DU BOULET CHEZ LE CHEVAL

PAR

J. PAOBB,

Vétérinaire en 1" ao 19" régiment d'artillerie.

Historique et nature de l'affection. — Cette affection des Équidés est produite par Filaria reticulata (Diesing) Creplin.

(1) Ce mémoire a obtenu le prix Paugoué de la Société centrale de médecine vétértnaire, ao 1900. Nous croyons utile de reproduire id un extrait du rapport de M. le Profeaseor A. RailUet (a), qui complète utilement notre chapitre d'historiqve :

a A propos de Thistorique, nous signalerons une simple lacune dans les indications de l'antear. On sait que la découverte du parasite est attribuée par tous les auteurs au D' Rleiwels, de Vienne. Or, on peut lire dans le Journal anglais The Veterinarian, de 1838 (b), une communication de Hugh Ferguson relative à des lésions toutes spéciales du tendon perforant. En examinant, dit cet auteur, les portions de l'organe situées dans les gaines synoviales en arrière des articulations carplennes et métacarpo-phalangiennes, « j'ai, à différentes reprises, trouvé une cavité à dimensions très variables, occupant le corps du tendon. Elle communiquait généralement par une longue fente ou ouverture, avec l'intérieur de la gaine, et contenait une grande quantité de fragments tendineux de diverses longueurs, lesquels, en raison de leur forme et de la façon dont ils étaient pelotonnés ensemble, pouvaient être facilement pris pour des vers jaunes, longs et minces. De fait, comme je les faisais voir à un très célèbre vétérinaire et anatomlste français, celui-ci déclara immédiatement et sans hésiter qu'il s'agissait de parasites. » D'après les données que nous possédons aujourd'hui. Il apparaîtra sans doute comme très vraisemblable que le vétérinaire français avait raison, et que les vers en question n'étalent autres que les Fllaires réticulées. Ferguson ne cite pas de nom, mais il voulait évidemment parler de Rlgot, dont 11 avait suivi l'enseignement à l'École d'Alfort.

» A l'heure actuelle, il convient donc de citer Rlgot comme ayant tout au moins entrevu la Fila Ire des tendons. » (c)

(a) Bulletin de la Société centrale de médecine vétérinaire, p. 557-^8, 1900.

(6) Hugh Ferguson, On Idlopathic dlsease of the t3ndons. The Veterinarian, XI, p. ,520, 1838; Recueil vétér,, 189i, p. 321.

(c) Il est possible que H. Ferguson ait réellement vu la Filalre réticulée ; mais sa description de la lésion est des plus fantaisistes : le Ver n'est pas jauue, mais blanc ; il ne se trouve pas pelotonné dans une cavité occupant le corps du ligament et il n'est pas possible qu'une telle cavité, en supposant qu'elle existe, puisse communiquer « par une longue fente ou ouverture avec l'intérieur de la gaine s — Note de l'auteur.

nLARIOSE DES TENDONS GtIBZ LE CHEVAL 89

Ce parasite, découvert en 1840 par Herroann et Bleiweis à l'Institut vétérinaire de Vienne, a été retrouvé à l'étranger par divers auteurs allemands, autrichiens, italiens et russes. Le professeur Tshulovski, de l'Université de Kasan, notamment, en a fait une étude spéciale; Le résultat de ses observations se trouve consigné dans les Notices de l'Institut vétérinaire de Kasan (1884-1888), articles reproduits dans Oesterr. Monatschrift fiir Thierheilkwide, XII, 1888, p. 321.

La Pilaire réticulée fut signalée, croyons-nous, pour la première fois en France par M. Railliet, en 1891, sous le nom de Spiroptère réticulé que lui avait donné Diesing. Des élèves de l'École d'Alfort trouvèrent, en disséquant, un Ver très fin dans le ligament cervical d'un Cheval, Ver que M. Railliet reconnut être le parasite découvert par Hermann et Bleiweis. Peu de temps après, M. Moussu le retrouva dans les tendons perforé et perforant d'un Cheval sacrifié pour les dissections. Enfin, M. Comte, de l'École de Toulouse, reconnut cette Pilaire dans le ligament suspensenj;* du membre antérieur d'un Cheval traité pour une boiterie de ce membre.

Il résulte de l'étude bibliographique se rapportant à ce parasite que la filariose qu'il détermine est relativement peu connue, surtout en France, où les quelques rares cas rapportés sont fort incomplets. Le parasite lui-même est peu connu et son étude zoologique reste encore à faire.

Cependant la Pilaire réticulée n'est pas rare chez les Équidés. Nos observations nous portent à croire que la majorité des individus adultes de cette espèce en est atteinte — ceci pour la région de Nimes, tout au moins. Et, si ces cas de parasitisme n'ont pas été observés plus souvent c'est que l'attention n'était pas, jusqu'à présent, portée sur ce point. Il faut dire également que l'on a rarement l'occasion de pratiquer des autopsies minutieuses jusqu'à faire des coupes dans les ligaments suspenseurs des boulets.

