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dans le Vaucluse et sur S. marilimus dans le Var. Mais il m'a semblé que ce Cécidomyide est peu répandu, qu'il vit assez localisé dans des stations bien déterminées et peu étendues. Depuis de longues années, je connais la station de Saint-Martin-de-la-Brasque, sur Sonchus oleraceus, que j'ai déjà fait connaître, et je suis toujours certain de l'y retrouver aux mêmes lieux, autour des mêmes habitations : c'est simplement une affaire de recherches et quand on met la main sur une plante déformée, on y fait habituellement une ample moisson de cécidozoaires. J'ai revu la même cécidie, sur S. oleraceus encore, dans un autre village de Vaucluse, à Caromb, et c'est tout. Je n'ai rencontré qu'une fois la cécidie de S. maritimus, à Fréjus-Villepey, et celle de S. fenerrimus que je cite ici se trouvait, en petite quantité, sur un point précis du petit parc du Pharo, malgré que cette Liguliflore soit extrêmement abondante dans la région marseillaise. Je ne sais pas pour quelles raisons la diffusion de ce parasite est ainsi limitée.

Ptyelus spumarius (L.)

Ptyelus spumartus L. est un des nouveau-nés de la science cécidologique, malgré que ce soit un de nos insectes le plus anciennement catalogués. Les. agriculteurs l'avaient remarqué depuis longtemps et tous ceux qui avaient un peu observé la nature connaissaient aussi cet Hémiptère, si curieusement dissimulé dans la mousse qu'il fait naître sur les végétaux attaqués par lui. Il se multiplie parfois dans nos champs au point de pouvoir être considéré comme un ennemi sérieux de nos cultures, et j'ai souvenir de certaines prairies artificielles et de champs de luzerne dans lesquels sa pullulation était vraiment remarquable. On sait que H. Fabre, dans ses Souvenirs Entomologiques, a étudié la manière dont la cicadelle produit et fait mousser l'écume qui doit l’abriter ;: mais son histoire cécidologique est bien en retard sur le reste de son histoire biologique. Il y a à cela une raison bien simple : c'est que la cicadelle n’est pas inféodée à une espèce végétale et ne se fixe pas à demeure sur un pied déterminé ; de plus, les lésions qu’elle produit n'apparaissent souvent que quelque temps après sa disparition. Il a donc fallu l’heureuse poussée de recherches qui s'est produite vers la phytopathologie et la nécessité de rapporter à leur véritable auteur des déformations dont la cause n’était pas apparente, pour que fût remarquée l'intervention du Ptyelus dans nombre de lésions végétales.

C'est Friederichs, le premier (1), qui a mis en lumière l’action propre de la

(1) K. Friederichs. — Die Schaumzikade als Erregerin von Gallenbildungen. Zer!schr. f. wiss. Insektenbiologie, t. V, p.175, 1900.

cicadelle à ce point de vue. Dittrich (1), Schulz (2\ et moi-mème (3) nous avons ensuite dépisté l'intervention du mème Hémiptère dans une série de déformations végétales. Mais je pense bien qu'il en est des cas observés en Allemagne comme de ceux que j'ai vus en France. Je n’avais pas osé les ranger parmi les cécidies à cause de leur absence de constance morphologique et de la variabilité extrême dans l'intensité des lésions produites. Je m'étais seulement permis de les placer sur la limite de ce que j'ai proposé d'appeler les paracécidies. Houard n'a pas eu les mêmes hésitations que moi et a fait figurer, dans le Tome IIT (Supplément) des Zoocécidies des Plantes d'Europe et du Bassin de la Méditerranée les lésions végétales que j'avais reléguées dans les notes inframarginales de mon travail. La décision de Houard est fort logique et conforme de tous points à la manière dont est compris aujourd’hui le passionnant chapitre de biologie que nous fournit l'étude des galles. Il n’y a pas à séparer, en eflet, les traces visibles que peut laisser après elle l'attaque de Plyelus de celles qui trahissent les pigûres de nombreux Aphides.

