IL — LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

DE T/ENIA SERRAT A GŒZE

PAR

le D' a. SAINT-REMY,

Professeur-adjoint à la Faculté des Sciences de l'Université de Nancy.

( Planche I ).

Dans un précédent travail (1) j'ai exposé le résultat d'observations sur le développement de l'œuf dans le genre Anoplocephala Emile Blanchard, pris comme type de la sous-famille des Anophcephalinae. J'étudie maintenant l'œuf de Tœnia serrata Gœze de la sous-famille des Tœniinae, qui présente des différences intéressantes dans les détails de son évolution. Ce parasite de l'intestin du Chien a déjà été l'objet de recherches embryologiques de la part de Moniez et de Ed. Van Beneden, mais il reste quelques obscurités.

Moniez (2) étudie simultanément plusieurs espèces « du type Tœnia serrata » : T. serrata, T. solium, etc., et plus spécialement T. marginata: L'ovule se présente sous la forme d'une cellule riche en granulations vitellines, qui se divise après la fécondation en deux parties égales. Ces deux « masses vitellines » acquièrent des caractères optiques différents, mais ni l'une, ni l'autre ne fera partie du corps de l'embryon : elles sont destinées à subir plus tard la dégénérescence et la désagrégation; chacune renferme une sorte de petite cellule homologue à un globule polaire. La « membrane vitelHne » ou coque de l'œuf apparaît, puis l'une des masses donne de suite naissance par une sorte de bourgeonnement à la

(1) Saint-Rbmt, Contributions à Tétude du développement des Cestodes. — I. Le développement embryonnaire dans le genre Anoplocephala. Archives de Pafasitologie, III, t900, p.' 292-315, pi. Vil.

(2) R. MoNiBz, Mémoire sur les Cestodes. Travaux de l'Institut zooL de Lille, III, 1881, 12 pi. (Tbèse de doctorat ès-sciences).

première cellule embryonnaire, qui se divise bientdt en un grand nombre d'éléments blastodermiques. Ceux-ci forment un amas arrondi dont la couche périphérique se sépare pour constituer une sorte de membrane pluricellulaire, qui subit ensuite une dégénérescence granuleuse; les granules périphériques se soudent entre eux, grossissent et se transforment en corps très allongés : c'est Torigine de la membrane de bâtonnets des embryons. La partie interne de la couche se transfprme en une lame chitineuse mince. Quant à la masse des petites cellules enfermées dans cette enveloppe, elle forme l'embryon hexacanthe.

Les observations d'Ed. Van Beneden (1), publiées en même temps, sont beaucoup plus précises et plus exactes; elles sont faites sur les œufs de T, serrata fixés par l'acide osmique et colorés par le picro-carmin. Au moment de sa formation l'œuf se compose, d'après l'auteur, d'un germe de deutoplasme et d'une coque sécrétée vraisemblablement par les conduits génitaux. Le germe ou cellule-œuf est une cellule protoplasmique, probablement sans membrane propre, avec un noyau sphérique et un nucléole volumineux. Ce germe est entouré d'une couche peu épaisse de matière deutoplasmique homogène, hyaline, tenant en suspension quelques rares granules. On remarque fréquemment un ou deux petits corps réfringents, qui sont peut-être des globules polaires. L'œuf grossit, puis montre deux noyaux inégaux, se charge de granulations volumineuses autour du plus petit; il apparaît en même temps dans son intérieur .un corps lenticulaire homogène, qui se colore en jaune brun par le picro-carmin. L'œuf se divise alors en deux blastomères différents : un volumineux, clair, à gros noyau renferme le corps homogène, qui se divise ensuite dans ses dérivés ; c'est la cellule embryogène; l'autre plus petit, contient des granulations réfringentes et un petit noyau, c'est la cellule granuleuse, qui persiste indéfiniment et grossit sans se diviser en se chargeant de granulations de plus en plus nombreuses. Ces granulations insolubles dans l'alcool, ne se colorent pas par l'acide osmique, et ne seraient pas formées de matières grasses. La cellule embryogène subit au contraire des divisions répétées, donnant par une filiation

(1) Ed. Van Beneden, Recherches sur le développement embryonnaire de quelques Ténias. ArcMves de biologie, II, 1881, 2 pi.

