Les lobules de segmentation ont une membrane propre
16. Les derniers globules qui résultent du fractionnement se changent en cellules nucléées.
17. Quand le fractionnement est terminé , le germe represente une vessie creuse : la vésicule blastodermique.
18. Les parois de cette vessie se rapprochent promptement l’une de l’autre pour former une calotte double, c’est-à-dire composée de deux feuillets contigus.
19. Lorsque le blastoderme à atteint la ceinture moyenne de l'œuf, il est déjà très avancé dans son organisation.
20. Il se compose , en effet, d’un épithélium en pavé, formant une pellicule épidermique, et de cellules embryonnaires dont plusieurs ont déjà une forme très allongée.
21. Il existe sous le blastoderme une membrane particulière, distincte, composée de grandes cellules très pâles ; e’est d’elle que se formeront les organes abdominaux.
22. Quand le blastoderme est parvenu aux trois quarts de la surface de l'œuf, il forme une bourse dont l'ouverture a ses bords très épais ; la partie non recouverte du vitellus fait saillie par cette ouverture.
23. Avant l'apparition de la bandelette embryonnaire, le blastoderme parait envelopper le vitellus tout entier ; on ne voit plus ce dernier faire saillie nulle part.
Ant. 3. — Résumé comparatif des ressemblances et des différences que présentent l'œuf du Brochet et celui de la Perche, depuis la fécondation jusqu'à la formation de la bandelette embryonnaire.
A. Ressemblances.
Jene rappellerai, dans ce résumé, que les faits les plus essentiels, et qui me paraissentsuffisamment établis d’après mes descriptions ; j'en écarterai tout ce qui pourrait être l’objet de contestations.
$ 1. Nous avons vu, vers la fin du développement de l’œuf et avant la fécondation , tous les éléments solides dont l’œuf se compose se réunir vers un de ses pôles, et constituer un amas qui est le germe. Ces éléments organiques, les mêmes dans nos deux types, sont des globules vitellins , des vésicules graisseuses et des cor- -puscules plastiques.
Le germe, une fois formé, se soulève en une ampoule dans laquelle les éléments sont encore entremêlés.
$ 2. Peu de temps après qu’elle s’est produite, la colline du germe devient transparente.
Cet eflet remarquable, mentionné déjà par les auteurs, mais sans qu'on ait cherché à l'expliquer, reconnait pour cause la séparation des éléments du germe en deux groupes : les corpuscules plastiques, qui occupent seuls l'ampoule, et les globules vitellins avec les vésicules graïisseuses , qui sont refoulés vers la base de cette ampoule.
Cette séparation est un faittrès important : elle isole, dès l’origine du développement du germe, les éléments qui doivent les premiers se constituer en cellules, et former à euæ seuls les premiers organes embryonnaires, les autres éléments ne se modifiant que plus tard ; elle sépare la partie du germe qui doit se fractionner ; enfin elle est le premier effet appréciable de la fécondation, et ne précède que de peu d’instants la segmentation.
C'est cette portion transparente du germe que nous appelons, d’après la nomenclature de Reichert, vitellus formateur, réservant le nom de vitellus nutritif aux autres éléments vitellins.
$3. La segmentation vitelline se fait de la même manière dans le Brochet et dans la Perche.
292 LEREBOULEET, —— EMBRYOLOGIE COMPARÉE
Elle n’est régulière que pour les premiers lobules qui se forment, c'est-à-dire que, pour ceux-là seuls, les lignes de division se font en croix, et partagent le germe en lobes égaux. Ce fractionnement n'intéresse que le vitellus formateur : les globules vitellins situés au-dessus de lui, à la base du germe, n’y prennent aucune part.
S 4. Les lobules de segmentation contiennent une ou plusieurs vésicules transparentes semblables à des cellules.
$ 5. Les derniers lobules de segmentation sont des sphères composées d’une matière granuleuse , et dans l’intérieur desquelles se trouve un noyau avec nucléole.
D'où il suit que la segmentation partage le vitellus formateur en une multitude de petites masses globuleuses qui se transforment directement ou indirectement en cellules, si déjà ces masses ne sont pas des cellules elles-mêmes. Ce résultat, que je crois avoir suffisamment établi, fait ressortir l'importance du vitellus formateur comme substance plastique, et jette un nouveau jour sur le rôle de Ja vésicule germinative, d’où nous avons vu dériver cette matière plastique vitelline.
S 6. Les petits globules qui résultent du fractionnement vitellin s’arrangent de manière à former une vésicule creuse, la vésicule blastodermique , reposant comme une sphère sur le sommet du vitellus transparent.
Cette vésicule s’aplatit et se change en une calotte composée de deux feuillets contigus, et disposés autour du vitellus comme une membrane séreuse : cette calotte est le blastoderme.