Mais je compte demander prochainement que l'on ouvre pour les lésions végétales de ce genre une rubrique spéciale. Entre la belle gousse que détermine sur le lentisque A ploneura lentisci (Pass.), par exemple, ou la volumineuse vessie que Schizoneura lanuginosa Hartig fait naître aux dépens des feuilles de l’'orme, et les simples crispations ou torsions du limbe produites par Toxoplera auranlii (Fonsc.) sur les orangers, par Aphis rumicis L. sur les Rumex, etc., il y a tout un abîme. Dans le premier cas l'hôte végétal fait preuve d'une réaction hypertrophiante, tandis que dans les derniers nous constatons au contraire atrophie et absence de réaction. Tout arrêt de développement en un point limité d'un organe a pour conséquence fatale une déformation, et Lindinger (4) a appelé cécidie négative un cas de ce genre, observé par lui dans l'action de Chrysomphalus auranti Mask. sur Cydonia vulgaris Pers. Il serait plus commode, je crois, de donner le nom d’andicécidie à toute déformation dans laquelle l'atrophie de la partie atteinte est la lésion dominante, à l'inverse de la cécidie, qui est caractérisée par une hypertrophie des tissus, même quand celle-ci se produit seulement autour du point piqué (cas de Asterolecanium variolosum Ratzeb.).

(1) R. Dittrich. — Fortsetzung des Nachtrages zum Verzeichnisse der Schlesischen Gallen. Jabrb. Ges. vaterl. Cult., Breslau, p. 36, 1911.

(2) H. Schulz. — Verzeichniss von Zoocecidien aus dem Regierungs-Bezirk Cassel und angrenzenden Gebieten. Festschr. Ver. Natk., Cassel, p. 96, 1911.

(3) J. Cotte. — Recherches sur les Galles. Loc. cit.

(4) L. Lindinger. — Eine weïtverbreitete gallenerzeugende Schildlaus. Marcellia, t. XI, be Sp To

Et ce seraient des anticécidies, alors, que les déformations engendrées par Ptyelus spumarius. Après la piqûre de cet insecte, comme après celle de nombreux pucerons, il se produit comme une rétraction au point où a pénétré la trompe. La forte inspiration faite par l'animal a dû vider un certain nombre de cellules, peut-être une action toxique de sa salive a-t-elle déterminé la mort des éléments, dans un certain périmètre, et il persiste au point piqué une lésion définitive. En ce qui concerne l'aspect général qu’elle présente, on pourrait comparer une portion de feuille où s'était fixé le P{yelus, et qui en conserve le stigmate indélébile, à une cicatrice animale, au niveau de laquelle se produit un certain degré de rétraction.Le mécanisme est bien différent dans les deux cas, et je ne voudrais pas que mon assimilation püût être comprise comme une tentative pour rapprocher, dans le domaine de la pathologie générale, deux phénomènes essentiellement dissemblables ; mais il me semble que la comparaison fait image, et c'est pour cela que je l’ai employée. Une ancienne piqûre de Ptyelus, quand il y a lésion persistante, se montre à nous comme un point où se serait produite une rétraction des tissus, tandis qu’autour. s'il s’agit d’une feuille, il semble par contraste que le développement a été plus intense. Quand une tige de plante est attaquée par la cicadelle, l'épuisement produit,#et peutêtre des désordres consécutifs au niveau du tissu conducteur, amènent souvent une atrophie plus ou moins complète de la partie du végétal située au delà du point piqué. Nulle part je n'ai vu de réaction hypertrophiante.

J'ai assimilé déjà ces aspects à ceux que nous présentent de nombreux végétaux soumis aux attaques de divers Hémiptères (Aphides, Coccides), et ce rapprochement est parfaitement légitime. Quand on n’a pas l'animal sous les yeux, il peut être absolument impossible de savoir à quel sous-ordre d'Hémiptères a appartenu l'insecte qui a piqué. J'ai observé, en Isère, un pied de Rumex Patientia L., qui avait été parasité par un puceron et en était resté déformé. Il ne restait plus que des dépouilles d'un Aphide, que je n'ai dès lors pas osé dénommer, par scrupule scientifique ; mais j'étais à peu près certain qu’il s'agissait d'A phis rumicis L. Dans un de nos jardins publics marseillais, j'ai rencontré, au printemps 1913, un pied de R. Palienhia encore, qui avait des feuilles assez fortement crispées : l'aspect du végétal en était nettement modifié etil se faisait remarquer d'assez loin. Il n'y avait pas un seul puceron sur la plante, sur laquelle se montraient, par contre, un nombre élevé de flocons d'écume, dans lesquels ce n'était qu’un jeu d'enfant de retrouver la petite cicadelle, cause évidente de la crispation foliaire de la patience. Un observateur qui aurait vu cette plante quelques semaines plus tard, abandonnée par ses Plyelus, aurait certainement cherché avec attention le puceron classique

des Rumex et aurait été fort étonné de ne pas en trouver au moins des dépouilles vides

