PLANCHE IX

Fig. 85. — Coupe passant par la partie postérieure d'une jeune larve de Botrylloïdes prostratum dont la cavité entérique est encore unique {la même larve est représentée fig. 78); elle montre la section tn du tube nerveux et ses rapports avec l'ectoderme Ect et l’endoderme End.

Fig. 86. — Coupe parallèle à la précédente dans une région un peu plus antérieure; la gouttière formatrice du tube nerveux n'est pas encore fermée.

Fig. 87. — Coupe parallèle aux précédentes et encore un peu plus antérieure ; les parois de la gouttière se sont profondément invaginées et se sont dilatées pour constituer une vésicule sensorielle Vs’ qui à ce stade s'ouvre encore dans la gouttière nerveuse.

Fig. 88. — Vs, seconde vésicule sensorielle adjacente à la précédente, complètement close et reliée à l’ectoderme par un pédicule plein. Dans l'intérieur de Ja cavité, une cellule qui se détache des parois et dans laquelle se développe une tache pigmentaire à côté de son noyau.

Fig. 89. — Deux jeunes ovules de B. violaceus (2° stade). La vésicule germinative de celui de gauche renferme un amas chromatique volumineux au voisinage du muléole; un autre amas chromatique » situé dans l'intérieur du vitellus. ,

Des cellules mésodermiques viennent s'accoler à la périphérie de ces deux ovules.

Fig. 90. — Ovule de B. violaceus un peu plus âgé que le précédent (3° stade). — Gros grains de chromatine à la périphérie interne de la vésicule germinative. — Deux cellules de rebut > en voie de différenciation dans l'intérieur du vitellus.

Quelques-unes des cellules périovulaires se sont soudées par leurs bords et constituent une membrane encore incomplète F à l’œuf.

Fig. 91. — Portion périphérique d'un œuf de B. violaceus à un stade plus

avancé que le précédent (4° stade). — Les cellules périovulaires deviennent de plus en plus globuleuses et forment une membrane continue F (follicule primitif).

Au-dessous d'elle, les cellules de rebut continuent à se différencier.

Fig. 92. — Une portion d'un œuf de B. violaceus encore plus âgé (5° stade). — Les cellules périovulaires devenues cubiques prolifèrent activement et en donnent de nouvelles f qui s'interposent entre les externes et le vitellus et constitueront le follicule interne.

r, cellules de rebut.

A gauche de la figure, l’action de l'alcool a fait séparer les cellules intermédiaires f des cellules externes et des cellules de rebut. — A droite

de la figure, ces divers éléments sont dans leur position normale.

Fig. 93. — OEuf de B. violaceus (6° stade). — Les cellules engendrées par

le follicule primitif se sont disposées en deux assises continues :

F, follicule externe et f, follicule interne.

r, cellules de rebut formant une assise plus ou moins régulière à la périphérie du vitellus.

Fig. 94. — Coupe d’un très jeune embryon de Botrylloïides prostratum.

Il est renfermé entre l’ectoderme materrel Ect' et la membrane péri-

branchiale maternelle Perb.

F, follicule externe; f, follicule interne.

r, cellules de rebut réparties de plus en plus irrégulièrement à mesure que l'embryon grossit.

Ect, ectoderme de la larve.

Fig. 39 (PI. II). — Coupe d’un embryon de B. prostratum un peu plus âgé

que le précédent et dont la cavité entérique est constituée.

F, follicule externe; f, follicule interne.

Ch, corde dorsale en formation; — +, cellules de rebut qui se concentrent autour de la corde dorsale.

Ect, feuillet ectodermique larvaire.

Cent, cavité entérique.

(Les enveloppes maternelles n’ont pas été représentées.)

Fig. 95. — Portion d'une coupe de larve de B. prostratum passant par l'origine de la corde pour montrer les différentes membranes. Cette coupe et celle de la figure 78 ont été fournies par la même larve.

F, follicule externe; f, follicule interne.

Ect, ectoderme larvaire; il s’aplatit à la surface de la corde.

ca, cellules axiles de la corde; cc, son assise de cellules contractiles. End, endoderme larvaire ; — r, cellules de rebut.

Fig. 96. — Cellule de rebut de la larve précédente à un fort grossissement, montrant son contenu vésiculeux et son noyau qui fixe très faiblement le carmin et se montre presque dépourvu de chromatine.

