Le CysticercoÏde du Tœnia cumata

Cysticercaides Tœniœ cuneatae.

En 1892, j'ai publié une note (2) constatant Texistence du Tœnia (Dicranotœnia) cuneata Von Linstow, dans le duodénum des Poules domestiques à Rio de Janeiro. Ayant lu les travaux de Grassi et Rovelli (3) affirmant la présence du CysticercoÏde du Ténia en question chez une espèce de Ver de terre, VAllolobophora fœtida Eisen, en Italie et en l'absence de cette espèce d'Oligochète au Brésil, j'eus Daturellement l'idée de chercher le T. cuneata dans une espèce de Ver de terre commune à Rio, représentant qui pourrait être approprié à remplir le même rôle que VAllolobophora fœtida comme hôte intermédiaire. Guidé par cette idée, j'ai tâché de vérifier l'exacti tude de cette hypothèse bien naturelle et bien fondée ; dans ce but j'examinai un grand nombre de Lombrics collectionnés en vue de ces recherches. Malheureusement, tous mes efforts sont restés sans le résultat désiré; découragé par l'insuccès de mes observations, j'ai dû interrompre mes recherches à ce sujet.

L'hypothèse que le T. cuneata aurait trouvé au Brésil un hôte intermédiaire convenant à sa manière de vivre, très probablement dans une espèce d'Oligochète, déjà avancée par le Professeur R. Blanchard, a été également formulée plus tard par le pro fesseur de Kônigsberg, M. Braun, se rapportant (4) positivement à la constation faite par moi-même. Presque neuf années, plus tard, en procédant, en 1900, à des travaux dans un but bien

(Il Srplièmo sério. — Pour les séries précédentes, voir :

i" série, ttiUletin de la Soc. zooL de France, XVII, p. 146 et 219, 1892. — 2* si^rio, Ibidem, p. 152, 1894. — 3' série, Ibidem, p. 241, 1895. — 4' série, Archive» de Paraaitologie, I, p. 361 et 442, 1898. — 5' série, Ibidem, II, p. 258, 1899. — 6' série, Ibidem, III, p. 34, 1900.

;2) BttUetin de la Société zoologique de France, 1892, p. 145.

13) Centralhlatt fiir Bakteriologie, V,1889, p. 370-377.

<4) Bronn's Thierreich, IV (Wûrmer), p. 1566.

Archives de Para»itologie, I-\, n* 2, lîKXî. 20

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différent, j'étudiais quelques-uns de nos Oligocliètes indigènes, lorsque j'ai eu l'agréable surprise de rencontrer un Cysticercoïde dont il m'a été facile d'identifier le scolex avec celui du T. cuneata, que je connaissais depuis si longtemps.

Mes premières observations positives à ce sujet ont été laites après dissection des animaux hôtes. Plusieurs fois j'ai obtenu le même résultat après dilacératîon et dissociation des tissus frais, provenant des Oligochètes sacrifiés pour mes études. De la sorte, j'ai très souvent obtenu, et en grand nombre, des Cysticercoïdes encore vivants. Quelques-uns se présentaient dans mes préparations encore inclus dans leurs capsules, en complet état d'invagination; d'autres, moins nombreux, se montraient déjà complètement. évaginés. Parfois, les Cysticercoïdes étaient pourvus d'une seconde capsule cystique à double paroi, dont l'externe était mince et hyaline, l'autre, interne, formée d'une couche unique, continue, de grosses cellules irrégulièrement cubiques, quelquefois sphéroïdales. Il sera question plus tard de cette capsule.

Une autre série d'observations a eu pour objet l'étude de coupes transversales du corps de l'Oligochète, laissant voir les Cysticerco'ides en leur situation respective à l'intérieur du corps de leur hôte. La larve parasite se montrait alors toujours en état d'invagination complète à l'intérieur de sa capsule propre, et en outre celle-ci se présentait toujours enveloppée par la seconde capsule à double paroi mentionnée ci-dessus. Il m'a été impossible d'obtenir des préparations me permettant de suivre l'évolution graduelle du Cysticercoïde dès sa première phase d'onchosphère jusqu'à celle de Cysticercoïde complet.

