IVémathelminthes

Les Némathelminthes sont des Vers cylindriques, à cavité générale, sans appendices locomoteurs, ni chaîne ganglionnaire ventrale.

Plusieurs Némathelminthes ont été trouvés comme endoparasites des Culicides ; ils sont actuellement au nombre de quatre, et appartiennent tous à la classe des Nématodes, deux à la famille des Mermithidae et deux à celle des Filaridae.

Ces deux derniers, parasites de l'Homme et du Chien à l'état adulte, passent une partie de leur stade embryonnaire dans le corps du Moustique, ce sont Filaria Bancrofti et F. immiiïs ; les deux autres sont décrits très succinctement par les auteurs qui les ont trouvés chez les Culicides, nous n'en dirons donc que quelques mots.

Ces parasites semblent tous être pathogènes, à des degrés divers, pour le Moustique.

L Mermithidae. — Nématodes filiformes très longs, dépourvus d'anus. Mâles avec un spicule.

W. Stiles a rencontré plusieurs fois des Nématodes dans le corps des Moustiques ; il a été amené ainsi à créer un genre nouveau, très peu défini, le genre Agamomermis, auquel il donne les caractères suivants : (( Groupe artificiel de Mermithidae contenant des formes larvaires qui ne peuvent être définitivement déterminées à cause du manque d'organes génitaux ».

Pendant l'été de 1899, Stiles a examiné des Culex nemoralis recueillis dans les environs de Leipzig, chez lesquels il a trouvé un certain nombre d^Agamomeimis sp. On rencontre le parasite dans la cavilé générale de la larve, de la nymphe et des Insectes adultes, d'où la supposition que l'infection doit se faire dans l'eau, par la larve ou la nymphe du Culex parasité.

Stiles note comme un fait important que TA^ainomermis, trouvé à Leipzig, est très préjudiciable pour les Moustiques infectés :

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leurs mouvements deviennent lents, beaucoup meurent du fait du parasite ; les ovaires des femelles infectées étaient dégénérés. D'après Leuckart, cesCuUxnemoralis infectés meurent rapidement et il en résulte, que les années où s*observe avec fréquence cette épidémie particulière, les Moustiques adultes sont notablement plus rares : ce parasite semble donc avoir une action pathogène bien nette sur le Culicide parasité.

Tout récemment, Stiles a observé, en 1903, un nouveau cas û'Agamomermis parasite du Culicide. Il s'agit de deux Vers, pris daus la cavité abdominale d'un Culex sollicitans, qui lui furent envoyés pour être déterminés. L'un de ces deux Vers servit de type à VAgamomermis culicis, genre et espèce provisoires, étant donné que l'on connaît seulement l'évolution de la larve.

Enfln, des Nématodes ont été également signalés chez les Chironomes, très voisins des Culicides, par E. Corti (1) ; leur étude ne doit pas être négligée, elle peut nous renseigner, par analogie, sur l'évolution des Némathelminthes chez le Moustique.

II. Filaridéê. — Nématodes à corps très long, filiforme; le mâle avec quatre paires de papilles préanales.

11 existe actuellement deux espèces de Pilaires, dont le cycle évolutif des embryons a été complètement suivi dans le corps des Moustiques, c'est-à-dire dont l'évolution est complète chez ces derniers ; ce sont Filaria Bancrofti, Bout les embryons sont des parasites sanguicoles de l'Homme, et Filaria immitis, dont les embryons sont des parasites sanguicoles du Chien.

Nous allons décrire successivement leur évolution chez le Moustique ; puis nous dirons quelques mots de Pilaires à évolution incomplètement connue chez les Culicides.

1^ Filaria Banorofti. — Les recherches combinées de P. Manson, de Th.-L. Bancroft et de G. -G. Low, ont définitivement établi que les embryons de Filaria bancrofti accomplissaient une partie de leur cycle évolutif dans le corps de certains Culicides. Cette découverte a eu une grande importance, la Filaria Bancrofti ayant été très souvent rencontrée, du moins dans les pays tropicaux, dans le sang d'un certain nombre de malades atteints de filariose :

(1) E. Corti, Dt un nuovo Nematode parassita in larva di Chirtmomus. Refidic, iMt. lomb. $e, e IHt. XXXV, p. i et p. 105, 1902.

rembryon sauguicole de la F. Bancrofti est aussi désigné sous le nom de F. noctuma,

La découverte de la phase parasitaire de l'embryon de F. Bancrofti, dans le corps du Moustique, présente également un grand intérêt historique, car elle a été le point de départ des études ultérieures, sur la recherche des migrations des parasites des Hématozoaires du paludisme, dans le corps des Culicides et de tous les parasites des Culicides en général. C'est depuis ces belles recherches que les Moustiques, regardés jusqu'alors seulement comme des Insectes gênants et désagréables par leurs piqûres, ont pris dans la Médecine, et à juste titre, une importance considérable. Tout fait prévoir, et les belles recherches de Schaudinn, sont là pour le prouver, que ce rôle des Culicides ne fera que grandir, au fur et à mesure que la question des parasites des Culicides sera étudiée de plus près, au point de vue biologique.

