «il., p. Ul.) Je crois inolile d'insister sur d'antres idées physiologiques de notre auteur, idées qui portent à on haut degré le cachet de l'imperfection, dans lequel se trouvaient alors les

(4) Lot. Ut., pi. S, flg. 5.

(2) ... JVwi *h fui, qtin «wjtmclwn m *ing*ti* uinimgw «cum ditUTîi marinant tmdroqyKam prmunlMtwrtm. (Loc. Ut., p. 440.)

222 A. fcfe fctlATMRFAGEÉ.

commune (i). Cette enveloppe, qui se détruit plus tard, manque, ainsi que l' albumen , dans les œufs du Taret, d'après ce que nous avons déjà dit.

Il est évident que les premières périodes du développement ettlbryontiaire m'oht échappé lors de mes recherches sur l'œuf des Afiodofltés (2). D'après Sieboid, peu de temps après que le fractionnement du vitellus a commencé, on voit deux cellules du jaune (dtiltèfzellen) placées à côté l'une de l'autre , s'isoler à la surface du vitellus , et se métamorphoser peu a peu en deux valves triangulaires (8). On voit que les choses se passeraient ici d'une manière bicH différente de ce que nous avons observé chez les Tàrets. N'est-il pas permis de conjecturer que Sieboid a attribué la formation des valves Seules à cct(e portion du vitellus, qui s'isole eu effet , et se fractionne successivement pour former le feuillet externe du vitellus , lequel devient à son tour le manteau ? Cette explication de notre désaccord me parait d'autant plus plausible que le savant allemand ne dit rien de cette division du vitellus en deux parties parfaitement distinctes. Toutefois observons qUe les animaux dont il s'agit , quoique appartenant à la même classe, sont tellement éloignés, qu'une comparaison rigoureuse h'est peut-être pas possible.

Je n'ai pas vu chet mes jeunes Anodontes le mouvement de rotation dans l'œuf observé par Cafus (à) -, Home (5) , et quelques autres naturalistes , et cette omission est d'autant plus singulière de ma part que je l'avais signalé précédemment, et un

■ (t ) Cira* , TraUt élémentaire d'anaietnw comparée. — Mémoire fur la vu intrdbranehiait tks petites Madonie», par A. de Qoatreiagt» [An», des «t. nul., 1836).

(î) Je profiterai de l'occasion qui se présente pour relever une erreur de détermination qui existe dans ce travail. Je croyais employer à mes recherches les (Kifi û'AnoSonta fygnea, tandis que c'étaient ceuidB VA. anatina oi d'une espèce ïofclne. Dansl'-t. rygneu, les pointes de l'apophyse, on crochet mobile, sont pi» wmibreuses, et disposées d'une façon mollis régulière.

(3) Lehrbuehdtr vergltichenden Anatomie, p. 393.

(4) Non. Act. nat. air. , p. 43, pi. 2. — Traité élémentaire rf '«««limite tomfâtéê, induit put lonrdan. p. 449.

(5) PhiiosophiaH 7V«RMcfioftf, 1817, cité par Siebcrid.

KwMtMMTK MS fAiints. 3*33

des premiers pour les embryons de Planof bes et de LiWnèes (1 ). Siebold paraît atoir confirmé sar ce point les observations de ses prédécesseurs, et devant ces autorités, je n'hésite pasàadmettfé que j'avais commis ici une omission.

Quoi qu'il en soH , cette rotation dans l'intérieur dé l'oeuf d'un embryon cilié me semble' faire disparaître une des différentes! «tintant an premier eoup d'oeil entre l'embryogénie des 5 Àflo-J dente» et celle dn faret. La- période pendant laquelle les premiers de ces Mollusques exécutent les mouvements dont nous parlons représenterait Celle pendant laquelle les larves des se> couds nagent dans le liquide ambiant a l'étal de larves libres.

Siebold semble porté à regarder comme un caractère général l'existence d'un tissu partant de la larve pour l'attacher soit à ses voisines , soit à la mère (2). Je puis assurer que, citez tesî arets , il n'en existe aucune trace ; lorsqu'on ouvre dans un vase plein d'eau les branchies farcies de larves , le petit amas formé par celles-ei se désagrège aussitôt, comme s'il s'agissait de grains de sable.