Nous venons de dire que ce parasite avait été trouvé dans le ligament cervical, dans les tendons fléchisseurs du pied et dans le ligament suspenseur du boulet. Diesing l'aurait aussi observé dans répaisseur de la paroi de l'artère collatérale du canon et dans le tissu conjonctif péritendineux. ^^^^^^

Pour notre compte, nous ne l'avons vu ^ans le ligament suspen-

'J. PADER

seur du boulet, dans le ligament cervical, rarement dans le tissu conjonctif de la région des tendons, et, une fois seulement, sur plus de soixante observations, dans Fintérieur d'un tendon, le perforé. Encore dans ce cas, le parasite n'était représenté que par un individu, un mince filament, qui n'avait pas déterminé d'altération apparente du tissu tendineux.

Nous ne saurions, pour le moment, avoir une idée exacte sur le plus ou moins de fréquence de la Pilaire dans le ligament cervical, nos observations n'ayant pas spécialement porté de ce côté H). Mais dans les membres des Équidés, tout au moins chez le Cheval et le Mulet — nos observations chez l'Ane, quoique positives, étant trop peu nombreuses pour pouvoir donner une complète affirmation — c'est le ligament suspenseur du boulet qui est son habitat de prédilection. La structure de cette corde, comme nous le verrons plus loin, semble expliquer cette préférence.

De même que certains observateurs, nous l'avons quelquefois trouvé dans le tissu conjonctif; mais ces cas n'ont pas été très fréquents (8 à 10 fois sur une soixantaine). Il est alors généralement dans le voisinage immédiat du ligament suspenseur. Une fois, cependant, nous avons trouvé une double nodosité parasitaire accolée au tendon perforant, mais sans que cette corde fût autrement intéressée.

Dans les cas où le Ver a été trouvé au sein du tissu conjonctif, sans communication avec le ligament suspenseur, il était toujours pelotonné sur lui-même ou à travers les fibres conjonctives de façon à former un nodus de la couleur et de la grosseur approximative d'une grosse fève sèche. C'est ce que nous appellerons, pour éviter une périphrase, un nodule parasitaire. Ces nodules sont formés par le corps du Ver, enroulé, pelotonné d'une manière inextricable au travers des faisceaux conjonctifs, par du tissu adénoïde et des cellules adipeuses. Une couche plus ou

(1) Nous pouvons cependant affirmer qu'il est assez commun dans le ligament cervical des Chevaux sacrifiés à l'abattoir. Il se rencontre particulièrement chez les Chevaux à l'encolure grasse. On peut même se demander s'il n'existe pas une relation entre Yeiicolure peiichèe et l'invasion du ligament cervical par les Pilaires. Ces Vers s'enkystent dans le tissu conjonctif du ligament où ils semblent provoquer de la stéatose. Une fois morts, ils ne tardent pas à se calcifier avec le tissu conjonctif qui les entoure, de façon à former des noyaux irréguliers, assez nombreux quelquefois pour envahir toute la corde du ligament.

nLARIOSE DES TENDONS CHEZ LE CHEVAL 6i

moins épaisse de lamelles ou de fibres conjonctives enveloppe et limite le tout.

Ce fait de pelotonnement et d'enkystement du parasite au sein du tissu conjonctif semble montrer. qu'il se trouve dans un milieu peu favorable, anormal, qui l'oblige à prendre une position d'attente ou de défense. Dans tous les cas, cette situation contraste avec l'activité qu'il montre quand il se trouve dans le ligament suspenseur. Ici, il se meut, perfore, provoque une évolution cellulaire abondante où il puise sa subsistance et les éléments nécessaires à une reproduction prodigieusement féconde. Dans les kystes conjonctif s, au contraire, il reste immobile, ne provoque pas la moindre trace d'inflammation et semble prédestiné à une mort prochaine. A part un ou deux cas, en eflet, les nodules conjonctifs que nous avons trouvés ne contenaient plus que le cadavre du Ver arrivé à un état de dégénérescence calcaire plus ou moins avancée.

C'est cette sorte de neutralité du Ver dans le tissu conjonctif qui explique le peu de douleur qu'il provoque, même lorsqu'il s'enkyste dans le voisinage des trajets nerveux. Du moins, les sujets sur lesquels nous avons trouvé ces sortes de nodules ne nous ont jamais été signalés comme boitant.

liB PARASITE

Manière de le récolter. — Tous les moyens mis en œuvre poiir avoir un Ver complet, étalé en son entier, ont échoué. La dissection, sous la loupe ou le microscope, de fragments de ligament parasité, la macération dans divers liquides, notamment l'eau de baryte ou d'e potasse, ne nous ont donné que des morceaux plus ou moins longs et impossibles à raccorder.