A côté de ce cas, je puis citer celui d’un Polygonum aviculare L., récolté dans mon jardin, à Marseille, après qu'il eut été abandonné par ses cicadelles, et dont je fournis une photographie. L'observation a été suivie de près: la plante a été vue dès l'apparation des premières bulles d'écume et a été revue journellement pendant qu'opéraient les parasites. [1 m'est donc possible d'affirmer que la crispation extrème et la torsion de certaines feuilles, déformations que la photographie n'a pas rendues d'une manière parfaite (PI. ;, fig. 1), étaient sous la: dépendance absolue de la piqûre de la cicadelle. Il est bon de penser à ce parasite quand on rencontre un végétal chez lequel prédominent, en certains points, des phénomènes d’atrophie et d'arrêt localisé du développement, et sur lequel, d'autre part, on ne voit aucun reste visible de parasite.

Thrips tabaci Lino.

Au mois de novembre 1913, plusieurs toufles voisines de Diplotaxis lenuifolia DC., situées dans un champ inculte.du quartier d'Endoume, montraient une même déformation. Elle consistait en une virescence des fleurs, accompagnée d'une modification dans l'axe de l'inflorescence et dans les pédoncules floraux. Tous les rameaux d'une mème plante n'étaient pas atteints ; mais quand un rameau l'était, aucune de ses fleurs habituellement ne paraissait indemne. Sur un ou deux rameaux, cependant, la lésion n'avait pas persisté et les fleurs nouvellement écloses, qui couronnaient l'axe, se montraient parfaitement normales. Ma première impression fut que je me trouvais en présence d'une invasion de Cystopus candidus Lev. ; mais un examen plus attentif m'a obligé aussitôt à chercher une autre explication. Ce champignon, dont les lésions sont bien connues et sont faciles à reconnaître quand on a un peu l'habitude de les observer, n'était certainement pas en cause.

L’axe des inflorescences malades de Diplotaxis s'allonge, tout en perdant de sa force, si bien que la tige est plus ou moins retombante, hors d'état de supporter le poids des fleurs qu'elle porte. Elle devient en même temps flexueuse sur un certain nombre de pieds. Les pédoncules floraux s’allongent beaucoup, eux aussi, et ce caractère est bien visible quand on compare l’inflorescence déformée que j'ai reproduite (PI. 3, fig. 2) à l'inflorescence normale qui se trouve à cûté et que j'ai prélevée sur le même pied (1).

(1) Elles ont été photographiées avec une plaque orthochromatique sensible au vert et au jaune.

Les fleurs montrent un seul verticille périanthique, d'un vert bien plus foncé et moins chargé de jaune que ne le sont les organes végétatifs des parties saines. Ce sont les sépales qui sont ainsi colorés ; ils sont en même temps un peu épaissis. A leur intérieur il n'y a pas de pétales; ceux-ci sont d'une caducité très précoce et se sont détachés, avant d’avoir acquis leur développement complet, dès que l'écartement des sépales leur a permis d'abandonner la fleur. Les étamines sont atrophiées et un ovaire foliacé et fortement coloré en vert, lui aussi, représente presque seul, avec les sépales, les divers verticilles de la fleur.

Ainsi qu'il est habituel de le voir dans les fleurs de Crucifères qui sont le siège d’une virescence pathologique, l'ovaire n’a pas de forme bien fixe. Il est élargi, plus ou moins ouvert dans sa partie supérieure et assez fortement plissé en travers. Lorsque l'attaque a été tardive, le fruit peut avoir sa forme à peu près normale, avec de plus petites dimensions toutefois, et trañir surtout la lésion qu'il a subie par un plissement encore dans le sens transversal.