314 A. PIZON.

Le mémoire précédent, déposé à la Sorbonne dans les premiers jours du mois de mars et achevé d'imprimer à la fin d'août, n’a pu être publié qu'au mois de décembre suivant par suile de retards imprévus dans la confection des planches. — L'impression en était terminée quand ont paru deux nouveaux mémoires relatifs au développement des Botrylles. Le premier, de quelques pages seulement, est dû à Hoort de Christiania (1); l’auteur y étudie le développement des principaux organes chez des bourgeons de Boirylles qu'il n'a pas déterminés spécifiquement et en outre l'origine de l'organe vibratile chez les larves de Distapha magnilarva.

Le second mémoire, plus important que le précédent (24 pages et 3 planches), a pour auteur Asagrro OxKa (2), qui a commencé ses recherches aux laboratoires de Misaki et de Tokio au Jäpon, et les a continuées à Fribourg.

Je ne puis me {dispenser de présenter une analyse rapide des points essentiels de ces deux mémoires, d’abord parce qu'ils confirment certains résultals auxquels je suis arrivé de mon côté, et aussi pour ne pas laisser attribuer à ces auteurs la priorité qu'ils croient avoir dans certaines recherches qui ont été déjà publiées dans ces deux dernières années et dont ils ne paraissent pas avoir eu connaissance.

Les points étudiés à la fois par Æjort et Oka sont : l’origine de la vésicule primitive du bourgeon, le développement des différentes cavités du corps, celui de l'organe vibratile et du système nerveux. Oka a fait de plus quelques observations sur la formalion des colonies, la fécondation et le cycle de l’évolution des Ascidiozoïdes.

(4) Zum Entwicklungscyclus der Zusammengeselzlten Ascidien, von G. Hjort (Zool. Anxeiger, n° 401, 12 septembre 1892).

(2) Ueber die Knospung der Botrylliden, von Asajiro Oka (Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 3° {asc., octobre 1892, p. 521-544).

S 1. Origine de la résicule primitive. — Pour Hjort, le premier rudiment du bourgeon consiste en deux lames épithéliales, outes deux d'origine ectodermique, parce que, ditil, «la cavité péribranchiale de la larve provient de l’ectoderme, conformément aux observations de Kowalevsky sur les Ascidies simples et de V. Beneden chez les Clavelines ».

Dans l'exposé de mes propres recherches j'ai beaucoup insisté sur la présence, chez les larves, d'un sillon ectodermique médio-dorsal qui s'étend de l’ébauche de l’ouverture cloacale à celle de l'ouverture branchiale (p. 80 et 84). J'ai montré que ce sillon n’est que le reste de l’invagination ectodermique du fond de laquelle s'est détaché le tube nerveux primitif; que c’est au fond de ce sillon que s'ouvrent les deux évaginations de la membrane interne qui constitueront les deux ouvertures larvaires, et que par suite ce sillon prend part tout juste à la confection des siphons branchiaux et cloacaux, sans jamais s'invaginer profondément pour constituer la cavilé péribranchiale ; celle-ci est constituée tout entière aux dépens de la vésicule endodermique primitive de la larve.

Ce sont très vraisemblablement les deux siphons larvaires que Hjort a considérés comme deux invaginations deslinées à produire les sacs péribranchiaux, si toutefois ce naturaliste a observé des larves de Botrylles, car dans son mémoire 1l ne consacre pas un mot à l’étude de ces larves et parait se baser uniquement sur les observations de Kowalevsky et de V. Beneden pour affirmer que la cavité péribranchiale est d'origine ectodermique.

Oka qui n’a étudié que les bourgeons et non les larves, se contente de dire que la vésicule primitive interne du bourgeon dérive de la paroi péribranchiale du parent, sans s’occuper de la nalure du feuillet primitif de la larve qui a mr cette paroi.