impossible à suivre des macromères et des micromères. Au stade de seize cellules on reconnaît trois catégories d'éléments : 1<> la cellule granuleuse ; 2® trois grandes cellules claires à gros noyau ; 3"" douze petites cellules claires, inégales, constituant un amas irrégulier. Les quatre cellules des deux premières catégories forment une calotte (couche albuminogène), moulée sur l'amas des petites cellules (masse embryogène). Puis les trois cellules à gros noyau, entre lesquelles se trouve intercalée la cellule granuleuse, grossissent en perdant leurs limites et envahissent toute la coque : elles donnent naissance à leur surface à une membrane anhiste très mince. Pendant ce temps les petites cellulçs se multiplient rapidement et forment un corps ovoïde dans lequel trois ou quatre, quelquefois cinq, se distinguent par leur noyau plus volumineux et pourvu d*un gros nucléole que les autres ne possèdent pas. Ces cellules spéciales sont superficielles et forment comme un revêtement incomplet qui tend ensuite à recouvrir totalement la masse des autres; ce revêtement mérite le nom de couche chitinogènej car il donne par sa diflérenciation l'enveloppe chitineuse de l'embryon, formée de trois zones distinctes : une lamelle externe, une couche de bâtonnets cylindriques disposés radiairement et une zone interne striée, dans laquelle les noyaux des cellules chitinogènes persistent longtemps. La masse cellulaire enfermée dans la couche chitinogène représente l'embryon hexacanthe, qui acquiert ses crochets et se montre constitué par deux couches d'éléments : une externe, formée de cellules à limites peu distinctes, entre lesquelles se développent les crochets chitineux ; une interne, plus claire, à noyaux plus pâles et ordinairement plus petits. Quand l'embryon est arrivé à maturité, la coque de l'œuf et la couche albumineuse se détruisent et il ne reste que la coque nouvelle formée par la couche chitinogène.

Ce remarquable travail ne me parait pas élucider d'une façon complète la question de la nature des premiers éléments embryonnaires, sur laquelle je crois pouvoir apporter quelques éclaircissements. J'ai utilisé la même méthode technique qui m'a servi à étudier les œufs d'Ànoplocephala : dissociation des anneaux frais sur la lame porte-objet et fixation immédiate ; les meilleures préparations m'ont été fournies par la solution de sublimé dans l'alcool à 70^, suivie d'une coloration au carmin alunique. Je les

Àrekivei de ParoBitologie, IV, d« I, 1901. 10

146 G. 6A1NT-REIIY

ai étudiées à l'aide de Tobjeclif à immersion homogène 1/12® de Leitz. J'ai rais à profit également d'autres modes de fixation et de coloration, le montage dans la glycérine, l'examen des œufs frais dans l'eau salée.

L'étude des tout premiers stades est rendue assez difficile par leur rareté. Tandis que les anneaux jeunes des Anoplocephala, qui sont assez gros, laissent échapper une grande quantité d'œufs parmi lesquels on en rencontre un assez grand nombre non segmentés, les premiers anneaux de Tamia serrata, plus petits, en fournissent beaucoup moins, et il faut chercher soigneusement les stades très jeunes dans plusieurs séries de préparations ; il y a du reste encore à cette rareté un motif plus important que j'indique plus loin.

Je doute que la description donnée par Van Beneden de l'œuf jeune, non encore segmenté, soit exacte : les figures qui le représentent ne me paraissent pas se rapporter en réalité à ce stade, mais à un stade plus avancé, et les gros (( granules. . . en suspension » qu'on y voit me semblent bien être les petites cellules qui correspondent à des stades ultérieurs. Je rappelle que chez les Anoplocéphales, j'ai constaté que l'œuf jeune est constitué essentiellement par une masse vitelline relativement considérable et une cellule-œuf beaucoup plus petite, aplatie, coiffant en quelque sorte celle-ci. J'ai peine à croire que cette constitution, qui du reste rappelle celle des œufs des Bothriocéphaliens, ne se retrouve pas dans le genre Tœnia. Mais je dois reconnaître que je n'ai pu observer cet état primordial de l'œuf. De même, je n'ai rien vu qui ressemblât à des globules polaires. Chez les Anoplocéphales, on trouve dans l'œuf deux petits globules chromatiques, d'abord situés au voisinage de la cellule-œuf, puis flottant en des points quelconques et persistant ainsi longtemps sans subir de modifications : ces petits corpuscules, qui sont complètement libres ou montrent difficilement une zone ténue de substance protoplasmique (peutêtre simplement de coagulum alburaineux), ont tous les caractères de globules polaires. Chez Taenia serrata, je n'ai rien pu observer de semblable. On voit bien dans les œufs de petits corps chromatiques homogènes, mais ils ne présentent pas les mêmes caractères : ils sont plus gros, ne se montrent pas avec la même régularité au