Quelques préparations, faites par dissociation, m'ont fourni tantôt des onchosphères encore contenues dans leurs enveloppes ovulaires, tantôt déjà libres de ces enveloppes et présentant les crochets embryonnaires déjà écartés les uns des autres, dénotant par leur situation réciproque un certain degré de développement atteint par l'embryon. Ils provenaient de l'intérieur du canal intestinal de l'Oligochète.

Le Cysticercoïde du T. cuneata est dépourvu de prolongement caudal, comme d'ailleurs Grassi et Rovelli ont pu déjà le constater. Sous ce rapport, il ressemble au Cysticercoïde du T, infundihuli' formis étudié par les deux savant italiens que je viens de nommer.

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au Cysticercus lumbrieuU décrit et figuré par Ralzel en 1868(1), rapporté plus tard par Von Lînstow au T. crassirostris {2), et en général aux Cysticercoïdes parasites des Mollusques, ayant pour type le Cysticercmdes arionU de Siebold, rencontré dans la cavité pulmonaire de YArion empiricorutn. Braunse rapportant aux larves de Ténias parasites des Vers, déjà connues, bien peu nombreuses d'ailleurs, a affirmé qu'elles doivent être considérées en général comme des Cysticercoïdes dépourvus d'appendice caudal. Ce sont toujours des Vers de terre d'une espèce très commune à

Rio de Janeiro, appartenant au genre /'/imfJmaKinb.pmfTK/.Melilen. iPmcAa'fo Srlimarda, Perrier), qui m'ont fourni les Cysticeivoïdes du T. cuneata. Parfois, chiique Lombric m'a fourni pluîiieurs di zaines de larves parasites et plusieui's coupes transversales du corps de l'Oligochète laissaient voir 6 Cysticercoïdes sur un même plan (fig. I). D'après mes observations, le tiers moyeu du corps

II) IUtïkl, Arehiv {. Haturgachichte, XLl, 1868, 1, p. 18.1807. (2) Von Limstow, B^obachtungpn an neuo und bckHimlc. Hclminttipn. .IrMii'. f. fialargeoehichte, XLl, 1875, 1, p. 18.'}-iOT,

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du Ver était le plus riche en Cysticercoïdeis ; ceux-ci siégeaient dans les parois de Tintestin, apparemment hors de ce canal, dans le tissu avoisinant et en continuité avec ces parois. Je n'ai jamais rencontré aucune larve libre ni grefïée dans la cavité générale de l'Oli gochète. J aumi l'occasion de revenirsur le siège des Cysticercoïdes.

Toutes mes observations me portent à croire que la capsule externe, doublée à son intérieur d'une couche de grosses cellules, provient des tissus de l'animal hôte. Il se peut qu'elle dérive des paroisde l'intestin par occlusion adventice de quelque cul de-sac, con stitué par une dépression entre deux saillies papilliformes voisines. On voit ces dépressions en fort grand nombre sur la surface épithé liale interne de l'intestin; elles augmentent considérablement sa surface d'absorption; dans le cas contraire, on aurait à supposer l'existence de corpuscules ou de follicules ronds, formésdunemeni brane limitante externe et d'une couche celluleuse (épithéliale) interne, situés au voisinage desparoisdu rracft« intestinal des Oligochèles, ce qui serait à vérifier. En admettant l'hypothèse de l'origine intestinale des capsulesen question, on aurait encore besoin de supposer une modification notable des cellules épithéliales, qui origi nairement cylindriques ou prismatiques seraient devenues cubiques, voire même sphéroïdales, et beaucoup plus volumineuses. Jedois pourtantnoterque j'ai pu constater parfois, dansdespréparations obtenues par disssociation et dans les coupes transversales, l'existence de corpuscules semblables aux capsules, constitués comme elles par une paroi externe membraneuse et une couche in terne de grosses cellules, comme glandulaires; ces corpuscules étaient complètement clos et privés de Cysticercoïde.