La méthode la plus simple nous a donné les résultats les meilleurs. Elle consiste à sectionner le ligament suspenseur en fragments de deux ou trois centimètres de long et de presser entre les doigts ces fragments placés dans un repli de serviette. On voit alors jaillir sur la coupe des sortes de filaments blanchâtres qui ne sont autres que des fragments de Ver coupés par l'instrument tranchant. Avec une pince on peut prendre ces bouts et, en lés tirant un ù un jusqu'à ce qu'ils se rompent, on obtient des fragments plus ou moins longs, généralement de un à

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quelques centimètres. En recommençant ces tractions sur un grand nombre de bouts, on arrive quelquefois, avec de la patience, à obtenir des extrémités qui seules sont caractéristiques.

Le plus gros de ces filaments, les plus nombreux aussi, appartiennent au corps de la femelle. Leur enroulement serré et sinueux ne permet généralement pas d'en obtenir des fragments très longs. Le plus souvent, on n'obtient que des bouts de 2 à 6 centimètres. Exceptionnellement, nous avons obtenu un fragment de 30 centimètres du corps de la femelle sans la tète ni la queue.

Le mâle se présente sous l'aspect de filaments plus fins et d'un blanc moins nacré. Il forme moins de sinuosités dans son trajet et ses tours de spire sont plus lâches; aussi cède t-il plus facilement à la traction et est-il possible d'avoir des fragments plus longs. On obtient assez facilement des fragments de 10 centimètres avec une extrémité. Nous en avons eu un de 15 centimètres n'ayant que la queue sans la tête.

Moyens d'étude. — C'est sur des fragments terminaux que l'on peut étudier les ouvertures naturelles, la tète et la vulve chez la femelle, les spicules et les tubercules de la région anale chez le mâle, tous éléments qui servent à déterminer l'espèce. Mais l'organisation intérieure se voit assez mal par transparence; même après coloration par le carmin boracique. Il faut l'étudier sur des coupes, soit en faisant des séries sur le tendon hji-même, soit dans des inclusions dans la celloîdine. Comme agent fixateur, nous avons employé le formol du commerce dilué au dixième;

âTUDE ZOOLOGIQUE

DÉNOMINATION, CLASSIFICATION. — La Filairc réticulée fut dénommée pour la première fois par Diesing Spiroptera reticulata. Ces deux noms ne lui convenaient pas plus l'un que l'autre, car ce n'est pas un Spiroptère et le corps n'est pas réticulé. Ce qui, sans doute, fit illusion à cet auteur, c'est que ce Nématode, ne pouvant être observé qu'enroulé en tire bouchon (fig. 1), les stries opposées à la face frontale de l'objectif apparaissent par transparence, croisent dans leur mouvement hélicoïdal les stries les plus rapprochées de cette face en formant un beau lacis en losanges qui donne au Ver l'aspect écailleux d'un Serpent. Mais ce n'est là

qu'une apparence objective, quand on observe à un très faible grossissement.

Le qualificatif de cincinnatu, proposé par Ercolani, était plus juste. Filaria cincinnata, donné par Zurn en 1872, était parfait, car la longueur du Ver, sa ténuité, ses caractères anatomiques et son habitat en font bien une Filaire, comme l'avait déjà reconnu Creplin en 1846. Mais, d'après les règles de la nomenclature zoologique, nous la désignerons sous le nom de Filaria reticulata (Diesing) Creplin : d'où le nom de filariose que nous avons cru devoir donner à l'affection déterminée par ce parasite chez les Équidés. td-

Dimensions. — Le corps, fin et long, s'atténue graduellement vers les extrémités. Sa longueur, quoique indéterminée, est relativement très grande. Elle dépasse certainement 30 centimètres chez la femelle, car nous avons obtenu un fragment de cette longueur sans les extrémités terminales. Le diamètre du corps, dans sa région moyenne, est, chez la femelle, d'environ 0^^2b.

Le mâle est d'uu tiers à moitié moins gros que la femelle. Il s'atténue également vers les extrémités (1). Sa longueur n'est pas exactement connue. Chez les Nématodes, le mâle est toujours plus petit que la femelle. Ici, nous constatons qu'il est plus fin; il est probablement aussi plus court. Les chiffres de 9 à 15 centimètres, que l'on a donnés pour déterminer sa longueur, ne nous paraissent pas fondés, tout au moins le premier. Nous avons, en effet, obtenu un fragment d'environ 15 centimètres de longueur et ce fragment ne présentait que l'extrémité postérieure.

Étude de la couche ectodermique. — La cuticule se compose de deux parties essentielles : une couche profonde, de nature évolutive, et une couche externe, de nature chitineuse, sorte de cuirasse protectrice.

Fig. 1. — Par tic antérieu re d'une fe meUe. — 6 (/, pore génital

(1) Immédiatement en avant des spicules, sa queue mesure 0""09 ou 90 (x.

J. PADSR

La couche évolutive (lig. 2, cp) a une base granuleuse sur laquelle se dressent des éléments allongés ayant l'aspect d'un épithélium cylindrique. La surface de cette couche est régulièrement ondulée dans le sens transversal. Le sommet de chaque ondulation correspond exactement à une strie de la surface cuticulaire.