nombre de deux, enfin sont toujours plongés chacun dans une masse protoplasmîque volumineuse par rapport à eux : il s'agit, semble-t-il, de véritables cellules de segmentation dont le noyau se trouve dans un état particulier de condensation, probablement en rapport avec la division cellulaire.

D'où vient cette impossibilité de rencontrer l'état jeune analogue à celui de l'œuf des Anoplocépbales, état dont l'existence paraît bien vraisemblable, et comment se fait-il qu'on ne trouve pas de globules polaires? Ces faits s'expliquent parce t]ue les premiers phénomènes se passent ici dans les conduits génitaux, avant la formation de la coque. On comprend alors l'absence de globules polaires sous cette enveloppe et aussi la rareté des états jeunes* puisque de tels œufs sont évidemment plus difliciles à faire sortir des canaux où ils se trouvent vraisemblablement en file, et que dans cette extraction ils peuvent se désagréger. Ce n'est pas une simple hypothèse : les plus jeunes stades qu'on observe ne présentent pas de coque (pi. l, fig. 1, 2j, et Montez l'avait déjà fort justement constaté. Cette enveloppe, il est vrai, est en général difficile à voir sur les préparations montées dans le baume du Canada, mais comme dans les œufs jeunes elle est beaucoup plus volumineuse que l'ensemble des éléments figurés inclus, on la distingue alors très bien.

Le stade le plus jeune que j'ai observé, et qui n'est pas très commun dans les préparations, parait correspondre à celui figuré par Moniez dans sa planche I, figure 1. Il représente un ensemble de deux éléments très dissemblables, accolés l'un à l'autre, et non enfermés dans une coque (pi. I, fig. 1, 2).

L*un de ces éléments (pr) est une cellule à protoplasma peu abondant formant une sorte de réseau dans lequel est inclus le noyau, petit, très riche en chromatine; cette cellule est ovoïde ou allongée par suite de son accolement à l'autre élément : on peut distinguer cette cellule sous le nom de cellule embryonnaire principale. Le second élément (co), plus volumineux, consiste en une masse centrale globuleuse, homogène, prenant une coloration liede-vin par l'action du carmin alunique, et une couche périphérique, assez épaisse, d'une substance protoplasmique beaucoup moins dense et peu colorable, dans laquelle est situé un petit noyau sphérique très riche en chromatine, mais (cependant pas

448 6. dAiNT-REMY

absolument homogène : on pourrait croire au premier abord ce noyau logé plus profondément, mais la preuve de sa situation dans la zone périphérique est fournie par la mise au point et par l'observation des cas où il se présente d'une façon particulièrement favorable, comme dans la figure 1. La couche protoplasmique périphérique représente le protoplasma d'une cellule qui englobe les réserves vitellines ; la masse centrale offre absolument l'aspect et les réactions de la substance vitelline : elle est sur le frais homogène et très réfringente; elle se colore comme la chromatine sous l'influence de divers réactifs (hématoxyline au fer, etc.), mais cependant prend l'éosine comme le protoplasma dans la double coloration au bleu de toluidine et à l'éosine. Je désigne l'élément en question sous le nom de cellule vitellophage ; il correspond au « blastomère homogène ou globe embryogène » de Van Beneden.