. Formation des diverses cavités du corps. — Hjort el - A - moi pour faire dériver le sac branchial, le tube digestif et le sac péribranchial de la vésicule interne

primilive, ainsi que Metschnikoff et Della Valle l'ont vu d’aïlleurs depuis longtemps. —Il est à remarquer que pour Hjor!l, tous ces organes se trouvent êlre d’origine ectodermique chez le bourgeon, tandis que le tube digestif et le sac branchial sont endodermiques chez la larve; c’est une conséquence de son erreur sur le développement des sacs péribranchiaux de l’oozoïde. |

Le processus que décrit ce même naturaliste pour la formation de la cavité péribranchiale du bourgeon est le même que celui que j'ai décrit moi-même : il élablit qu’elle se sépare par deux invaginalions de la vésicule primitive et qu’elle se présente comme une selle placée sur la face dorsale de la vésicule médiane dont elle se sépare progressivement (figure de la p. 30). Pour Hjort comme pour moi, la vésicule primitive ne se divise donc jamais en trois autres absolument distinctes; les deux sacs latéraux ne se montirent Jamais complètement indépendants l’un de l’autre pour se fusionner de nouveau dans leur région dorsale, contrairement à ce qu'ont décrit Metschnikoff et Della Valle et contrairement à ce que décrit encore Oka à la suite d'observations évidemment irop superficielles.

Ni Oka ni Hjort n'ont attribué à la cavité unique dans laquelle s'ouvrent les deux sacs péribranchiaux sa sigmification de cavité cloacale. Quant aux deux prolongements postérieurs de cette cavité qui sont les homologues des fvbes épicardiques des Ascidies polycliniennes, Oka seul en a constaié la présence, mais sans en voir encore la véritable nature.

Ce même naturaliste a vu également le Lube cardiaque se détacher de très bonne heure de la vésicule primitive du bourgeon; l'organe réfringent (qu'il appelle glande reclale et sur la nature de laquelle ilne se prononce pas) et le cæcum sont de même produits par des diverlicules du tube digestif primitif.

C'est, comme on le voit, la confirmation des résultals auxquels je suis arrivé moi-même sur ces trois points (p. 91 et suivantes). |

NOTE ADDITIONNELLE. sd

S 3. Développement de l'organe vibratile et dusystèmenerveux. — Oka fait dériver comme moi l'organe vibratile d’un tube qui prend naissance aux dépens de la vésicule primitive et qui, à un moment donné, s’ouvre antérieurement dans la vésicule branchiale et postérieurement dans la cavilé unique qui continue les deux sacs péribranchiaux; cette dernière ouverture s’oblitère dans la suite.

Toutefois le processus décrit par Oka est erroné en ce sens qu'il croit que le tube s'ouvre d'abord dans la cavité branchiale, puis dans la cavité cloacale, tandis que c'est l'inverse qui a lieu: la partie de la vésicule primitive qui s’évagine pour engendrer le tube de l'organe vibratile, devient en effet la cavité cloacale, ef le tube s'avance peu à peu de la partie médiane vers la partie antérieure du bourgeon pour s'ouvrir finalement dans la cavité branchiale. La série des figures 1 à 40 et 42 à 58 fournies par des bourgeons, et les figures 66 à 77 fournies par les larves, ne laissent aucun doule à ce sujet. À défaut de ces observalions directes qui démonlirent l'erreur d'Oka, il est a priori bien invraisemblable qu'une ouverture se produise entre le tube et la cavité cloacale pour se refermer immédiatement après.

Hjort attribue une origine commune à l'organe vibratile et au ganglion. L’ébauche commune de-ces deux organes est un diverticule dorsal de la partie moyenne de la vésicule primitive. Ce diverticule s’allonge els’ouvre secondairement à la parlie antérieure et dorsale du futur sac branchial, tandis qu’un peu plus lard l’ouvertüre postérieure s’oblitère et que l’antérieure persiste seule comme 2ypophyse.

Ce tube ainsi décrit par Oka et par Hjort est celui que j'ai décrit moi-même, il y a plus de deux ans, chez les bourgeons du Botryllus violaceus (1), au stade où il est ouvert à ses deux extrémilés et que Je considérais alors, ainsi que le fait Hjort à son tour, comme un tube nerveux primitif, influencé que J'étais par la leclure des travaux de Kowalevsky

(4) Comptes rendus de la Société de Biologie, séance du 7 juin 1890.

378 A. PIZON.

et de Sleliger qui lui atlribuaient une semblable nature chez diverses autres espèces d’Ascidies composées.

Un peu plus tard (1), j'ai montré chez le Botrylloïdes rubrum el diverses espèces de Potrylles que ce tube n'avait rien de nerveux, qu'il engendrait uniquement la glande et le tube de l'organe vibralile, et j’ai donné pour le développement de ce tube trois stades absolument identiques à ceux que décrit aujourd'hui Hjort. Enfin (2), j'ai montré que le développement de l'organe vibratile, tel que je l'avais décrit chez les Botryllidés, était le même chez les bourgeons des diverses autres familles d'A. composées, les Polyclinidés, les Diädemnidés, les Diplosomidés, les Pérophores et les Clavelines.