La couche externe, chitineuse et transparente, se compose de trois lames : !<> une lame mince, hyaline (a), qui se moule exactement sur les ondulations de la couche précédente et qui conserve toujours un aspect bien distinct; 2p une lame épaisse (6), biréfringente, très régulièrement nuancée et de fort bel aspect ; 3<> enfin,

tout à fait à la surface, une densification de la chitine donne lieu à une mince épicule (c), qui dessine les stries du Nématode.

La couche épaisse intermédiaire laisse deviner une structure finement fibreuse, plus ou moins bien marquée selon les sujets ou selon la période de mue dans laquelle ils se trouvent. L'origine cellulaire de cette couche, douteuse d'après certains auteurs, nous est nettement apparue dans une préparation montrant une coupe longitudinale d'un fragment du Nématode. Elle était exclusivement constituée par un amas de globules réfringents, glissant facilement les uns sur les autres. Ces éléments étaient doués d'une vitalité très active, car un grand nombre était en voie de division scissipare (lig. 3). Leurs caractères les plus nets nous ont paru être leur forme globuleuse, leur mobilité et leur réfringence un peu analogue à celle des globules graisseux.

La cuticule s'amincit légèrement vers l'extrémité antérieure où les stries deviennent plus fines et plus serrées. Elle constitue une sorte de bourrelet autour de la vulve et quelques tubercules en séries déterminées. Autour de la bouche, au contraire, les tubercules cuticulaires paraissent irrégulièrement dispersés.

Fig. 2. — Cuticule. — a, lame mince ondulée ; 6, lame épaisse biréfringente ; c, lame superficleUe ou épicule ; cc^ couche interne chitineuse ; cp, couche profonde ; m, appareU musculaire.

PILARI08E DES TENDONS CHEZ LE CBRVilL

Vers rexlrémilé postérieure, les stries se serrent également, mais la cuticule s'épaissit sur la queue de la femelle dans des conditions un peu variables selon les sujets.

Chez le mâle, les stries sont beaucoup plus fines et plus serrées, sur tout le corps, que chez la femelle. A l'extrémité postérieure, la cuticule s'épaissit latéralement de façon à donner à la queue l'aspect d'un fer de lance. Cette espèce de palette s'incurve légèrement en forme de gouttière ducôtédesspicules. Les papilles se trouvent en dessous et à la base même de ces sortes d'ailettes (fig. 9, ^).

Fig. 3. •— Cuticule. — o, globule de la couche cgi vu sous des mises au point différentes ; fr, trois globules en état de segmentaUon plus ou moins avancée ; cgi, couche de globules réfringents : cgr^ couche granuleuse ; m, couche musculaire.

oV

Fig. 4. — Coupe transversale du corps de la femelle. — am, appareU musculaire; c, cuticule ; ce, canal excréteur ; c/, champ latéral ; cgr^ couche granuleuse sous-cuUculaire ; t, intestin ; ov^ oviductes.

La couche évolutive de la cuticule s'épaissit considérablement vers le centre de la cavité en deux points diamétralement opposés, de façon à former les champs latéraux. Ces bourrelets longitudinaux, très épais, s'étendent de chaque côté jusqu'aux tubes de l'oviducte et de l'intestin, qu'ils relient entre eux et maintiennent en leur position centrale (fig! 4). Ils forment ainsi, avec ces organes, une cloison transversale qui divise nettement la cavité générale du Ver en une section supérieure et en une section inférieure.

Les champs latéraux sont eux-mêmes formés chacun de deux cordons, accolés l'un à l'autre et limités par une lamelle chitineuse. Sur leur coupe transversale, ils apparaissent généralement

Archives de Parasitologie, IV. n« i, 1901.

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formés d'une masse homogène parsemée, par ci par là, de quelques gros noyaux. Cependant, sur certains sujets, sans doute jeunes, on aperçoit une organisation d'éléments arrondis, serrés les uns contre les autres, et dont le centre prend la couleur comme un noyau cellulaire.

Les deux lames cbitineuses qui, par leur rapprochement, forment la cloison médiane de chaque champ latéral, s'écartent en un point, près du bord périphérique, de façon à former un petit pertuis (fig. 4, ce). Ce pertuis apparaît sur les coupes comme une sorte de boutonnière; il nous parait représenter de chaque côté du corps un canal excréteur.

En dehors des champs latéraux, cette couche granuleuse lance encore des prolongements rayonnes plus ou moins étendus qui slnsinuent entre les cellules musculaires de façon à leur former une sorte de lit sur lequel elles se moulent. Cette masse englobante se distingue sur les coupes transversales par son aspect homogène et en ce qu'elle se colore en rose par le picro-carmin.