En examinant à la loupe les fleurs déformées, on voyait à leur intérieur une larve de Thysanoptère, une seule larve par fleur dans celles que j'ai sacrifiées à cet examen sommaire. Certaines d'entre elles étaient vides, sans doute parce que l'imago du parasite les avait abandonnées. On voyait aussi sur les Diplotaxis de cette station un Aphis, fortement pulvérulent et très répandu sur les Crucifères de notre région: Aphis brassicæ L. Mais, fait à noter en passant, les pucerons ne se trouvaient que d’une manière accidentelle sur les rameaux déformés et n'y existaient qu’en exemplaires isolés et fort rares, tandis que des rameaux voisins et normaux étaient couronnés à leur extrémité d’une véritable nappe d’Aphis, aptères ou ailés, densément rapprochés. Est-ce le résultat d’une simple coïncidence, est-ce dû à une différence appréciable dans la saveur ou la valeur nutritive des divers rameaux de ces plantes ? Je ne saurais le dire; mais cette observation comparative nous prouve du moins que le puceron n'est pour rien dans la virescence des fleurs de Diplotaxis et que le Thysanoptère seul semblait pouvoir être incriminé.

J'ai fait parvenir un petit lot de fleurs parasitées à M. Vuillet, qui y a retrouvé un adulte et quelques larves de Thrips tabac Lind. Il m'informe, en même temps, qu'il a trouvé récemment ce mème animal, en très grande abondance, dans des fleurs du même Diplolaxis nullement déformées. Nous avons d’ailleurs aflaire là à un parasite extrêmement ubiquiste, répandu dans presque toute l'Europe, extrèmement pelyphage aussi et qui se trouve en tous temps.

On admet généralement, je le signale à titre accessoire, que la multiplication de Thrips labact est plus active dans les périodes de sécheresse et se trouve

ralentie pendant les périodes pluvieuses. M. Vuillet (1) ne croit pas que l'humidité soit réellement défavorable au Thysanoptère et pense plutôt que la sécheresse agit en affaiblissant les plantes et en les prédisposant aux attaques : il y aurait superposition de l’action propre du manque d'eau et de celle du parasite. Je puis noter à ce sujet que l'infestation que j'ai observée s'est produite en novembre, c'est-à-dire après la période pluvieuse du début de l'automne, et qu'il ne semble donc y avoir aucune relation, dans ce cas, entre la multiplication du Thrips et l'état hygrométrique de la saison.

J'avais déjà fait connaissance avec cet animal comme cécidozoaire ; je l'avais trouvé à Saint-Martin-de-la-Brasque (Vaucluse), produisant une virescence très marquée des fleurs de Sisymbrium o fficinale Scop. La lésion de cette dernière espèce, tout en étant apparentée à celle de Diplolaxis, est cependant un peu différente. L'ovaire y est encore stérile ; mais il se transforme le plus habituellement en une ou deux petites tiges feuillées, dans lesquelles les feuilles représentent évidemment les ovules transformés. Cette déformation de Sisymbrium 0 fficinale semblait être une nouveauté à l'époque où je l'ai publiée, et je ne l'ai plus revue; mais elle a été rencontrée aussi par un botaniste provençal bien connu, M. Reynier, qui m'a fait parvenir un rameau de la même plante, provenant dela Valette, près Toulon. Je n'ai pas pu affirmer (2), évidemment, que Trips tabact, ni même un autre Thysanoptère, fût à incriminer dans l'unique déformation qu'a vue M. Reynier, aussi ai-je cru ne pas devoir dénommer le producteur de la déformation de la Valette.

C'est à un Thysanoptère encore, dont j'ai vu des peaux de larves impossibles à caractériser sur l'échantillon d’herbier, que j'ai attribué (3) une virescence florale de Diplotaxis erucoides, que m'a communiquée également M. Reynier, avec la mention « nullement rare ». Et il semblait fort possible encore qu'un animal appartenant au même groupe ait déterminé la virescence de toutes les fleurs d’un rameau de Sinapis alba, récolté par moi il y a quelques années, le 7 novembre, à Château-Gombert, près Marseille. En l'absence de tout parasite animal visible, je n'avais pas osé faire figurer cette lésion parmi les galles de Provence, dont j'ai dressé le catalogue ; mais j'avais noté cependant, lors de sa découverte, deux points sur lesquels je puis insister, car ils m'aident à rapprocher cette virescence de celles que j'attribuais aux Thysanoptères et : qui se montrent sur les Crucifères voisines : altération de toutes les fleurs d’un