Cette question de priorité établie, tout en regrettant que Hjort et Oka n'aient pas pris connaissance des iravaux publiés sur les A. composées pendant ces deux dernières années, Je suis heureux de voir ces deux naturalistes confirmer les résultats auxquels je suis arrivé sur l’origine, naguère si obscure et si controversée, de l’organe vibratile, abstraction faite toutefois de la nature ectodermique que Hjort attribue à cet organe.

Mais où je me trouve en complet désaccord avec ce dernier naturaliste, c'est quand il dit que la face inférieure du tube primiuif de l'organe vibralile s’épaissit pour constituer le ganglion du bourgeon. J’ai exposé longuement (p. 112), pour quelles raisons J'ai élé amené à croire que le système nerveux d’un bourgeon est dû à la prolifération d’un filet nerveux en relation avec le ganglion de l’Ascidiozoïde progéniteur ; que si, chez les bourgeons, l'étude des coupeslaissecroire parfois à une connexion intime des parois du tube et des cellules du ganglion en formation, le développement de la larve montre au contraire avec la dernière évidence : 1° Que

(1) Développement du système nerveux et du pavillon vibratile chez les Bctrylles et les Botrylloïdes (Bull. de la Soc. philom. de Paris, t. ILT, n° 3, 1891).

(2) Développement de l'organe vibratile chez les Ascidies composées (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1°" février 1892).

le tube nerveux est définitivement constitué alors qu'il n'y a pas encore de traces du tube de l'organe vibratile; 2° que lorsque l'organe vibratile est au stade d'un simple diverticule de la cavité endodermique primitive de la larve, le tube nerveux, produit précédemment par l'ectoderme, a perdu sa lumière et est devenu un cordon plein qui n’est même pas adjacent au tube de l'organe vibratile.

La connexion qu'il paraît y avoir chez les bourgeons entre l'organe vibralile et le ganglion n’est donc pas réelle; il n’y a entre ces deux organes qu'un simple rapport de position ; ils tirent leur origine de deux feuillets différents et sont absolument indépendants l’un de l’autre. |

Cette conclusion est également celle d’'Okä; mais cet

auleur fait dériver le système nerveux de l’épaississement épiblastique situé au-dessus de l’organe vibratile ; je m'étais arrêlé moi-même à cette opinion au début de mes recherches (1).

- C’est qu’en effet les coupes de cet épaississement chez les très jeunes bourgeons, font bien croire à un cordon nerveux primitif et les figures qu’en a données Oka ressemblent exactement à celles que j'ai dessinées moi-même (pl. I à [V). Mais en suivant l’évolution de cel épaississement ectodermique, on voit des cellules s’en détacher, émigrer à droite et à gauche de l'organe vibratile rudimentaire et former des traînées ininterrompues étendues de l’épaississement épiblastique jusqu'aux glandes sexuelles, auxquelles ces traînées s'ajoutent; d’autres de ces cellules se différencient en muscles ou se répandent dans les cavités sanguines pour constituer les globules primitifs du sang.

C'est done à tort que Oka, qui a parfaitement vu ces cellules se détacher de l’épiblaste, croit qu’elles vont se concentrer sous l'organe vibratile pour former le ganglion; ce sont elles qui engendrent, outre une portion des glandesgénitales, les fibres musculaires et ces jeunes globules du sang que

(1) Bull. de la Soc. philomathique de Paris, t. IL, n° 3, 1891.

380 A. PIZON.

Oka a observés el dont il avoue n'avoir pu trouver l’origine. Hjort essaye de confirmer l’origine commune du ganglion et de l'organe vibratile chez les bourgeons, par ce qu'il a observé chez les larves de Distaplia magnilarva et par ce que son ami Willey a vu chez celles de Ciona intestinalis (1). Ces deux auteurs décrivent chez ces larves wn tube nerveux primiif qui se lermine en avant par la vésicule sensorielle et dont un épaississement des parois engendre le ganglion définitif, tandis que la partie antérieure de ce tube persiste comme pavillon de l'organe vibratile. Hjort arrive alors à celte conséquence que chez les larves l'organe vibratile est un reste du tube nerveux primitif formé par invaginaion du feuillet épiblastique, tandis que chez les bourgeons ul est une dépendance de la vésicule branchio-intestinale primitive. Je doute beaucoup de l'exactitude de ces dernières observations de Hjort et de Willey, bien que je n'aie pas étudié les larves de Distaplia et de Ciona; mais ce quej'ai vu moi-même d'abord chez les bourgeons et les larves des Botrylles, puis chezles bourgeons de différentes autres familles (Polyclinidés, Diplosomidés, Didemnidés, Pérophores et Clavelines) chez lesquels l'organe vibratile est toujours un diverlicule de la vésicule endodermique primitive, les stades si nets et si démonstratifs que m'ont fournis les larves de Botrylles (PI. V et VI), m'aulorisent suffisamment à n'accepter les résultats de Willey et de Hjort qu'avec la plus grande réserve, en altendant la publication délaillée de leurs recherches et de leurs dessins. |