Vappareil musculaire, qui doit aussi se rattacher à la couche ectodermique, se trouve constitué par des éléments cellulaires spéciaux occupant les espaces dorsal et. ventral du corps du Ver. Comme chez tous les Nématodes, ces éléments ont une partie périphérique de nature contractile et une partie centrale vésiculairc possédant un gros noyau. Des cloisons protoplasmiques s'étendent de la région centripète de la cellule vers sa région périphérique en se divisant selon le mode dichotomique pour limiter des aréoles de forme analogue à celles qui, en architecture, caractérisent le style flamboyant.

Appareil digestif. — Bouche. — La tête, ou mieux l'extrémité antérieure, s'effile légèrement en forme de cône émoussé. Le pore oral s'ouvre à son sommet. La bouche a la forme d'un petit entonnoir plissé, plus ou moins bien marqué selon les mouvements de rétraction que lui font subir les fibrilles musculaires s'insérant à son pourtour. Elle se continue directement par un fin conduit phor ryngien à paroi assez mince, présentant des saillies longitudinales à bord largement ondulé, qui la relie à l'œsophage.

Œsophage. — L'œsophage est très long. Sur la femelle, il ne mesure pas moins de 3™™5. A O^^^S de la bouche, les parois du

conduit pharyngien s'épaississent assez brusquement au point de remplir en grande partie le calibre du corps de Tanimal et de façon à constituer un puissant appareil musculaire qui se continue, semi-rigide, jusqu'à Torigine de Tintestin. L'intérieur du tube œsophagien est tapissé par un épithélium pavimenteux, formé de cellules cubiques très régulières et ayant chacune leur noyau (fig. 5).

Cet organe, comme on le voit, est remarquable par sa longueur et la puissance de sa musculature. Cela fait supposer un pouvoir aspirateur considérable, nécessaire, 'sans doute, pour faire passer par un tube relativement étroit une alimentation suffisante pour un corps aussi long.

Intestin. — L'œsophage s'arrête en formant un étranglement assez brusque auquel fait suite l'intestin à paroi mince, onduleux et semi-tlottant. Le tube intestinal s'étend assez régulièrement sur toute la longueur du corps du Ver, en formant par ci par là quelques replis peu compliqués.

Il se termine à une petite distance de l'extrémité postérieure par une partie rétrécie, sorte de rectum, qui s'ouvre à la surface de la cuticule par le pore anal (fig. 6, a).

L'intestin parait s'atrophier chez l'animal adulte, ou, tout au moins, il devient d'une importance assez secondaire à côté du développement et du diamètre considérable des tubes utérins.

Les parois sont formées par une tunique externe d'épaisseur très régulière, sans organisation^ déterminée, et un épithélium cylindrique. ^

:• 5. — Extrémité antérieure de Filaria reticulata, — t, intestin; œ, œsophage ; pA, conduit pharyngien.

J. PADER

L'anus, comme il a été dit, s'ouvre près de l'extrémité terminale et sur la lace ventrale.

Appareil excrételr. — L'appareil excréteur n*a pu être nettement déterminé. Cependant, nous avons cru trouver des traces d'un canal longitudinal dans chacun des champs latéraux, comme nous l'avons vu précédemment (lig. 4). Mais, quelle que soit la valeur de celte détermination, l'existence même de cet appareil ne laisse pas de doute. 11 est aussi nécessaire au point de vue organique que comme moyen de parasitisme. Nous voyons, en eflet, la Filaire, dont la bouche ne présente pas d'armature, progresser activement dans certains tendons en se livrant passage entre les faisceaux libreux et même en attaquant directement les libres tendineuses dont la résistance est grande. Il serait difficile d'expliquer ce fait par les seuls moyens mécaniques dont dispose le parasite.

Il est donc certain que ce Nématode sécrète, comme la plupart de ses congénères, d'ailleurs, un liquide irritant qui provoque une inflammation locale. Cette irritation détermine de la diapédèse et une formation cellulaire abondante aux dépens des éléments conjonctifs. Se trouvant ainsi environné d'un tissu embryonnaire, tendre et alibile, le parasite peut progresser à travers ces éléments tout en y puisant une nourriture abondante. Ce fait sera mis hors de doute plus loin, quand nous ferons l'étude des lésions.

Si l'appareil excréteur n'a pu être déterminé dans son ensemble, des corps glandulaires n'en ont pas moins été mis en évidence sur certaines coupes. Ces gland ules se trouvent de chaque côté des champs latéraux; elles paraissent munies d'un canal excréteur se dirigeant vers la cuticule.

Ces organes d'excrétion sont probablement limités à certaines régions du corps, car on ne les retrouve pas dans toutes les coupes transversales.

Fig. 6. — Extrémité postérieure de la lemeUe. — a, pore anal ; t , partie terminale de Tin testin ; u, anse formée par l'utérus dans la partie la plus postérieure de la cavité générale.

Fig. 7. — Extrémité antérieure de la femelle. — u, utérus; r, vulve.