(1) A. Vuillet. — Le Thrips du poireau (T. fabaci Lind.). Rev. Phytopath. appl., t. 1, p. 136, 1913. 9 (2) J- Cotte. — Quelques cécidies de Provence. Bull. Soc. Lmn. Prov., t. Il, p. 20, 1913. (3) J. Cotte. — Quelques cécidies... Loc. cit.

rameau, les rameaux voisins restant sains, et élongation de l'axe de l’inflorescence.

Revenons à Thrips tabaci. En dehors des deux cécidies de Crucifères que je lui attribuais, il y a lieu de remarquer qu'il n’est habituellement pas considéré comme cécidozoaire. Cependant Ludwig (1) lui a rapporté une déformation d’Helleborus fœtidus L., et je l'avais rencontré, à Saint-Martin-de-la-Brasque, déterminant de profondes modifications dans les pièces florales d’une clématite à fleurs mauves, qui doit être C{. Jackmannt Van Houte, ou tout au moins un hybride de cette espèce. Il y avait encore virescence des sépales de la fleur et, corrélativement, retour du sépale à sa forme primitive, à la forme de feuille végétative. Il redevenait feuille véritable, avec des nervures bien accusées et même avec pétiole supportant le limbe (Voir pl. 2, fig. 3 et 4). Tous les états intermédiaires. existaient entre le limbe entièrement foliacé et le sépale resté sensiblement normal, avec sa teinte mauve à peu près intacte. Le nombre des sépales était supérieur à 4, dans la variété horticole à laquelle appartenait le pied qui était attaqué ; mais dans les fleurs les plus déformées le nombre de sépales était retourné à 4, et l’on avait un verticille de 4 feuilles pétiolées, mais simples, représentant le calice devenu méconnaissable. Quand l'attaque des Thrips avait été prolongée, l'axe floral, devenu rameau feuillé, avait continué à s’accroître au-dessus du verticille de sépales virescents et pouvait supporter un et même deux verticilles supplémentaires, étagés à des hauteurs variables. Il fallait un peu d'attention pour reconnaître dans ces rameaux des fleurs modifiées ; il est vrai que la simplicité de leurs feuilles et le groupement de celles-ci par verticilles de 4 étaient bien faits pour attirer l'attention (2). Au centre, terminant l'axe, les. organes reproducteurs de la fleur étaient, habituellement, à peu près normaux en apparence, mais certainement stériles. Pendant le mois d’août 1912, toutes les fleurs du jeune pied atteint étaient attaquées à un degré variable.

Si nous superposons la lésion produite dans ce cas par Thrips labaci à celle que j'ai observée sur Diplotaxis tenuifolia et sur Sisymbrium officinale, on ne peut qu'être frappé par l'analogie très grande des modifications morphologiques : élongation de l'axe floral chez la clématite, élongation de l'axe de l'inflorescence et des pédoncules floraux chez D'plolaxis ; dans tous les cas, virescence très marquée. Mais, à côté de cette similitude dans les lésions produites, bien faite pour nous faire admettre que nous connaissions d'une manière certaine l'agent

(1) F. Ludwig. — Insekten und Pflanzen-biologische Beitrage. A/lg. Zeitschr. Entom., t. VII, D°#f49:R6002

(2) La déformation reproduite dans la figure 4 de la planche 2, montre bien, en a, un verticille de sépales transformées ; un 2° verticille identique se montre en b; au centre de celui-ci les étamines sont transformées en pièces périanthiques.

causal de ces déformations, se présentait à l'esprit une idée propre à inspirer du doute. Thrips tabaci se trouve sur de nombreuses espèces végétales, qui ne sont nullement déformées par lui; il s’y montre nuisible par sa grande facilité de multiplication surtout, en déterminant un épuisement général, mais sans amener de déformation marquée d'un organe déterminé. M. Vuillet (1) la signalé, en France, sur des fleurs non déformées de plusieurs Crucifères : Cheiranthus Cheiri L., Sisymbrium Irio L., Alyssum maritimum Lmk., A .saxalile L., Capsella Bursa-pasloris Mônch, et l'a même rencontré dans des fleurs de Diplotaxis lenuifolia qui paraissaient complètement normales.