Il y a une particularité bien digne d'être mentionnée : pendant que les Oligochètes de la môme espèce, appartenant au genre Pheritima (Perichœta) hébergeaient régulièrement et en abondance des Cysticercoïdes parasites, d'autres, appartenant au genre Pmtoscolex Schmarda (Urochœta Ed. Perrier) de l'espèce P.(Lumbricus) caref/trwrMs F. Mûller, recueillis au même endroit et à la même époque, dans un terrain sur lequel vivaient des Poules abondamment infestées de T. cuneata, se montraient constamment dépourvus de ces parasites, malgré les nombreuses recherches que j'ai faites. Fort intéressante, bien qu'inexplicable pour le moment, me semble cette diversité helminthologiquet cette sélecticn parasitaire des deux es-

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pëces d'Oiigocliëtes vivant dans un même milieu, ayant, des. habitudes alimentaires semblables en apparence, témoignant pourtant de cette façon des aptitudes contraires par rapport à leur susceptibilité à héberger un même parasite. Quelle condition organique, quelle particularité physiologique est la cause d'une telle différence parasitaire? Ce n'étaient pas seulement les Cysticercoïdes qui se présentaient nombreux dans les individus d'une espèce d'Oligo chètes etqui ^taientabsents dans l'autre; la même sélection existait pour un autre parasite Nématode dont il sera question dans cette note.

En passant, je crois devoir ajouter quelques mots, en ce qui concerne les habitudes des deux espèces de Vers de terre indigènes. Les Pontoscokx corethrurus sont plus communs et plus nombreux; ils sont plus faciles à rencontrer; on les trouve plus constamment dans les couches de terre superficielles, quelquefois même on les voit à découvert sur le sol, surtout après les pluies.

Les Oligochètes de l'espèce appartenant au genre Pheritima {Perichœta Ed. Perrier), assez abondants et faciles à recueillir pendant certains mois de l'année, doivent être cherchés dans les couches plus profondes du terrain en d'autres époques, pendant lesquelles les pluies sont plus rares. Mes recherches les plus heureuses ont eu lieu pendant les mois de mai et de novembre. Ces Versde terre, d'une taille bien supérieure à celle des premiers, sont aussi beaucoup plus vigoureux, et doués d'une force très grande. Habitant dans des galeries tortueuses et longues, ils résistent beaucoup aux tractions, même énergiques, faites pour les retirer de leurs gîtes; ils s'échappent par ces galeries lorsqu'ils se sentent poursuivis. Très souvent on les rompt plutôt que de les extraire de force par traction. De couleur rougeàtre, couleur de chair, ces Oligochètes distendus, peuvent s'allonger jusqu'à 31 centimètres; lorsqu'ils se contractent, leur longueur se réduit à 15 ou 20 centimètres. Ils se composent ordinairement de 173 à 187 anneaux. Le clitellum, complet, comprend les XIV®, XV<^et XVI^ segments. L'orifice mâle est situé près du bord antérieur du clitellum. Sur la face ventrale des 2°»®, S""®, 4™®, o""®, 6™®, segments postérieurs au clitellum, double orifice glandulaire; 70 soies de 0'n"»,185 de longueur forment des ceintures complètes. Aux côtés de la ligne médiane ventrale, dans les segments postérieursau clitellum, existent

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deux soies modifiées, grandes, de 0,io millimètres de longaeur. Les Cysticercoldes du T. cvneata, que j'ai observés à Rio de Janeiro, tiabîteut le corps d'une espèce d'Oligocliètes appartenant au genre Pherilima Kinb. Ils sont enkystés dans des capsules légèrement elliptiques (fig. 2), mesurant 300 k 440 ;* sur ^0 à 370 j. ; la paroi de ces capsules a 41 à 4.") ^ d'épaisseur et est constituée parunecouehe externe, mince, membraneuse, hyaline,de 11 à ISa

Fig. 2, — CystietTcoides. Tamiae cuneatae. — 1, CysUcercoIde dans sa double enveloppe kystique; 2, le m^ine, ilébarrassë de son kyste exlorDC; 3, le même Invaginé; 4, crocheta du scolex; 3, Cyaticercolde évaglnii.

d'épaisseur, et par une coucbe interne formée de grosses cellules disposées en une seule couche. Ces cellules presque cubiques, par fois plus ou moins sphéroîdales, k contenu légèrement granuleux, ont jusqu'à 40 j/ de cilté.