Appareil reproducteur de la femelle. — Le pore génital se trouve vers rextrémité antérieure du Ver, à environ 0°»™4 de la bouche (fig. 7). Il forme une sorte de mamelon, au sommet duquel s'ouvre le conduit vaginal. Vu de profil, ce mamelon rompt la régularité de la ligne cuticulaire et fait de suite distinguer la femelle du mâle. Mais lorsque le pore se trouve selon Taxe optique du microscope, sa reconnaissance est moins aisée, surtout s'il est à Topposé de la face frontale de Tobjectif. Cependant en faisant varier la mise au point, on parvient à le distinguer, et, dans certains cas favorables, on peut môme en étudier les détails.

De profil, le mamelon .^^

génital laisse apervevoir, sous la cuticule, les plissements du tube vaginal qui s'ouvre à son sommet. En avant s'observe aussi un organe, glande annexe ou réservoir spermatique, à pourtour limité et dont le fond paraît rempli d'élé ments globulaires (fig. 8).

De face, on voit le vagin s'ouvrir au fond d'un évasement cratériforme en formant une sorte de bourrelet irrégulier.

Nous n'avons jamais constaté qu'un seul orifice. En avant et à la base du mamelon,. sur la ligne ventrale, se trouvent deux petites papilles. En arrière sur la même ligne, et à peu près à la même distance de l'orifice vulvaire, se trouvent également trois petites papilles régulièrement espacées; puis, plus en arrière, est encore une grosse papille ovalaire à tète arrondie.

^tf3S^-

Fig. 8. — Pore génital. — A, le mamelon vu de profil ; B, le mamelon vu de face.

J. PAOER

De ce point, l'utérus se développe en formant des ondulations et des plissements. 11 parait se dédoubler bientôt en deux oviductes très longs, lesquels se terminent par un tube ovarique en copcura. Ces organes, plus larges que l'intestin, occupent dans tout le corps une place prépondérante. L'un d'eux s'étend jusqu'à l'extrémité même de la queue où une anse extrême s'aperçoit presque immédiatement sous la cuticule (lig. 6). Les lubes ovariques sont formés de trois membranes : l® l'externe, qui est composée d'une couche de cellules aplaties renfermant un noyau épais et saillant ; i9 la membrane moyenne qui a un aspect hyalin sans organisation apparente, et 3^ la membrane interne, de nature épithéliale, et qui présente un aspect bien différent selon qu'on l'examine dans l'ovaire, Toviducte ou Tutérus. Dans la région ovarique, l'épithélium est pavimenteux, sans noyaux apparents. Il se trouve en contact avec une matière granuleuse qui parait être une substance vitelline au sein de laquelle naissent les œufs.

Au-delà, la muqueuse change d'aspect : les cellules sont plus épaisses, irrégulières et à noyaux volumineux fortement granulés. La couche moyenne s'épaissit aussi, mais reste toujours amorphe. C'est la région correspondant à rotiducte. Ici, Tépithélium granu leux concourt évidemment à la constitution de la couche externe des œufs. C'est aussi dans cette région de l'organe, la plus étendue» que les embryons prennent naissance et se meuvent au travers d'œufs non encore éclos et d'éléments nutritifs abondants.'

Enfin, dans la région ut&rine, la couche externe conserve à peu près son même caractère; la membrane moyenne devient plus épaisse et parait contenir des éléments contractiles et la couche interne se transforme en épithélium pavimenteux.

Appareil reproducteur du mâle. — L'appareil reproducteur du mâle se trouve représenté extérieurement par deux spicules situés près de son extrémité postérieure. Cette extrémité est ellemême recourbée d'une manière caractéristique en formant un tour de spire plus serré, disposition qui permet sans doute au mâle d'enserrer le corps de la femelle au moment de l'accouplement.

Le cloaque est situé entre deux rangées de papilles petites et peu apparentes. Elles sont au nombre de six paires, dont trois

préanales. En arrière, une papille plus petite encore, pas toujours visible, porte quelquefois le nombre total à sept paires.

Les spicules sont inégaux. Le plus grand, incurvé en forme d'alêne, a 260 \t. de long. Le plus court n'a que 100 ji. Ces organes paraissent creux et ont l'extrémité coupée en biais comme un bec de plume. Le tube testiculaire est très long. Il est rempli par des corps spermatiques ronds et granuleux. Sur les coupes transversales du Ver, ces corps ont parfois une forme polygonale par suite de leur pression réciproque dans le conduit séminal.

Mode de reproduction, -t- Propagation. — Comme on vient de le voir, la Pilaire réticulée a les sexes séparés.

L'accouplement nécessaire à la reproduction se fait dans le corps de l'hôte, dans le ligament suspenseur, par exemple, qui constitue son habitat de prédilection. Le cercle de ses phases biologiques une fois fermé, le rôle du Nématode est accompli : il n'a plus qu'à mourir. Il n'est pas rare de trouver dans le même ligament des Pilaires au développement encore imparfait, des adultes et des cadavres à des divers degrés d'altération, tant de mâle que de femelle.

