AMIBES A CORPS NU
Lorsqu'on met dans une eau bien pure un fragment d'une plante aquatique, du chara, par exemple, bien lavé à la brosse pour en détacher toutes les matières qui forment la couche vaseuse dont ces plantes sont toujours plus ou moins recouvertes, et que l'on place le tout dans un appareil préparé pour une longue observation, on voit, après un espace de temps indéterminé, mais dont la durée paraît être en rapport inverse avec le degré de vitalité de la plante et direct avec celui de la température atmosphérique, on voit, dis-je, de petits filaments blancs et translucides apparaître sur différentes parties de cette plante, croître avec une rapidité très-appréciable, et se terminer les uns par un globule parfaitement sphérique, les autres par un renflement piriforme qui prend bientôt un aspect rayonné, d'autres enfin rester filiformes et continuer à croître en longueur. Si avec un grossissement visuel convenable on étudie la formation de ces filaments et surtout des globules pédicules, parce que ceux-ci étant plus gros la rendent plus appréciable, on remarque qu'ils commencent tous par une petite vésicule dont le diamètre a souvent moins d'un demi-centième de millimètre , et qui paraît se former par l'extravasion d'un liquide contenu dans la plante même. En effet, au bout de quelques instants, on voit cette vésicule s'allonger, former un tube, et un liquide intérieur, dont le mouvement est rendu manifeste par les granules qu'il contient, en activer l'extension en ascendant vers son extrémité, puis, lorsque ce tube, parvenu à une longueur d'environ 10 à 12 centièmes de millimètre, cesse de croître, former à cette extrémité, par l'accumulation de sa matière , un globule sphérique dont le volume augmente en proportion du liquide qu'il reçoit. Bientôt l'ascension de ce liquide cesse tout à fait, et le tube lui-même se vide en cédant au globule celui qu'il contenait.
Le globule qui vient d'apparaître a 3 centièmes de millimètre en diamètre ; sa réfraction est de beaucoup supérieure à celle de l'eau ; sa substance, parfaitement homogène, reste dans une complète immobilité; mais ce repos est de courte durée, et à peine deux minutes ont-elles passé, que des indices de réfractions différentes viennent signaler le commencement d'un travail intérieur. En effet, des symptômes de globulisations internes ne tardent pas à se manifester ; des lignes de plus en plus sombres en indiquent simultanément les contours; le mouvement renaît, mais ce n'est plus celui d'un déplacement de liquide, c'est la manifestation de la vie animale, le mouvement saccadé de l'embryon qui essaye sa force; bientôt quinze à dix-huit corpuscules globuleux s'agitent, se croisent dans tous les sens, se repoussent les uns les autres jusqu'à ce que l'un d'entre eux, déchirant la frêle enveloppe qui les retient encore, ouvre un passage par lequel ils s'échappent et vont nager dans l'eau sous forme de monades.
Cette monade qui vient de naître appartient au genre Trichomonas de M. Dujardin et à l'espèce Vaginalis Son corps, long d'environ 1 centième de millimètre, est noduleux, inégal et susceptible de s'étirer en s'agglutinant ; il porte en avant un filet flagelliforme, accompagné d'un groupe de sept à huit cils vibratiles rangés d'un côté à partir de sa base, et en arrière un prolongement caudal qui lui sert à se fixer. C'est le premier degré du développement de l'Amibe dite de Gleichen.
Si, avec les précautions convenables et avant que tout symptôme d'organisation interne se soit encore manifesté , on détache un des globules que nous venons de voir se former pour en examiner le contenu, on remarque, non sans étonnement, que la similitude la plus complète existe entre la substance qu'il renferme et celle qui se trouve dans les cellules d'un grand nombre de végétaux; toutes deux sont glutineuses, diaphanes et finement granulées; toutes deux réfractent la lumière un peu plus que l'eau, toutes deux sont insolubles dans ce milieu à la température ordinaire, toutes deux enfin sont susceptibles de se creuser des vacuoles, comme l'avait déjà remarqué Meyer en 1838.