La question de la migration de la Filaria Bancrofti, dans le corps du Moustique, a déjà été étudiée et minutieusement décrite par de nombreux auteurs, nous ne nous y arrêterons donc pas (1). Nous rappellerons seulement, en quelques lignes, l'évolution des embryons de cette Pilaire, en partant des parasites arrivés à maturité dans le sang de THomme. Nous ferons suivre cette courte description de la liste des Culicides chez lesquels on a trouvé ce parasite, séparant ceux chez lesquels on a pu suivre l'évolution complète de ceux chez lesquels la présence des embryons de la Pilaire a été constatée, mais dont l'évolution est incomplète ou incertaine.

On sait que les embryons de F. Bancrofti ne se trouvent chez l'Homme que trausiloirement, dans la circulation périphérique, lorsque Tindividu infecté par la Pilaire est à l'état de sommeil et qu'ils disparaissent à l'état de veille pour gagner les gros vaisseaux de la circulation centrale, ce qui revient à dire que les embryons sont rencontrés le plus habituellement la nuit, à l'examen du sang. Le Moustique s'infecte donc le plus souvent en piquant la nuit un sujet ayant dans son sang des embryons sanguicoles. Ces embryons gagnent l'estomac du Moustique, ils ont alors les mêmes caractères que dans le sang de l'Homme : longueur 300 {x, largeur 8 [x, gaine striée transversalement, tache claire antérieure

(I) Cf.' Penel, Les Pilaires du sang de VHomme, Paris, F. R. de Rudeval, 190i.

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en forme de V, Jache claire postérieure, bien moins marquée que la précédente. Au bout de quelques heures, l'embryon perce sa gaine et s'en débarrasse ; il est alors devenu bien plus mobile que précédemment. Il chemine à travers les parois de l'eslomac, et vient se loger dans les muscles thoraciques avoisinaols. Là, il

Flg. 2. — Coape d'un Cttltx roontranl des embryons de Ftlaria Bancrofli enkysléei dans lea muscles du Iborax et d'aulro» engagées dans la trompe, d'aprâs une préparalion de Low. — fc, FlIaireK dans la cavité de [a télo; fk, Filalres enkystéei dans les muscles du thorax;/!, Fllali-M enga^^es dans la gaine de la Ifompe: ffc, Kangllons cérébelleux; A, hfpopharjnx; >, jabot; Ir, labrum; nif, muscles Iboraclquea; œ, isiophagc; p, pharjoi; r, point oi se fait la rupture de la gaine de la trompe. D'après H. PolaiUan.

se nourrit aux dépens du plasma du Moustique et subit différentes transformations, dont la forme « eu saucisse » des Anglais. V'erit le dix-huitième jour, la jeune Filaire a atteint son maximum de développement, en ce qui concerne son existence dans le corps du Moustique, elle quitte alors les muscles du thorax qui apparaissent creusés de grandes lacunes et vient se loger dans le tissu cunjonctif

iircùlfM de Piirasltoloole, IX, n» 1, 19œ.

de la partie antérieure du prothorax, de là elle gagne la tête et pénètre dans le tissu de la tromoe^préte à infecter un individu sain au moment d'une piqûre (figc^f^ïÂ)J^S^i^i^s embryons tombât dans la cavité générale/^]M^u9èi<{»e^ voinâe>k)ger dans la partie postérieure de l'abdonien; ajApjnijji^iJ.^efi œu^mais c'est TeKception; habituellement, milrouvele^ emtTyons tdinis dans le tissu connectif du labium aïKçoinbre (te'-tiois ou%l&tre ; parfois leur nombre peut s'élever jusqtl*a.4j$^^^JlAriB c*est l'exception. Le mécanisme de Tinfestation a été bien étudié par Noé, au cours de

FIg. 3. — Coupe de la base de la trompe d'Anophèles maculipenniê enyahi par la Filaria immitis, — /*, Filalres engagées dans la gaine de la trompe et dans les palpes ; tp, bypopharynx ; II, gaine de la trompe ; /r, labrum ; mand, mandibules ; max, maxilles ; pi, palpes. D'après Noé.

recherches effectuées sur les Moustiques infestés avec les embryons de F. immitis : il se fait par rupture de la gatne de la trompe, en un point de moindre résistance, au moment de la piqûre ; les Pilaires sortent et sont amenées tout naturellement à suivre le fourreau formé par les stylets pour pénétrer à leur suite, sous la peau de l'animal piqué et gagner de là le système lymphatique* L'évolution de la jeune Pilaire dans le corps du Moustique se fait en une vingtaine de jours ; elle est variable suivant la température. Bancroft a constaté que l'on peut trouver des Pilaires se mouvant au bout du seizième au dix-septième jour. D'après les

observations du même auteur, le Moustique qui joue le rôle d^intermédiaire, à regard de la Filaria Bancrofti, appartient au 'genre Culex ; c'est le Culex ciliaris^ Cousin doihestique d'Australie, regardé comme l'analogue de noire ijulex pipiens ; mais l'évolution de la Pilaire a été signalée également cfaez des Gulicides appartenant à d'autres genres. !' *