S 4. La dernière partie du mémoire d'Oka est consacrée à quelques observalions qu'il a faites sur la formation des colonies, la fécondation et le eyele de l’évolution des Ascidiozoïdes.

Relalivement à la formation des colonies, Oka a pris comme point de départ le premier système à quatre individus et à trouvé, ainsi que je l'ai décrit moi-même, que la

(4) On the development of the Hypophysis in the Ascidians (Zool. Anzeiger,

n° 400, 12 septembre 1892).

blastogénèse normale consiste dans la production de deux bourgeons, l'un à droite, l'autre à gauche de l’Ascidiozoïde progéniteur. (1)

Il a observé de même que très souvent des jeunes bourgeons s'arrêtent de bonne heure dans leur développement, el a trouvé que dans ce cas l’atrophie atteint toujours le bourgeon du côté gauche et jamais celui du côté droit. Cette loi ne doit pas être considérée comme générale; l’atrophie résulte toujours ou d’une disette de matériaux nutritifs ou de la présence d'un corps élranger qui s’oppose au libre développement du bourgeon, et j'ai toujours vu que cette atrophie se produisaitindifféremment à droile ou à gauche.

Enfin Oka a observé, lui aussi, que quelquefois un Ascidiozoïde engendre plusieurs bourgeons de chaque côté et il cite même un cas où il en a trouvé six, placés symétriquement à droite et à gauche. Ces cas où la blaslogénèse est plus aclive et que Oka regarde aussi comme anormaux, sont dus aux nombreuses atrophies de bourgeons qui se produisent au centre du cormus où les individus sont pressés les uns contre les autres, et la surabondance de matériaux nutritifs détermine alors une plus grande rapidité de la blastogénèse dans les régions périphériques, là où le cormus peut s’étendre librement. |

Oka confirme donc les lois essentielles de la blastogénèse que j'ai énoncées moi-même (1).

Cetle confirmation est d'autant plus intéressante à noter que les espèces étudiées par Oka proviennent des côtes du Japon, c'est-à-dire d'une station très éloignée de celle où j'ai éludié les miennes et où les conditions climatériques sont différentes.

Mais 1] m'est impossible de partager l'opinion que Oka s’est faite de la fécondation et du cycle de l’évolution des colonies. D'abord 1l n’a pas constaté ces phénomènes si remarquables de la migralion des œufs à travers plusieurs

(1) Sur la formation des colonies chez les Botryllidés (Bull. de la Soc. philomatique de Paris, t. IE, n° 2, 1891).

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générations, phénomènes qui impriment aux colonies les caractères essentiels de leur évolution, et il a cru voir que la masse sexuelle d’un Ascidiozoïde est produite par les parois de la cavité péribranchiale. 77 n'a jamais observé d’oviducte ni de glandes testiculaires, ce qui lui fait dire que ces dernières se développent seulement à la fin de l’évolution des

colonies. |

Les œufs se trouveraient mis en liberté dans l’eau et fécondés après la mort et la décomposilion des colonies. Toutes celles-ci alteindraient le terme de leur évolution en même temps que meurent les zostères, au commencement du printemps; la conservation de l’espèce serait assurée par les œufs qui ont survécu à la colonie et qui ont été fécondés dans l’eau: les larves qui en proviennent fondent de nouvelles colonies qui couvrent les zostères à l’été suivant.

Ces différents résultats dénotent trop manifestement des observations incomplètes et superficielles pour qu'il soit possible d’attacher la moindre importance à la partie du Mémoire d'Oka relative à la fécondation et au cycle de lévolution des colonies. |

Nantes, 10 décembre 1892.