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En face de cette singulière analogie, on se demande si cette matière végéto- animale qui, à l'exclusion de toute autre, fait la nourriture de nos microzoaires, comme j'aurai occasion de le démontrer lorsque je traiterai des infusoires dont l'organisation, mieux déterminée, permettra d'en caractériser les fonctions ; on se demande, dis-je, si ce principe glutineux, qui naît d'une modification de la sève, alimente aussi la plante, n'est pas lui-même celui de la formation des infusoires, et si , partout où se développe ce principe, qu'il naisse soit d'une substance animale, soit d'une substance végétale, on voit apparaître et se multiplier ces organismes, ne peut-on pas supposer qu'il est le réceptacle commun à tous les germes et d'où la nature les tire et les rend manifestes lorsque des circonstances favorables viennent en déterminer le dégagement? Je le crois, et voici une expérience au résultat de laquelle j'étais loin de m'attendre, et qui démontre jusqu'à l'évidence que, pour les infusions végétales du moins, c'est dans les sucs nourriciers de la plante qu'il faut chercher les germes de la plupart des microzoaires. Cette expérience consiste à préparer un entre-nœud de chara de telle sorte que la cellule centrale, entièrement dépouillée des parties végétales qui lui servent de gaîne ou d'enveloppe, permette de voir dans toute son étendue la circulation du fluide qu'elle contient. A cet effet, et pour éviter les erreurs qui pourraient résulter de la présence des nœuds, dont les parties externes ne peuvent jamais être complètement enlevées, on en fait de factices en nouant chaque extrémité de la cellule au moyen d'un fil trèsdélié, puis, enlevant par la section les nœuds naturels, on place cette cellule dans de l'eau très-pure et dans une direction verticale.
Si la préparation a été bien faite, la cellule doit être parfaitement propre , très-transparente, ne montrer à l'extérieur aucune trace de substances étrangères, et la circulation du suc interne se maintenir pendant plusieurs jours et même plusieurs semaines sans que rien ne vienne en altérer le mouvement.
En suivant les mouvements du liquide, on remarque bientôt qu'il se dépose, à l'extrémité inférieure de la cellule, une matière plus dense, plus glutineuse que celle du liquide en mouvement, et qui ne tarde pas à s'a.rrondir en tournant sur elle-même par suite de l'impulsion qu'elle reçoit du mouvement général ; mais cela sans quitter sa place.
Au bout d'un jour ou deux , on s'aperçoit que cette matière s'est divisée pour former des globules plus petits qui se subdivisent à leur tour pour en faire de plus petits encore. La division, en rendant nécessairement plus légères les différentes parties qui se sont détachées, en amène la circulation; chaque nouveau globule, entraîné par le mouvement général, décrit une ellipse d'autant plus allongée que son volume est plus petit ; mais, tandis que les différents corpuscules que renferme le liquide en suivent le courant sans tourner sur eux-mêmes, ceux-ci, en vertu de leur impulsion primitive, impulsion que la division n'a pas détruite, se meuvent sous la double influence de la rotation et de la circulation.
A mesure que la division s'opère, la nature de la matière qui constitue ces globules semble se modifier; la granulation, d'abord superficielle et irrégulière, devient interne et régulière ; la réfraction, qui, dans l'origine, était inférieure à celle de l'eau, devient égale, puis supérieure ; dans quelques globules cette matière semble s'isoler de la surface et former au centre une espèce de noyau irrégulier et variable, mais à angles toujours arrondis , tandis que la surface, en restant suspendue, prend les proportions d'une mince pellicule.
Si, dans cet état, on vide la cellule sur une plaque de verre pour en examiner le contenu, on voit que ces derniers corpuscules sont devenus des vésicules pleines d'un liquide glutineux , incolore , trèstransparent, au centre duquel est une masse de substance plus dense, à texture granulée, élastique, blanche et qui, à part le mouvement, a tous les caractères de celle qui constitue l'Amibe. A côté de ceux-ci, on en voit d'autres sans enveloppe pelliculaire apparente, mais dont la substance est également glutineuse et granulée, tandis que, plus loin, se trouvent d'autres globules dont le développement, sans doute moins avancé, montre une substance moins réfrangible et dont la granulation, très-irrégulière, paraît plus superficielle qu'intérieure.
La quantité de cette matière glutineuse augmentant à mesure que la cellule vieillit, ses différents '- 8
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étals indiquent nécessairement une modification lente des sucs nourriciers de la plante, modification qui tend en quelque sorte à l'aninialiser, puisque c'est de cette matière même que sortiront, ainsi que nous allons le voir, une multitude d'infusoires.