Se ne nV explique pas très* bien les apparences qui, il l'époque de nwn premier mémoire, m'ont fait admettre r existence de denx bowehes (S). Cette détermination me paraît aujowd'hei plus qOff douteuse : il est probable qu'il s'agit de quelque chose assess semblable à ee qtri existe dans le Taret ; mais ici même t je serais' embarrassé' pour donner an* détermination certaine, Les ouver-< tores ciliées si curieuses que j'ai représentées * après tes avoir constamment retrouvées chez les larves de cette époque (S), sent-' elles les extrémités des siphons commençant à paraître? L'une d'elles deviendrait- elle la bouche , l'autre l'ami»? Des observations que l'opacité croissante des valves rend à peu près impossibles pourraient seules résoudre ces questions.

(1} Àmt.éetK. uni., 183*.

(i) J'ai décrit et figuré ce byssus comme double chez l'Anodontequi servait à mes pnheretaes. Il peratt qu'il est mwple dan» l' Asoctome des Cygnes étothée par Siebold.

(3) Mémoire tur la vie intrabranehiale deê petitet Attodoitiia.

(i) PI. 9, Bg. 31 t, f.

226 A. HE QUATRKVAGIW.

3* J'appellerai l'attention du lecteur sur l'analogie que présente, dans les premiers temps, l'évolution du vitellus des Tarets avec celle du vitellus des Gastéropodes. Chez ces derniers, d'après M. Vogt (1) , le vitellus se divise d'abord également ; mais , plus tard , il se scinde en deux parties bien distinctes, dont le fractionnement ultérieur marche d'une manière indépendante. Les cellules périphériques , résultant du fractionnement de quatre mamelons issus de ce qu'on pourrait appeler les sphères primitives , envahissent peu à peu l'amas formé par les cellules centrales , et finissent par l'envelopper entièrement. La masse centrale conserve bien plus longtemps que son enveloppe l'opacité caractéristique de la substance vitelline.

Tout se passe à peu près de môme chez les Tarets , sauf que la distinction de la portion périphérique et centrale du vitellus se prononce à l'instant même où celui-ci s'est partagé en deux.

h" Je pourrais reproduire ici les raisonnements qui m'ont conduit à la détermination des diverses parties que l'œuf des Hermelles présente dans son évolution. Je préfère renvoyer à ce mémoire (2), en faisant observer seulement que , en comparant de la même manière l'œuf des Tarets à celui des Mammifères , on est amené a regarder le vitellus comme jouant en entier le rôle de blastoderme. La portion périphérique de ce vitellus représente le feuillet externe ou séreux ; la portion centrale représente le feuillet interne ou muqueux ; la membrane ovarique joue d'abord le rôle d'enveloppe pour l'œuf entier, en même temps que celui d'une membrane vitelline. Plus tord , elle représente le chorion, et , comme c'est elle qui forme les valves , on peut dire avec raison que la coquille n'est ici qu'un chorion persistant (8).

5' Corus est , je crois , le premier qui ait constaté que , chez 'certains Bivalves d'eau douce , l'embryon ne ressemble en rien à l'adulte ; mais les observations de ce naturaliste ne dépassaient pas les premiers jours qui suivent l'éclosion desœufs, et ces pre-

(4) Mémoire «w l'embryogénie de» Moihuqueê gattéropodn (Ami. du te. no(., 4846, p. 26).

(J) Aim. dette, nul., 1818.

(3) On sait que 11. Serres professe celle opinion depuis longtemps

RMBftTOn&flE DBS TABKTS, 225

miers résultats Turent reçus avec hésitation. Ils Turent même combattus avec vivacité par Jacobson (1) et par Rathke (2), qui regardèrent ces embryons comme des parasites , et en formèrent un genre spécial de Bivalve sous le nom spécifique de Gioclndium jtarasiticum. Il m'est, je crois, permis de dire que mon Mémoire sur les jeunes de l'Anodonte, renfermant le résultat d'observations continuées jour par jour pendant plus de quatre mois, a contribué à lever lés doutes résultant de ces contradictions. Du moins, depuis cette époque, personne n'a, que jesacbe, contesté le fait des métamorphoses chez les Anodontes.

En retrouvant ce fait chez des Acéphales aussi éloigné!) des Anodontes que le sont les Tarets , on peut, je pense, le regarder, comme général pour la classe entière.

6* Quelques exceptions au moins apparentes peuvent pourtant se rencontrer. Ainsi les petites Cyclades que j'ai vues bien des fois sortir du manteau de leur mère ressemblent tout & fait à celles-ci, sauf les proportions de la coquille qui est alors plus allongée. Il me parait probable que , chez les Acéphales comme chez les Insectes , ces phénomènes embryogéniques ne se montreront pas toujours d'une façon également tranchée , et que , dans les Mollusques comme dans les Articulés, on aura à distinguer des espèces, des groupes a métamorphoses complètes , et des espèces, des groupes à métamorphoses incomplètes.