Au point de vtie* de l'action propre dû parasite sur le Culicide infecté, il ne semble pas qu'on'.puisse lui attribuer une action pathogène quelconque, du moins tant que le nombre des embryons de Pilaire n'est pas très élevé ; c*est ce qui a lieu généralement, le Moustique ne piquant souvent qu'une seule fois et n'introduisant par cette piqûre qu'un nombre restreint d'embryons ; en général, le Culicide ne parait pas souflrir sérieusement de la présence des embryons de la Pilaire, ce qui peut s'expliquer, si l'on songe à l'importance de sa masse musculaire thoracique.

11 est à remarquer que la Filaria Bancrofti ne passe qu'une petite partie de son évolution à l'état de parasite sanguicole {F. noctuma) ; elle a toujours une prédilection marquée pour le tissu interstitiel et lymphatique, où elle accomplit toute son évolution, aussi bien dans le corps du Moustique que dans le corps de l'Homme où'c'est dans le tissu lymphatique que se développent l'embryon et l'adulte : sa présence dans le sang n'est que temporaire.

Toutes les espèces des Gulicidfes ne sont pas aptes à servir d'hôte intermédiaire à la F. Bancrofti. De nombreux expérimentateurs ont cherché, en divers pays, à élucider ce point. On trouvera dans le tableau ci-contre la liste des Culicides sur lesquels ces recherches ont été faites, ainsi que les résultats obtenus, et la durée de l'évolution de la Pilaire dans le corps du Moustique infecté. Ces résultats peuvent se diviser en trois catégories, selon que l'évolution de la Pilaire a été complète, incomplète ou nulle.

2p Filaria immitis. — La Filaria immitU (Leidy, 1856) habile à l'état adulte le cœur droit et les artères pulmonaires du Chien. Les embryons de cette Pilaire circulent en permanence dans les vaisseaux périphériques; toutefois, comme cela a lieu pour les embryons de Filaria Bancrofti dans le sang de l'Homme, ils y sont bien plus nombreux pendant la nuit et à l'état de sommeil, que pendant le jour et à Tétat de veille.

52 L. DTÉ

Jusqu'à ces dernières années, on ne connaissait rien des migrations de cette Pilaire, ni de l'hôte intermédiaire chez lequel elles s'effectuaient. Les recherches de Noé, complétées par celles de Bancroft et de diflérents auteurs, ont montré que Thôte intermé* diaire de cette Pilaire était aussi, comme pour la F. Bancrofti^ un Insecte de la famille des Culicides. Les analogies sont nombreuses entre le cycle évolutif de la F. Bancrofti et celui de la F. immitis : toutes les deux ont pour hôte définitif un Mammifère (Homme ou Chien) ; toutes les deux se rencontrent à l'état larvaire chez un hôte intermédiaire qui est le Culicide, et toutes deux présentent, dans l'intérieur du corps du Culicide, des stades de migration. L'unique diflérence réside dans la localisation du stade larvaire : la F. immitis se localise dans les tubes de Malpighi du Moustique, elle y accomplit son stade larvaire à peu près de la même façon que la F. Bancrofti accomplit le sieo, dans les muscles du thorax du Moustique.

D'après Noé, on peut considérer quatre périodes dans le cycle évolutif de Tembryon de la F. immitis dans le corps du Moustique : nous allons les passer successivement en revue. La première période est essentiellement caractérisée par un racourcissement des embryons, accompagné d'un élargissement notable du corps ; elle dure jusqu'à la fin du troisième jour, depuis le moment où l'embryon a pénétré, par piqûre, dans le corps de l'Insecte. L'embryon pénètre dans les cellule^ des tubes de Malpighi, 24 à 36 heures après la piqûre, il y reste dans une immobilité complète. De 170 à 180 }l de long et 11 ,a de large, il passe à 135 à 160 [l de long et 20 (X de large.

Dans une seconde période, l'embryon s'allonge et grossit ; au quatrième jour il mesure 220 à 225 \l en longueur et 24 à 27 [jl en largeur ; les organes génitaux, visibles seulement à un fort grossissement, resteront fixes jusqu'à la fin de la période embryonnaire. La troisième période est caractérisée par un rapide allongement du corps de l'embryon ; au neuvième jour, il mesure jusqu'à 500 p., sa grosseur diminue et se réduit à 20 ix environ ; c'est alors la période d'activité nutritive de l'embryon aux dépens des cellules des tubes de Malpighi. Enfin, dans la quatrième et dernière période, qui se termine vers la fin du onzième jour, ou au commencement du douzième jour après le moment de la piqûre, Tembryon s'agite.

Embryons de Filaria Bancrofti chez les Gulicides