Dans leur trajet d'une extrémité à l'autre de la cellule, les différents globules dont j'ai essayé de décrire la formation finissent par s'attacher à sa paroi interne et à y former, sur différentes parties, une couche irrégulière, transparente et plus ou moins mamelonnée de la substance qui les constituait; c'est alors que les infusoires se manifestent : Monades, Amibes, Kéroms, Vorticelles, Actinophrys, Systalides; tout apparaît, tout se montre successivement en passant par différents degrés de développement, et en quinze jours ou trois semaines la cuvette est peuplée (1); mais tous commencent par le point vésiculeux dont j'ai parlé à la formation des Trichomonas, point dont le volume augmente à mesure que la substance déposée sur le point correspondant de la paroi interne de la cellule diminue ; tous passent par de nombreuses transformations avant de parvenir à leur forme finale ; mais tous n'atteignent pas celte forme; quelques-uns sont devenus la proie des autres infusoires, quelques autres, arrêtés dans leur mode de développement par des causes qui me sont restées inconnues, retournent à leur forme primitive, la forme amibale,
La désagrégation, suite inévitable de la mort, en confondant en une masse plus ou moins fangeuse les différentes parties qui constituaient l'organisation d'une plante, doit nécessairement détruire la localisation du reste des substances qui concouraient à entretenir sa vie ; on conçoit alors que le mode d'apparition des infusoires, sous cette condition de la matière organique, doit présenter des différences notables; cependant, quoique ce mode soit changé et que la matière glutineuse soit en quelque sorte perdue dans la substance générale, le principe reste le même. Cette matière glutineuse, il est vrai, n'est plus là sous une forme apparente ; mais, pour peu que la décomposition se maintienne dans des conditions non putrides, elle ne tarde pas à se manifester de nouveau en s'isolant et en s'agglomérant sur différents points de la substance décomposée, et nous verrons que les infusoires qui en naissent ne diffèrent que par le volume et seulement sous leur première forme de ceux qui se sont développés dans la substance vivante.
Jusqu'ici nous avons considéré le liquide glutineux répandu dans les substances organisées comme la matière constitutive et en quelque sorte générativc des germes; mais plusieurs considérations me portent à ne voir en elle qu'une espèce de gangue dans laquelle ces germes se manifestent, et à considérer comme substance génératrice cette granulation régulière qui en remplit l'étendue.
Nous avons vu plus haut que c'est par la réunion en une masse compacte de tous les granules d'une Amibe que celle ci se reproduit par voie séminale ; nous retrouverons le même mode de reproduction dans toutes les espèces, mais avec des différences qui résulteront du système d'organisation de l'individu : ainsi , quand pour accomplir cette reproduction un œuf deviendra nécessaire , nous verrons cet œuf se former par agglomération granulifère et se couvrir d'une membrane, mode de génération qui rend complètement inutiles les organes générateurs découverts par M. Ehrenberg. Dans les infusoires qui , comme le Stentor, permettent d'isoler ces granules par la diffluence , si on en réunit un certain nombre sur un même point et sous des conditions de conservation favorables, on voit ces granules s'agglomérer lentement, former une masse muqueuse et compacte, et manifester la vie sous une forme qui n'est plus celle du Stentor.
La constitution de ces granules est partout la même; c'est une capsule sphérique à paroi compacte , ouverte sur un point de la surface et remplie d'un suc glutineux. Le degré de vitalité et de développement organique des infusoires paraît être en rapport avec le nombre ou la quantité de ces capsules qui entrent dans son organisation. La plus petite des Monades, celle qui résulte de la reproduction de
(1) Une cuvette préparée le 29 avril, et conlenant une seule cellule de chara, m'avait donné, le 15 mai suivant, outre un nombre incalculable d'infusions, cent trenlc-sopt rolifères vulgaires, dont les deux tiers provenaient do la reproduction.
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l'Amibe, se compose d'une seule capsule; ses mouvements sont peu actifs, ils s'effectuent au moyen d'un filet flagelliforme très-délié produit par un prolongement de la substance interne. Cette Monade s'accroît par une juxtaposition de Monades semblables qui, s'agglomérant entre elles, confondent leur substance glutineuse et forment une Monade plus grande et plus active. Dix à douze capsules forment le corps d'un Trichomonas dont le mouvement vacillant est très-actif. Des différents globules de matière glutineuse que nous avons vus circuler dans la cellule de chara , les plus petits donnent des Monades, les plus grands des Systalides, et cependant la substance est exactement la même, il n'y a de différence que dans la quantité de matière, dans le nombre de granules contenus. Dans la chimie organique, la proportion des atomes détermine la substance, ici la proportion des granules semble déterminer l'espèce; cela pourrait expliquer ces singulières anomalies que l'on observe dans le développement de certains infusoires et les différences de formes finales qui résultent d'une nourriture plus ou moins abondante. Revenons au développement des Amibes.