Vai cherché en vain, dansles auteurs qui se sont occupés du developpement des Poissons (Baër, Rathke, Vogt et d’autres), quelques indications au sujet de cette disposition remarquable de la calotte blastodermique ; je n’ai rien trouvé qui s’y rapporte. Nous verrons dans l’histoire du développement de l'Écrevisse une disposition analogue non pour le blastoderme, mais pour le sac vitellin.
S 7. Les globules vitellins ne prennent aucune part à la formation du blastoderme, qui est exclusivement composé de cellules dérivées du vitellus formateur.
SS. Cependant ces globules vitellins se modifient et se changent
| DU BROCHET, DE LA PERCHE ET DE L'ÉCREVISSE. 253 en cellules ; celles-ci se soudent les unes aux autres par une substance intermédiaire qui les réunit, et il résulte de ce travail une membrane très délicate qui se place sous la calotte blastodermique, et la sépare du vitellus albumineux sous-jacent.
Cette nouvelle membrane, que je regarde comme le véritable feuillet muqueux ou feuillet végétatif, n’a, dans l’origine, aucune espèce de connexion avec le blastoderme. Ce feuillet ne doit pas être considéré comme en faisant essentiellement partie, puisqu'il dérive d'une autre origine, et qu'il ne se soude à ce blastoderme que plus tard.
$ 9. Dès que le feuillet végétatif est formé, on ne trouve plus de globules vitellins libres au-dessous du blastoderme ; ils paraissent avoir tous subi la transformation cellulaire, et avoir été employés à la formation de la membrane en question.
$ 10. Les cellules du blastoderme se différencient de très bonne heure. Les plus superficielles, qui sont aussi les plus grandes, consituent les cellules épidermoïdales ; les autres, beaucoup plus nombreuses et composant les deux feuillets du blastoderme, sont les cellules embryonnaires.
Parmi ces dernières, il en existe un assez grand nombre qui, dès les premiers temps de leur formation, sont déjà très allongées.
S11. Le blastoderme, après être resté quelque temps à l’état de calotte , envahit le vitellus albumineux , et le couvre tout entier , à l'exception d’une petite portion qui fait saillie à travers l’ouverture circulaire de cette espèce de bourse. Le feuillet végétatif s'étale aussi sur l'œuf en même temps que le blastoderme, et double intérieurement ce dernier dans toute son étendue. |
B. Différences.
Les phénomènes que je viens de rappeler d’une manière sommaire s’observent dans la Perche et dans le Brochet. Les différences que j'aurai à signaler sont peu nombreuses ; voiei les principales.
$ 12. Pendant toute la durée du fractonnement vitellin , et pendant l’extension du blastoderme , l’œuf du Brochet tourne dans sa
25/ LEREBOULLET. — ÉMBRYOLOGIE COMPARÉE
coque d’une manière régulière ; aucun mouvement de rotation n’a lieu pour l’œuf de la Perche. Le vitellus de ce Poisson conserve, pendant toute la durée du premier développement, une immobilité complète.
$ 13. On ne distingue pas clairement dans la Perche les vésicules celluliformes qui occupent le centre des lobules de segmentation, et qu'on voit assez bien dans le Brochet. Cette différence tient peut-être uniquement à la grande transparence de l’œuf de la Perche.
$ 14. Quand le blastoderme se dispose comme une calotte à la surface du vitellus et commence à s’étaler, le disque huileux, qui s'était concentré sous le germe dans le Brochet, s'étale en même temps.
La Perche n’a pas de disque huileux proprement dit : la graisse, comme nous l’avons vu, est réunie en une grosse goutte ; il n’existe au-dessous du germe que quelques vésicules graisseuses en petit nombre.
$ 15. La dispersion des vésicules huileuses, dans le Brochet, détermine la formation d’une petite vésicule hyaline que je n’ai pas vue dans la Perche.
$ 16. Dans la Perche, le blastoderme paraît recevoir le vitellus tout entier ; du moins n’ai-je jamais pu découvrir la saillie transparente produite par le vitellus hors de la bourse du blastoderme.
$ 17. On voit que, parmi ces différences, la première, celle qui concerne la rotation de l’œuf, est la seule qui ait quelque importance, d'autant plus que ce phénomène de rotation de l'œuf a été observé sur beaucoup d'animaux ; du reste, le Brochet est, à ma connaissance , le seul Poisson sur lequel on l'ait signale. Je ne l’ai pas vu dans les Poissons blancs dont j'ai observé plusieurs espèces, et M. Vogt ne l’a pas rencontré dans la Palée. Aïnsi les principaux phénomènes d'évolution de l'œuf, dans la période que nous venons d'étudier, se font de la même manière dans la Perche et dans le
Brochet.