T D'après ce que nous venons de voir, les Tarets sont bien des Acéphales à métamorphoses complètes. Dans leur premier état, les téguments sont membraneux ; il n'y a point d'organes distincts , le seul mode de locomotion s'exécute à l'aide de cils : c'est la l'état de larve proprement dite. Dans le second état, le jeune Taret a pris une coquille ; il a un organe spécial pour la natation, un autre organe spécial pour la reptation ; il possède des organes sensoriaux, mais il est encore parfaitement libre : on pourrait appeler cet état l'état de chrysalide. Enfin, dans son troisième état

(l) Observation» tw U développement prétendu de* avf* des MoaleUes , ou Utùos,etdei Anodontes dans leurs branchies (Ann. desSc.nat., 4833). (3) Skrivltr a/ Naturhisloric-Selskabet, cité par Siebold.

3*série. Zool. T. XI. (Avril 1819.) j )5

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ou état parfait , le Tarât présente les caractères que nous avons

étudiés ailleurs.

8" Eu employant ces expressions empruntées au tangage entomologique, on comprend que je n'ai nullement l'intention d'établir une assimilation qui n'existe pas. Je crois devoir , au contraire , insister sur une différence remarquable qui , jusqu'à présent , semble caractériser le développement des Acéphales et des Insectes. Chez les premiers, ce développement semble être continu : le jeune passe du premier au second état par des phénomènes d'évolution et d'épigénèso qui se succèdent sans interruption, tandis qu'il en est tout autrement pour les Insectes. Mais la ressemblance se reproduit , au moins en partie , pour le passage du second état au troisième ; car les Ânodontes, comme les Tarets, vivent pendant assez longtemps dans les branchies de leurs mères sans .présenter de changements appréciables.

9* Ainsi , à mesure que l'embryogénie lait des progrès , nous voyons se multiplier chez les Invertébrés le nombre des groupes, chez lesquels l'individu n'arrive k son état définitif qu'en passant par des états transitoires. De nouvelles recherches augmenteront encore certainement ce nombre. Dès à présent, les faits acquis permettent de conclure d'une manière générale que , dans le règne animal considéré dans son ensemble, la tendance aux métamorphoses devient de plus en plus prononcée à mesure qu'on s'éloigne du type le plus élevé, du groupe des Mammifères. Ainsi , chez les Vertébrés , les Batraciens seuls nous présentent des métamorphoses. Chez les Insectes , le nombre des groupes à métamorphoses est à peu près égal a celui des groupes qui m possèdent pas ce mode d'évolution. Chez les Mollusques, les groupes à. métamorphoses sont plus nombreux que les autres. Enfin , le fait des métamorphoses existe très probablement chez presque tous les Rayonnes.

KMMYM&H8 DBS TUIH, 327

EXPLICATION DB» FIGUBH8,

Pig. 1 , 1 et 3. Premier* rudiment* de l'anlf.

Flg. i. OEvf un peu phu avancé. 300 D. — a, tache germlnatWe entourée par la vétfcnle de Purkinje.

Flg. 5. Mémo partit». 300 D. — Le contenu de ta vésicule est devenu très finement global ineoi.

Pig. fi. Œuf plut avancé. 300 D. — Les granulations vilellinee commencent à m montrer aotoor de la vésicule.

Flg. T. Le même ouf plut avancé. 300 D. Le vile 11 us est encore entièrement incolore. — a , tache germinalive ; — b , vésicule de Purkinje ; — c, vitellus.

Pig. B. Œuf complet et mttr. 300 D. Le vitehus a perdu en partie sa transparence et est devenu d'un jaune verdatre.

Fig. 9. Œuf» déformé! , tel* qu'on lu trouve dan» t ovaire. 300 D.

Fig. (0. Portion d'ovaire, avec de» awfs à dtoert êtati. 4B5 D.

Pig H. OBuf demi-heure apret ta fécondation. 300 D. La tache germinative a disparu , et les granules vitelHos se concentrent vers l'intérieur de l'œuf.

Flg. 1 1 , t S et I » Apparence* divertes que présente l'œuf pendant ta pre mi ère période, 900 D.

Fig. I S. Expulsion du globule transparent , quatre heure» aprè* la fécondation, 300 D. — a, le globule.

Fig. in". Première division du vileUus. 300 D.