La couche interne, celluleuse, des capsules kystiques lai^^se à son centre une cavité intérieure ou centrale dans laquelle se trouve le Cyslicercoîde, invaginé dans son kyste propre. Celui-ci, de forme ovoïde, a 270 k 300^ ksonpiusgranddiamètre et 220 à 270 r>au plus petit diamètre. Un des deux pôles du corps vésiculaire de la larve

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est sensiblement moins large que Taulre, mais tous les deux présentent une ombilication bien visible ; celle existant au plus gros pôle est aussi plus large: elle correspond à l'ouverture par laquelle passe le scolex lorsqu'il s'évagine et communique avec la cavité du kyste dans laquelle se maintient le scolex retracté en état d'invagination. La dépression de l'extrémité opposée, c/est-à dire Tombilication située au pôle le plus étroit, représente un pore excréteur du Cysticercoïde.

La couche la plus interne du kyste propre du parasite, d'aspect hyalin, n'a que 100 a d'épaisseur. Les couches plus internes, constituées par le parenchyme propre, sg continuent avec le parenchyme du scolex et du col de la larve. La partie du Cysticercoïde opposée à l'extrémité constituant le scolex, lors de l'invagination de celui ci, vient l'envelopper en lui formant un sac ou kyste propre. L'invagination du scolex détermine la formation d'une cavité ainsi constituée par l'inversion de la partie distale de la larve se transformant de la sorte en sac ou vésicule dont le centre vient à être occupé par le scolex, lié et se continuant par son col avec la substance propre des parois du sac ou vésicule; celle-ci communique toujours avec l'extérieur par l'ouverture ou orifice situé au pôle antérieur de l'ovoïde, constituant le Cysticercoïde invaginé.

Même invaginé, le Cysticercoïde laisse voir, par transparence, de nombreux corpuscules brunâtres, les uns elliptiques, les autres arrondis, de grosseur variable, les plus gros pouvant présenter 10 à 11 u de diamètre. Ces corpuscules peuvent être assimilés aux corpuscules calcaires si communs chez les Téniadés.

En provoquant l'évaginationdu scolex par l'addition de quelques gouttes d'eau ou de solution physiologique tiède à la préparation, en profitant de la protrusion spontanée de quelques scolex ou encore en forçant mécaniquement, par des pressions modérées, réversion de la larve, on rend facile l'observation directe du scolex, déjà aperçu d*ailleurs à travers les parois de la vésicule propre. La larve peut être en elïet observée par transparence, même lorsqu'elle se trouve encore enveloppée de la double couche de la capsule kystique adventice. Quelquefois, bien que rarement, j'ai pu voir des Cyslicercoïdes en éversion complète, encore inclus dans cette même capsule.

Le scolex évaginé est long de 300 à 330 u; Textréraité céphalique

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et la trompe à elles seules ont 200à 220 fx de longueur et 210 à 230 fi à la partie la plus large.

La longueur totale de la trompe est de 108 à 165 ^i, et celle de sa partie à découvert de 25 à 27,5 /a; sa plus grande largeur est de 60 à 68 a; sa largeur au sommet et à la base est de 25 à 27 u. Les dimensions de la trompe présentent d'abord de très fortes variations selon son état de distention ou de rétraction.

La couronne de crochets, simple, est formée de 12 à 14 crochets, dont la forme caractéristique est bien connue. Chaque crocheta 30 à 33 p de longueur.

Le col du Cysticercoïde, bien que variant beaucoup selon Tétat de distention ou de contraction plus ou moins fortes, est long de 100 à 110 II et large de 110 à 121 ,a, en moyenne.

Les ventouses ont un diamètre longitudinal de 80 à 88 /x et un diamètre transversal de 50 à 55 /*.

Dans quelques spécimens, on peut apercevoir le système des vaisseaux ou canaux aquifères ou excréteurs du scolex, pendant la vie du Cysticercoïde.

Au cours de mes observations, j'ai eu l'occasionde vérifier d'une façon positive l'existence d'un canal central de la trompe et de son orifice au centre de l'extrémité de cet organe.

Les crochets embryonnaires ne sont ordinairement plus visibles sur les Cysticercoïdes complètement formés, tels qu'on les observe généralement; par exception, pourtant, j'ai constaté au moins deux ou trois paires des dits crochets embryonnaires encore implantés sur la substance de la vésicule propre de la larve.