N'ayant pas observé de stade plus jeune, je ne puis que faire une supposition sur l'origine de celui que je viens de décrire : si Ton admet que l'œuf présente au début la constitution de celui des Anoplocéphales, une première division de la cellul&-Œuf aurait donné deux cellules dont Tune se serait attaquée à la masse vitelline et, s'accroissant à ses dépens, l'aurait totalement recouverte de son protoplasma. Si l'origine de cette cellule reste hypothétique, son action phagocytaire est amplement démontrée par l'étude des stades plus avancés. Celui que j'ai représenté fîg. 3, montre l'œuf pourvu d'une coque bien nette, dont la cavité assez vaste renferme trois éléments, qui ne la remplissent pas : l'espace libre est occupé sur le frais par un liquide hyalin. Deux de ces éléments sont des cellules qui paraissent bien dérivées de la cellule embryonnaire principale décrite plus haut : leur protoplasma est pâle, finement grenu et réticulé, le noyau petit, riche en chromatine; dans l'œuf dessiné, l'un des noyaux est constitué par un amas de granulations chromatiques, l'autre paraît homogène, soit qu'il se trouve dans un état particulier, soit simplement qu'il se montre sous un angle différent. Le troisième élément (c t?) est très volumineux, irrégulièrement globuleux; il est constitué par un corps protoplasmique très épais, d'aspect presque homogène, dans lequel sont plongés deux grands noyaux ovoïdes et un gros globe vitellin parfaitement homogène» fortement coloré par le carmin alunique. Cette masse vitelline est séparée du protoplasma par une

CONTRIBUTIONS A l'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 149

zone libre, due à une rétraction sous l'influence des réactifs. Les noyaux, très grands, sont d'apparence vésiculeuse avec un fin réticulum et de nombreuses granulations chromatiques qui se colorent d'une façon bien moins intense que la chromatine des autres cellules. Si l'on considère que le protoplasma est plus considérable que dans la cellule vitellophage du stade précédent, mais que la masse vitelline est plus petite, on n'aura aucune difficulté à reconnaître ici la cellule vitellophage modifiée par l'accroissement de son protoplasma aux dépens de la substance de réserve. Il est fort probable qu'une légère partie de ce vitellus attaqué par le proto plasma se dissout dans le liquide ovulaire où flottent toutes les cellules, et sert à leur nutrition. Comme je n'ai pu trouver de cellule vitellophage à un seul grand noyau vésiculeux, j'en conclus que le petit noyau chromatique primitif (flg. i, 2) ne prend pas cette forme et se divise en deux noyaux-filles qui acquièrent alors ce caractère nouveau.

La cellule vitellophage, dont le noyau est ainsi divisé, va achever lentement de se partager en divisant également la masse vitelline : on rencontre des stades comme celui de la fig. 4, où celle-ci est en voie d'être coupée en deux sous l'influence d'une poussée protoplasmique formant cloison. Il apparaît en même temps dans le protoplasma des petits globules, ordinairement deux, d'aspect vitellin, qui y persisteront longtemps, et sont probablement le résultat d'une modification spéciale de la substance de réserve absorbée par lui. Les figures suivantes (5, 6, 7, 8) montrent les deux cellules-filles constituées; elles sont ovoïdes et présentent la même constitution que la cellule-mère : on y voit le grand noyau vésiculeux dont les granulations deviennent de plus en plus colorables, un globule assez gros de substance de réserve, et la masse vitelline lenticulaire, placée très excentriquement.

Disons de suite à propos de la coque, qui apparaît tardivement, que sur l'œuf examiné à l'état frais, dans Teau salée physiologique, elle est toujours assez vaste pour que les éléments figurés ne la remplissent pas, et il semble bien qu'elle grandit en même temps que lui. C'est ce qu'on voit du reste sur les dessins de Van Beneden. Mais sur les préparations fixées par le sublimé et montées dans le baume du Canada, il doit se produire une rétraction de cette enveloppe délicate, car à partir d'un certain moment il devient impos-

sible de la voir, ce qui tient à sa réfringence voisine de celle du baume, et aussi à ce qu'elle s'applique intimement sur son contenu solide. Quoi qu'il en soit, j'ai cessé de la distinguer sur ces préparations à un stade médiocrement avancé et n'ai pu la figurer sur mes dessins.