Cette dernière constatation surtout possède une importance considérable pour le point qui nous occupe ici; il fallait la renouveler dans le Midi. Je suis retourné au champ des Diplotaxis parasités, vers le 10 décembre : la floraison y était à peu près complètement terminée, aussi bien pour les pieds sains que pour les rares rameaux déformés qui restaient. Mais dans les quelques fleurs normales qui étaient encore visibles je n'ai pu retrouver que quelques adultes et une larve d'un autre Thysanoptère, Melanothrips fusca (Sulz.). Larves et adultes de cette dernière espèce foisonnaient en outre dans la riche floraison de Diplotaxis erucoides DC. qui était mêlée à la précédente. La cause reste donc en suspens. Mais il y a lieu de se demander si Thrips tabaci se montre réellement cécidogène chez les Crucifères, et il faut dès lors se montrer très hésitant au sujet de l'attribution que je lui ai faite de diverses cécidies de cette famille.

Ce doute satisfait dans une certaine mesure l'esprit, qui ne peut manquer d'être frappé par la généralisation à toutes les fleurs d'une inflorescence d'un même processus tératologique. Il fallait sacrifier quelques rameaux porteurs de galles pour voir s'ils ne renfermeraient pas de galeries de larve. Molliard (2), en eflet, a attribué une virescence des fleurs de Sinapis arvensis L. à des larves logées au collet de la plante ; il avait observé également (3) des pieds de Cardamine pralensis L. atteints d'une prolifération centrale de la fleur : une larve de Curculionide creusait des mines dans la souche et la tige aérienne. Rippa (4) avait remarqué aussi une cladomanie et une virescence de l’inflorescence de Brassica Napus L., dues à une larve d'insecte située dans la moelle

(1) A. Vuillet. — Loc. cit.

(2) M. Molliard. — Nouveau cas de virescence florale produite par un parasite localisé dans le collet. Bull. Soc. Bot. Fr., [4] t. VI, p. 50, 1906. (3) M. Molliard. — Virescences et proliférations florales produites par des parasites agissant

a distance. C. R. Ac. Sc., t. CXXXIX, p. 930, 1904. (4) M. Rippa. — Studii su di un caso di cloranzia dovuto a parassitismo. Bo/l. Orto bof, Napoli, t. Il, p. 101, 1904.

de la tige. Il est clair que lorsqu'une cause centrale de ce genre amène la déformation des fleurs d’un végétal, elle agit d'une manière sensiblement égale sur toutes les fleurs situées au-dessus de la galerie creusée par la larve. On s'explique bien ainsi qu'un ou plusieurs rameaux d’un pied soient atteints d’une déformation généralisée, tandis que les rameaux voisins restent rigoureusement indemnes. J'ai coupé trois rameaux malades au-dessous du point où se détachaient d'eux des inflorescences normales. Il est évident que l'agent tératogène ne pouvait pas se trouver plus bas. Les rameaux ont été ensuite sectionnés longitudinalement : sur l’un d'eux seulement existait une galerie vide, encore était-elle située au-dessous de la bifurcation d'un rameau normal ; les deux autres m'ont paru indemnes de toute attaque de ce genre.

Il est donc impossible de continuer à incriminer dans ce cas une larve mineuse ; mais je crois que l’on doit rechercher une autre cause centrale. J'ai examiné au microscope des coupes, colorées au bleu coton. Quelques éléments m'ont paru de nature assez douteuse, dans des cellules médullaires de la tige. Ils avaient l'apparence de quelques formes de Péronosporées ; mais je dois émettre les plus grands doutes sur leur nature exacte. C’est une question qui reste à l'étude ; dans l'intérêt de la vérité, je crois cependant devoir publier dès maintenant le résultat auquel m'a conduit la littérature de ces sujets, et qui est de retirer à Thrips tabaci, d'une manière à peu près définitive, la déformation de Diplotaxis tenuifolia que je songeais à lui rapporter, et de rendre très douteuse l'attribution, que je lui avais faite, d'autres cécidies des Crucifères.

UNE RANDONNÉE D'ANS'EES BASSES-AÈPES