Le Trichomonas vaginalis, Duj. , est, comme je l'ai dit, le premier degré ou la première phase du développement de l'Amibe à laquelle M. Bory de Saint-Vincent a donné le nom d'Amibe de Gleichen. A sa sortie du globule où nous l'avons vu se former, il nage pendant quelque temps au moyen de ses cils vibratiles, puis va se fixer, par l'entremise de son filet caudal, soit à la surface de la plante, soit aux parois de la capsule d'observation, où il continue à vaciller par suite de la continuelle agitation de ses cils.
On le voit alors projeter des expansions souvent fort longues, tantôt simples, tantôt fourchues, qui quelquefois s'en détachent, mais qui, le plus souvent, rentrent dans la masse commune. Au bout de deux ou trois jours , il se détache de son pédicule, nage encore quelque temps et se fixe de nouveau, mais cette fois par sa masse; son corps devient alors tout à fait sphérique, il perd ses cils locomoteurs et se hérisse de rayons droits, très-déliés qui lui donnent l'aspect d'un Actinophrys. Celte nouvelle forme n'est que momentanée et dure quelquefois moins d'un jour; les rayons disparaissent par rétraction, le corps s'aplatit, il devient discoïde, et projette autour de lui de nouvelles expansions; mais celles-ci sont plus larges, moins régulières et ressemblent à celles des Arcelles. Bientôt le disque s'étend sur un côté en lobes arrondis, et l'Amibe est formée. Pendant quelque temps la partie granulée où se creusent les vacuoles reste agglomérée en arrière; mais, plus tard, ces granulations se répandent dans toute la masse , et cette x\mibe dite de Gleichen n'a plus rien qui la distingue des autres Amibes.
Dans les substances végétales en décomposition la production des Amibes suit une marche un peu différente; leur première phase de développement n'est plus la forme trichomonadienne, cette phase se résume en un globule de matière glutineuse qui, primitivement isolé dans la substance en décomposition, en sort lentement pour se couvrir de rayons très-fins et d'une longueur égale à deux ou trois fois son diamètre. L'Amibe vit sous cette forme pendant plusieurs jours et prend le nom d'Actinophrys (1). On la nomme Actinophrys sol lorsque sa substance est dépouillée des matières colorées dont elle se pénètre presque toujours à son origine ; Actinophrys mridis lorsque cette substance est colorée par la chromule et Actinophrys difformis lorsque, prête à passer à sa forme finale, elle semble s'y préparer par des essais de dilatation et de contraction partiels et plus ou moins durables.
C'est sous celte forme rayonnée que l'Amibe commence à se multiplier par fissiparité, et c'est spus cette forme qu'elle smiule, en s'attachant aux matières qui l'alimentent, ces papilles ou trompes charnues attribuées à l'Actinophrys par MM. MuUer et Ehrenberg.
L'Amibe qui résulte de ce second mode de développement ne diffère de la précédente que par un volume plus considérable.
Dans les substances animales décomposées par voie humide, la production des Amibes est en tout semblable à celle que je viens de décrire. Dès 'que la substance interne du corps de l'animal estliqué-
[i] J'ai déjà dit que les véritables Actinophrys ont une organisation toute différente ; je la ferai connaître lorsque, dans un prochain mémoire, je traiterai des infusoires à forme finale rayonnée.
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fiée par la décomposition , la matière glutineuse s'isole et forme des globules de différents volumes et plus ou moins colorés par les matières alimentaires restées en suspension dans le liquide; ces globules sortent lentement du cadavre en s'étirant et abandonnant même parfois une portion de leur substance, puis suivent la marche que j'ai tracée plus haut. Les différentes phases de leur développement ont donné lieu à la création de beaucoup d'espèces; je citerai, entre autres, sous la forme actinophryenne, VActinophnjsviridis, Ehr. , YActin. digitata, Duj. , et VAdin. difformis du même auteur, et sous la forme amibienne VAmiba inflata, Duj., VAmiba diffluens, Ehr., ÏAmiba brachiata, Duj., VAmiba radiosa, Ehr., et VAmiba princeps , Ehr., espèces considérées comme distinctes par tous les auteurs, mais qui disparaissent et se résument en une seule devant un mois d'observations.
Les exemples que je viens de citer suffisent, je crois, pour démontrer l'inutilité d'une division spécifique du genre Amibe ; la forme , le volume, le mode de développement et la nature des substances qui les produisent n'ont aucune valeur caractéristique. L'Amibe qui naît d'une substance végétale est absolument identique à celle qui sort d'une substance animale ; la faible différence qui réside dans le mode de développement disparaît avant la dernière phase, et rien, ni dans leurs conditions d'existence ni dans leur mode de reproduction , n'autorise à les considérer comme espèces distinctes.