Pendant que la cellule vitellophage se partage en deux, les deux autres éléments de l'œuf subissent également des modifications. L'un grossit peu à peu et son protoplasma se charge de plus en plus de granulations réfringentes, solubles dans le toluène, qui disparaissent dans les préparations et laissent un réseau protoplasmique de plus en plus lâche (fig. 4 et suivantes, gr) : c'est la cellule granwfcwse de Van Beneden. L'autre subit des divisions répétées; es cellules qui en dérivent se présentent sous deux aspects différents : les unes comme de petits éléments à noyau en forme de gros globule chromatique, homogène, les autres comme des éléments beaucoup plus volumineux, pourvus d'un noyau plus grand, semé de granulations chromatiques; je crois que la première forme est un état jeune de la deuxième. Ces cellules et leurs noyaux grossissent de plus en plus. Pendant qu'elles augmentent en nombre, l'une des cellules vitellophages se divise, chaque moitié emportant une partie du corps vitellin. La figure 9 montre l'aspect et la constitution de l'œuf à ce stade. La cellule granuleuse (gr), devenue très grande, attire l'attention (elle est en partie recouverte dans la figure par les autres éléments). Son contour est net; le protoplasma très peu abondant apparaît maintenant plutôt comme un coagulum que comme un réseau; il s'amasse autour du noyau, qui est ovoïde avec quelques granules chromatiques, dont un plus gros que les autres. Les cellules vitellophages (cv) sont au nombre de trois, dont une un peu plus grande, celle qui n'a pas subi de bipartition; dans chacune la lentille vitelline (v) est de plus en plus réduite, le globule disparaît (une seule cellule, à droite, le présente encore dans l'œuf dessiné); le noyau, toujours grand et vésiculeux, offre beaucoup moins de granulations colorées, mais renferme un très fort nucléole chromatique qui s'est probablement constitué par le transport de la majeure partie de la chromatine sur un nucléole pâle qui était visible auparavant. Quant aux autres éléments {masse embryogène de Van Beneden), ils sont groupés à l'autre extrémité de l'œuf; sur les préparations les contours cellu-

laires n'existent plus et on trouve une accumulation de noyaux dans une masse protoplasmique commune; ces noyaux (no), assez grands, mais beaucoup moins que ceux des cellules vitellophages, sont arrondis ou ovoïdes, avec un semis de grosses granulations chromatiques; ils sont d'ailleurs tous semblables entre eux.

Ces modifications s'accentuent de plus en plus en même temps que le nombre des éléments et aussi le volume de l'œuf s'accroissent graduellement. La fig. 10 montre que le noyau des cellules vitellophages est devenu une sorte de grosse vésicule renfermant seulement un énorme nucléole chromatique; de la masse des petites cellules qui va donner l'embryon hexacanthe ou oncosphère, trois se détachent, encore semblables aux autres (ni) : elles vont donner l'enveloppe immédiate de l'embryon [couche chitinoj^èncdeVan Beneden). Dans l'œuf de la figure H, l'embryon est ébauché sous forme d'une masse protoplasmique ovoïde bourrée de noyaux granuleux plus petits qu'au stade précédent; ceux-ci continuent à subir des divisions, et les petits noyaux homogènes qu'on remarque parmi eux sont vraisemblablement en rapport avec ces phénomènes. Cette masse embryonnaire est bien isolée^ probablement surtout à cause d'une contraction produite par les réactifs. Autour d'elte s'étendent, incomplètement encore, les trois cellules d'enveloppe dont le noyau devient une vésicule avec un gros nucléole chromatique, rappelant en plus petit le noyau des cellules vitellophages. Quant à ces dernières, elles perdent leurs limites, et leur protoplasma difflue de façon à entourer l'embryon et son enveloppe cellulaire. L'œuf offre maintenant une constitution tout à fait analogue à celle des œufs d'Anoplocéphale : l'embryon, tout à fait excentrique, une enveloppe interne de trois cellules, une enveloppe externe formée par les trois cellules vitellophages et la cellule granuleuse. Chez les Anoplocéphales, la cellule granuleuse n'existe pas, mais les deux cellules qui constil'enveloppe externe sont également celles qui de très bonne heure ont attaqué le vitellus en pénétrant dans sa masse, il est vrai, au lieu de l'englober, détail d'importance secondaire.

L'œuf continue à grossir encore un peu , aux dépens des derniers restes des réserves vitellines qui disparaissent totalement; les cellules vitellophages ne forment plus qu'une couche de protoplasma grenu renfermant les trois noyaux vésiculeux. L'enve-