Fig. IT , 13, iOet Ï0. Modification* sutcestive* que prétente le vitettu» , par tuile au fractionnement. 300 D.

Fig. 11 . Apparition de* dit vibratilet au moment eu te viteltut patte à l'état de larve encore trèt irréwnhère , ont* heure» après la fécondation. 300 D. — a , couche btastedermique extérieure fermée eut dépens de la moitié du vitsilus daus laquelle se sont passés les phénomènes du fractionnement. Cette couche est entourée par la membrane ovarkjue qui sert de tégument ; — » . portion ultérieure du vitellus s'organisent en gnndes granulations irrégulières. — es, cils vibratiles.

Fig. 33. Larve fret agit», quoique encore 1res irrégulière de forme, vingt-quatre heure» apret la fécondation. 300 D. — a , la couche eatérienre reeooverta par la membrane de l'œuf devenue couche tégumentain ; — b , granulations irréguilèren fermées par la portion extérieure du vitetlus ; — c , cils vibratilw encore gros et peu nombreua ; — é , ouverture par laquelle commence ta division des téguments et des couches aeus-jaeentes.

Pig. 83. Larve, trente-huit heure* aprè» la fécondation. 300 D. Les cils sont devenus très nombreux et très fins. Le manteau est Iras nettement séparé des lissas intérieurs. La division des téguments et du manteau a fait quelques progrès.

338 A. IMG QUATKKFAGES. — KHBDFOCiÉNIB DHS TARETS. Fig. 2(. Larve, soixante-douze heures après la fécondation. 300 D. — Ladiïi- 8 ion des téguments et du manteau est complète. Les valves résultant de celle division sonl encore entièrement membraneuses, comme le prouvent les changements de forme que présente l'ensemble de l'animal pendant la contraction de ses muscles (fig. 25]. Les cils vibratilos primitifs oot dispara. L'appareil rotateur cilié commence a se montrer. — a , point d'où part un faisceau musculaire allant a la masse intérieure {charnier* 1) ; — 6, appareil cilié ; — c , manteau granuleux et cilié sur les bords ; — d , masse intérieure entièrement amorphe.

Fig. 26. Ce croquis n'a pas été calqué comme toutes les figures précédentes. I! représente une larve de soixante-douze heures au moment où elle se contracte et ramène dans l'intérieur son appareil cilié. On voit que l'effort de ses muscles encore si faibles suffit pour changer complètement la forme de la coquille. Fig. 36. Même larve vue par son extrémité antérieure. Fig. 27. Larve, cent trente heures apris la fécondation. 300 D. — Jo croîs qu'il

existe a cette époque un muscle adducteur. L'animal est vu par le dos. Fig. 28 et Î9. Coquilles solidifiées par i incrustation des sels calcaire» , quatrevingts et quatre-vingt-douze heures aprèsta fécondation. 300D. — Ces coquilles ont été calquées après la mort des animaux et après qu'une courte macération a eu fait disparaître les tissus. On voit encore des restes des cordons musculaires dans l'une d'entre elles.

Fig. 30. Larve prise dur» (es branchies du Taret pédieellé. 455 D. — aa, appareil cilié servant à la natation ; — b, muscle adducteur ; — c, granulations qui précèdent l'apparition des organes [globules oryanoplatliquet ?\ Fig. 34. Larve plus avancée prise dans les mêmes branchies. )S5 D. — aa , appareil cilié ; ■ — bb , le manteau vu à travers la coquille ; — c , I igamenl de la charnière (?) ; — d , muscles rétracteurs de l'appareil cilié ; — •> », f, ouvertures ciliées dont ou ne peut encore préciser les usages ; — g, pied déjà mobile et garni de cils très Sua ; — h , otolile. Fig. 32 . Larve dans l'état où elle sort spontanément des branchies. 65-60 D. — a, la coquille presque complètement globuleuse; — b , l'appareil cilié à moitié déployé ; — c , les bords du manteau ; — d , le pied très long et très morale.

Fig. 33. Spermatozoïdes. 340 D.

Fig. 34. Les mêmes , plut grossis , pour mieux montrer leur forme. Fig. 35. Mottes spermatogenet isolées et spermuto toutes encore adhérents. 300 D. Fig. 36. Portion du testicule. 300 D. — aa, points où les masses spermatîques ne sont pas encore mûres ; — bb, points où les spermatozoïdes sont déjà caractérisés , ce qu'on reconnaît a l'existence des queues qui ondulent presque comme des cils vibratiles.

NOTE