La plupart des observateurs ont signalé des nodules vermineux dans le tissu conjonctif du canon. Nous avons constaté nous-méme ce fait. Sans lui donner toute l'importance qu'on lui a généralement attribuée, nous nous sommes demandé si ce ne serait pas là un moyen d'accouplement ou de dissémination de l'espèce. L'observation semble démontrer qu'il n'en est rien. Comme nous l'expliquerons plus loin, ces cas sont purement accidentels et ne paraissent avoir aucune signification biologique.

Fig. 9. — A, extrémité postérieure da mâle ; B, extrémité terminale vne par la face ventrale, montrant les spicules et les papilles.

J. PADKR

La femelle est ovovivipare. I/évolution des embryons (>arait coïncider avec le printemps. Le professeur Railliet, d'Alfort, a vu des embryons libres dans les tubes génitaux dès le mois de janvier. Tshulovski, à Kasan, ne les a vu apparaître qu'en mars et avril. Pour notre compte, à Ntmes, nous n'avons pu voir des embryons qu'à partir du milieu du mois d'avril. Encore, à cette époque, les individus enibryonnés étaient sensiblement moins nombreux que les autres. Mais nous en avons trouvé pendant tout Tété et jusqu'au mois de novembre.

Les œufs embryonnés sont légèrement ovales. Ils mesurent de 45 à 50 [iL selon leur grand axe et de 30 à 35 {x selon le petit axe.

L'embryon éclos ressemble» tous les embryons du genre Pilaire et particulièrement à ceux de la Pilaire des boutons hémorragiques des Équidés, de la Filaria immitis du Chien, de la Pilaire Bancrofti^ etc.

Que deviennent ces embryons?

Évoluent-ils sur place dans le sein même de l'organe envahi par le parasite? Ou doivent ils sortir du corps du Cheval pour subir une série de transformations, dans un ou plusieurs hôtes intermédiaires, avant de se retrouver dans le milieu propice à leur développement complet?

Ces questions si importantes au point de vue prophylactique restent malheureusement encore sans réponse.

Tshulovski a bien trouvé des embryons dans les vaisseaux lymphatiques des extrémités, dans le tissu conjonctif périvasculaire, dans la synovie des articulations phalangiennes et jusque dans la sérosité des gaines synoviales. — Pour notre compte, il ne nous a pas encore été donné de voir, malgré des recherches minutieuses, d'embryon en dehors du corps de la mère. — Mais, quelle importance faut-il donner à cette constatation de Tshulovski, au point de vue de la connaissance des moyens de dissémination de l'espèce? Ce ne sera que dans la connaissance de faits nouveaux que l'on trouvera une réponse à ces diverses questions.

Fig. 10. — Embryons et œufs em bryoDoés.

PILARIOSE DBS TENDONS CHEZ LE CHEVAL 73

Mais, sans préjuger d'une façon absolue, on peut se demander, en se basant sur des faits déjà connus chez des espèces analogues, quel est le mode de reproduction de ce parasite qui paraît être si commun chez nos animaux domestiques; quel est le sens, en un mot, vers lequel doivent porter de préférence les recherches toujours si ardues dans ce genre de constatation.

L'hypothèse de l'évolution sur place ne peut guère se soutenir. Le nombre formidable d'embryons que peut fournir une femelle est trop hors de proportion avec la quantité de parasites qu'on peut trouver dans un ligament suspenseur pour y voir une relation possible. Cette reproduction sur place n'expliquerait pas non plus la propagation de l'espèce par le passage du parasite d'un hôte dans le corps d'un autre hôte.

Il est plus logique de penser que la Filaire réticulée se multiplie et se propage selon le mode qui semble propre à son espèce.

Mis en liberté dans les canaux capricieusement creusés par la mère, les embryons trouvent là des tissus néoformés riches en* capillaires aux parois cellulaires facilement vulnérables. Il leur est donc relativement facile de pénétrer dans les vaisseaux sanguins ou lymphatiques. Une fois livrés au courant circulatoire, se répandent ils indiiléremment dans toute l'économie, ou se cantonnent-ils de préférence dans certaines régions? Cherchent-ils à aboutir dans l'intestin pour être rejetés avec les matières fécales? ou plus probablement, viennent-ils vers la surface cutanée où ils sont sucés avec le sang par quelque Moustique ou quelque Taon? Ce Diptère les transporterait soit dans l'eau, soit sur quelque plante où ils trouveraient encore un hôte intermédiaire au sein duquel ils constitueraient Tavant-dernier chaînon du cycle de leur existence I Ces hypothèses qui, naguère encore, auraient paru des plus hasardées et des plus invraisemblables, s'imposent aujourd'hui par analogie, depuis les si remarquables travaux de Fedtshenko et de Patrick Manson sur la reproduction et les migrations des Filaria medinensis et immitis. Il nous paraît que c'est dans ce sens que les travailleurs ont le plus de chances d'aboutir.