i52 G. 8AINT-REMY

loppe interne s'épaissit beaucoup et revôt tout Tembryon, grâce à l'accroissement considérable du protoplasma des trois cellules ; les noyaux perdent leurs contours et il ne reste bientôt plus à leur place que trois volumineux globules chromatiques. Les noyaux de l'embryon sont extrêmement petits et nombreux (fig. 12). Lorsque l'enyeloppe interne forme une couche régulièrement épaisse autour de l'embryon, on voit se former à sa périphérie une assise de petits granules réfringents, d'aspect chitineux, qui s'épaississent peu à peu (fig. 13, 14). Ils se forment aux dépens de la substance de l'enveloppe interne, mais sous l'influence des réactifs celle-ci peut s'en détacher en se contractant. Ces corpuscules ne sont pas isolés les uns des autres, mais unis par une substance moins réfringente, et par suite difficile à voir : ils forment avec elle une lame résistante, et ne se dissocient pas lorsqu'on la déchire par pression. La substance de Tenveloppe interne se condense fortement en réduisant son épaisseur, ce qui augmente la cavité où est logé l'embryon ; les trois nucléoles disparaissent en se dissolvant en quelque sorte (fig. 15). Peu à peu les granules s'accroissent, ils se rejoignent et on a une couche limitante externe fine et très dense. Au-dessous d'elle, la substance de l'enveloppe se transforme aussi et donne une couche plus épaisse de.substance chitineuse réfringente et homogène dont la face interne est tapissée d'une assise de fortes crénelures un peu plus réfringentes (fig. 16). A l'intérieur, cette membrane est tapissée par une couche irrégulière de la substance primitive de l'enveloppe interne, non encore utilisée. Par une différenciation graduelle, la coque prend toute son épaisseur et son aspect bien connu de « membrane de bâtonnets » : elle paraît comme formée d'une assise de prismes allongés, irréguliers, très granuleux et très réfringents, qui seraient noyés dans une substance homogène. L'embryon, qui a acquis ses trois paires de crochets, est libre dans la cavité. Sa forme est à peu près sphérique avec une légère proéminence à l'extrémité antérieure, c'est-à-dire du côté opposé aux crochets. On n'y distingue pas de limites cellulaires et ses nombreux petits noyaux paraissent tous semblables. Il rappelle tout à fait l'embryon des Anoplocephala. La figure 15 représente l'œuf vers la fin de son évolution. Outre l'embryon dans sa coque propre, il comprend encore l'enveloppe externe formée par les débris des trois cellules

vitellophages et la cellule granuleuse. Le noyau des premières s'est détruit et il n'en reste que le nucléole énorme au sein d'un protoplasma granuleux ; le noyau de la cellule granuleuse persiste, maiâ toute sa chromatine s'est également massée en un gros corpuscule. Ces éléments qui coiffent la coque embryonnaire, plus qu'ils ne l'enveloppent, ont encore un contour extérieur bien net. Ils vont bientôt se désagréger, et sur le frais on voit la coque primitive de l'œuf se remplir de leurs débris; elle finit par se rompre et laisse libre la coque embryonnaire qui suffit à protéger l'embryon.

Si maintenant nous cherchons à comparer ces résultats avec ceux de Moniez et de Van Beneden, nous voyons qu'ils en diffèrent beaucoup moins au point^de vue des faits observés qu'au point de vue des explications qu'ils comportent. Je ne suis pas d'accord avec Van Beneden sur la constitution de l'œuf primitif avant sa segmentation; de plus comme Moniez, j'ai vu la coque apparaître assez tardivement. Van Beneden a fort exactement suivi les phénomènes de la formation de l'embryon et de ses enveloppes externe et interne, mais il n'a pas élucidé le rôle des grosses cellules externes et la nature des inclusions volumineuses qu'elles renferment, parce qu'il n'avait pas un point de comparaison favorable comme l'œuf des Anoplocéphales.

En somme, on le voit, le développement embryonnaire de Tœnia serrata, si différent à première vue de celui des Anoplocephala, lui est au fond absolument comparable. Seule la cellule granuleuse n'est pas représentée dans ce dernier genre, et son rôle reste assez obscur. Il semble qu'elle soit destinée à emmagasiner des résidus de la nutrition des autres éléments, et il faut se rappeler que chez les Anoplocéphales il s'accumule dans les vieilles cellules vitellophages (enveloppe externe) des gouttelettes huileuses qui paraissent bien analogues aux siennes. La cellule granuleuse pourrait être regardée comme un perfectionnement et il est permis de comparer son rôle à celui d'une sorte de rein d'accumulation. A cette formation près, qui donne un aspect si particulier aux œufs de Tœnia un peu avancés, les autres différences sont de valeur tout à fait secondaire, et la marche du développement est en définitive la même dans les deux cas. Le fait le plus intéressant, c'est la diSé-

renciatioa précoce de cellules spéciales chargées d'attaquer le vitellus nutritif, d'en absorber la substance, de s'en nourrir pour la modifier et la mettre, sous une forme plus utilisable, à la disposition des cellules embryonnaires, qui peuvent alors l'assimiler. Ces cellules, qui fonctionnent comme de véritables phagocytes, sont peu nombreuses (deux chez les Anoplocephala, trois chez Tœnia serrata), mais elles grossissent beaucoup et, lorsque leur rôle nourricier est terminé, elles recouvrent la coque embryonnaire renfermant l'embryon comme une sorte d'enveloppe accessoire (enveloppe externe) dont le rôle protecteur est évidemment faible chez les Anoplocéphales et nul chez Tœnia serrata où elle se détruit bientôt. Ces cellules vitellophages existent chez les Bothriocéphaliens où Schauinsland (1) a montré leur apparition et leur organisation en une enveloppe externe, sans reoennaitre leur rôle physiologique très vraisemblablement le même que chez les Téniens.

Le fait même de l'intervention de la phagocytose dans la nutrition de l'œuf n'a rien de nouveau : on l'a observé dans un certain nombre de cas, soit lors de l'accroissement et de la constitution de l'ovule (par exemple chez Hydra, etc.), soit après la segmentation : de Bruyne (2), entre autre faits, a constaté que les cellules des trois feuillets blastodermiques de TriUmium nodiferum se nourrissent activement de granules vitellins par phagocytose. Les cellules migratrices de l'embryon des Dendrocœles paraissent avoir des propriétés vitellophages analogues (3). L'affectation de certaines cellules à la digestion des réserves vitellines n'a rien non plus de particulier. On trouve dans la littérature embryologique des exemples multiples d'assimilation des matériaux nutritifs des œufs riches en deutolécithe par des cellules endodermiques spécialisées dans cette fonction : elles mangent littéralement le vitellus et se détruisent ensuite par dégénérescence, comme cela se produit pour les cellules vitellophages des Cestodes, Cœlentérés, Mollusques, Arthropodes, etc. (4). Ce qui est particulier chez

(1) H. Schauinsland, Die embryonale Entwicklung der Bothriocephalen. /en. ZeiUchrifL fur Nalurwissmschalten, XIX, 1885, 3 Taf.

(2) G. DE Brutne, Recherches au sujet de l'intervention de la phagocytose dans le développement des Invertébrés. ArcMves de biologie^ XV, 1898, 5 pi.

(3) P. Hallez, Embryogénie des Dendrocœles d'eau douce. Paris, 1887, 5 pi.

(4) Voyez spécialement une étude détaillée de la question dans un mémoire de V. Faussbk, Untersuchungen ûber die EnlwicltluDg der Cephalopoden. Miithei- Iwigen aus der Zool, Station zu Neapel, XIV, p. 187 et suivantes.

CONTRIBUTIONS A l'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 155

les Cestodes, c'est la formation, au début de la segmentation, de cellules phagocytaires spéciales, constituant en quelque sorte un organe particulier, destiné à disparaître après avoir rempli son rôle dans le développement.

Une question se pose à propos de ces cellules vitellophages : à quel feuillet doit-on les rattacher? La question est délicate et ne comporle peut-être pas de solution. Ces éléments se difiérencient de très bonne heure : chez les Anoplocéphales ils ne se distinguent pas de suite, mais d'après ce que j'ai trouvé chez Tœnia serrata, et les observations de Schauinsland peuvent être interprétées dans le même sens, leur cellule-mère serait une des deux premières cellules de segmentation de la cellule-œuf; ils ont un rôle tout à fait déterminé et ne prennent aucune part à la constitution anatomique de l'embryon. Dans ces conditions peut-on les considérer comme dérivant d'un des trois feuillets classiques? Tout au plus pourrait-on dire qu'ils font virtuellement partie d'un des deux premiers. Je crois que toute discussion de ce genre est parfaitement oiseuse. Bornons-nous à constater qu'il y a' là un fait très particulier en rapport avec la constitution spéciale de l'œuf. Pour s'expliquer qu'il ait échappé jusqu'ici aux observateurs et qu'on se soit contenté de constater la destruction et la disparition du vitellus sans en voir la cause directe, il faut se rappeler que la théorie de la phagocytose venait à peine d'être créée par Metshnikov, quand Schauinsland publia le dernier travail qui ait paru sur le développement des Cestodes.