74 J. PAUR

LÉSIONS OCCASIONNttBS PAR ZiE PARASITE

A. — LÉSIONS MACROSCOPIQUES

1 1 Extérieurement, la filariose du ligament suspenseur peut passer

. , inaperçue, échapper même à Texploration la plus minutieuse,

y^ comme elle peut donner l'impression d'une distension de cette

I ^ corde à tous les degrés.

* * L'aspect du ligament sur le membre autopsié est très variable ' * selon l'ancienneté et l'importance des lésions produites par le

• parasite. La forme et la couleur de l'organe peuvent ne pas être modifiées. Mais le plus souvent, pour peu que les Vers soient nom-

? breux, le ligament apparaît plus gros qu'à l'état normal, d'une

couleur plus pâle ou plus ou moins jaune-rougeâtre. Cette tuméfaction peut s'étendre sur une partie seulement ou sur tout le ligament. « Elle lui fait avoir dans certains cas le double et même le triple de

: sa grosseur normale. Quelquefois, ce sont les branches inférieures

l qui sont atteintes, souvent l'une plus que l'autre ; d'autres fois, les

\ branches sont nettes et c'est le corps qui est enflé.

^. Ces lésions sont bien le fait du parasitisme; elles coïncident

V* toujours avec la présence de la Filaire accompagnée des néofor-

mations qu'elle provoque.

Dans le cas d'invasion récente, la coupe transversale du ligament ne montre rien d'anormal, ou, tout au plus, peut-on voir avec un peu d'attention un ou deux foramens, comme des ouvertures d'artérioles privées de leur paroi, dans le tissu conjonctif interfasciculaire. Si on comprime l'extrémité ainsi coupée entre les doigts, on voit sourdre de ces ouvertures un filament blanchâtre, translucide, facilement visible à l'œil nu. L'examen à la loupe montre la striation transversale et fait reconnaître le corps d'un Nématode.

Si les lésions sont plus anciennes et plus nombreuses, la coupe apparaît d'un jaune sale ou grisâtre, avec des marbrures de tisSu cicatriciel. Les pores canaliculaires sont nombreux, quelquefois assez grands, comme formés par la réunion de plusieurs. A la pression on fait sortir des Vers isolés en filament ou en paquet, ainsi que des gouttelettes d'un liquide huileux. Le tissu conjonctif qui entoure le ligament a changé son aspect

blanc nacré contre une teinte terreuse ; il est épaissi, ses feuillets sont adhérents et fortement garnis d'éléments graisseux, ce qui leur donne un aspect suintant et huileux.

Sur une coupe longitudinale du ligament desséché, on peut apercevoir, grâce à la translucidilé que la dessiccation donne au tissu, les spires et les sinuosités formées par le Nématode. La figure 11 est la reproduction fidèle d'un de ces aspects.

Assez fréquemment, les ligaments parasités présentent a leur surface des nodosités irrégulières, plus ou moins saillantes, qui vont quelquefois jusqu'à former des sortes de nodules. Ces nodosités, au nombre d'une ou deux, rarement davantage, se présentent une fois sur cinq ou six cas de ligaments filariosés (fig. 12).

Fig. 11. — FUaire dans le ligament suspcnsour du boulet

Fig. 12. — Trois fragments de ligaments suspenseurs présentant des nodosités parasitaires.

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Ces intumescences sont produites par le Ver, qui est sorti du sein des faisceaux iibreux du ligament pour venir s'enrouler, se pelotonner, se tasser dans la gaine conjonctive périphérique.

On pourrait se demander si cette situation particulière du parasite ne constituerait un stade marqué de son existence; s'il ne serait pas, par exemple, en situation d'attente ou de pénétration dans Torgane qu'il envahirait de cette manière?

Il n'en est rien, comme le montrera l'étude histologique de cette lésion; ce n'est qu'une migration accidentelle de l'intérieur vers l'extérieur, migration m^me fatale au parasite, lequel ne tarde pas à mourir dans ce milieu nouveau et anormal pour lui. Toujours le nodule parasitaire communique par une ou plusieurs galeries avec l'intérieur du ligament; parfois, même, le Ver se trouve partie intra et partie extra.

C'est à ce genre de migration, effectuée d'une façon plus complète, qu'il faut probablement aussi rattacher ces nodules parasi- ^ taires isolés, déjà signalés à plusieurs reprises dans le tissu con-

jonctif des membres du Cheval. Nous avons trouvé, comme nous l'avons déjà dit, un certain nombre de fois cette lésion. Dans un cas, même, le nodule était accolé directement à la corde formée par les deux tendons fléchisseurs. Le Ver était enkysté en deux petits paquets réunis par un filament, indice de l'unité parasitaire des deux masses. Mais, à rencontre de ce que nous avons trouvé à la surface du ligament suspenseur, ici, l'enkystement s'était produit entre les feuillets des gaînes contentives et le parasite n'avait aucune communication avec les faisceaux constitutifs des tendons, lesquels étaient, d'ailleurs, parfaitement sains et ne présentaient aucune trace ancienne ou récente du parasitisme.