I. — Historique

La seule espèce du genre Soknophorus Creplin (1839), dont il est question dans cette note est le Solenophorus megalocepltalus Creplin. Cet animal habite exclusivement l'appareil digestif des Reptiles et parait être particulièrement localisé chez certains genres de Sauriens et d'Ophidiens des régions tropicales (Asie, Afrique, Amérique et Océanie). Les individus dont les scolex ont servi à la confection des coupes nécessaires à l'étude de l'appareil de fixation proviennent tous de la cavité intestinale du Python ; ils ont été prélevés dans la collection du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris.

C'est Blainville (1823 et 1828) qui figura le premier le parasite

et Tatlribua au genre Dothridium; mais c'est Relzius (1829 et 1831) qui l'observa le mieux et le décrivit pour la première fois sur quelques échantillons fixés sur la muqueuse intestinale du Pytbon. Il lui donna le nom de Bothriocephalus pythonis. Depuis cette époque, le parasite fut successivement décrit sous une certaine quantité de dénominations sur lesquelles il est inutile d'insister ci; le travail documenté de Monticelli et Créty (1891) ayant mis en évidence toute la synonymie complexe de cet animal, on lui attribue, d'après les lois de priorité adoptées par les Congrès internationaux de Zoologie, le nom de Solenophorus megalocephalus Creplin (1839).

L'étude de cette espèce a donné lieu à un certain nombre de travaux importants, dont la plupart, d'ordre systématique, ne sauraient nous intéresser ; ils ne donnent d'ailleurs que des considérations sur la morphologie externe de l'animal. Tels sont les travaux de Blainville (1824 et 1828), de Retzius (1829 et 1831), de Duvernoy (1836), de Leblond (1836), de Creplin (1839, 1846, 18S1), de Bazin (1841), de Nordmann (1840), de Guérin-Méneville (1841), de Dujardin (1845), de Gurll (1845), de Diesing (1850, 1854, 1856,1864), de Molin (1861) et de Carruccio (1880).

Les mémoires renfermant des découvertes anatomiques sont moins nombreux et ne renferment pas toujours des données précises sur l'appareil de fixation; c'est à peine d'ailleurs si l'étufie anàtomique des bothridies est abordée dans ces différents travaux.

Leblond (1836) décrivit le premier avec quelque précision les organes de fixation si particuliers du Solenophorus megalocephalus Creplin : mais il le dénommait Dothridium pythonis de Blainville. L'individu décrit fut trouvé dans l'intestin du Boa scytale Linné; Leblond mentionne l'aplatissement de la tête et les deux sillons médians qui divisent profondément le scolex. Les quatre orifices bothridiens, situés aux extrémités des deux cylindres creux y sont décrits avec précision, ainsi que les particularités internes que ces organes possèdent à leur extrémité antérieure, savoir : les deux lèvres internes allongées, situées vers l'axe médian de l'animal, et les replis cutanés qui bordent les orifices postérieurs. Naturellement, et cela n'étonne en rien en raison de l'époque, rétude histologique de l'animal n'y est point faite.

Archive» de Parasitologie^ \U, n" 2, 1908. 13

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Ces divei*ses particularités furent aussi partiellement décrites par Duvernoy (1836).

Bazin (1841), dans une courte note, confirma par le procédé des injections la disposition anatomique mentionnée par Leblond au sujet de la perforation des botliridies des Solénophores. L'auteur traite en premier lieu la morphologie deTappareil de fixation puis signale, après avoir poussé des injections au mercure dans le corps de l'animal, par les anneaux, la communication existant entre ce qu'il appelle » les vaisseaux latéraux » et entre ces quatre vaisseaux latéraux et Textérieur. 11 dissèque ensuite les ventouses de l'animal et signale l'absence de crochets aux deux orifices antérieur et postérieur. L'orifice postérieur, d'après Bazin, est pourvu d'un sphincter » composé de deux faisceaux de fibres musculaires qui s'entrecroisent aux angles de l'ouverture » et plusieurs faisceaux musculaires de direction parallèle à celle de ses bords viendraient s'y insérer. L'orifice antérieur, d'après le même auteur, aurait une disposition analogue. Le reste du travail deBazin ne contient qu'un essai de description de l'appareil génital, sans intérêt d'ailleurs en ce qui concerne ce mémoire.

Les études anatomiques relatives à cette région céphalique en restèrent là jusqu'en 1878, époque à laquelle J. Poirier, en étudiant l'appareil excréteur du Solenophorus megalocephalus^ constata le mode de ramification des canaux dans le scolex. Il confirma ce qu'on savait jusqu'alors sur le système excréteur et constata que, par analogie avec ce qui existe dans le genre Duthiersia, découvert par Ed. Perrier en 1873, il y avait six canaux se ramifiant dans le scolex et non deux comme l'avaient publié les auteurs antérieurs. Ces canaux forment dans le scolex un réseau inextricable, que l'auteur ne parait pas décrire très clairement; d'après lui, le canal externe, passant sous les deux autres, s'enfonce dans le scolex et monte le long de la fente qui sépare les deux bothridies, puis i\ son extrémité il se divise en deux branches qui vont se ramifier dans chaque organe. Le canal médian passe au-dessus du canal externe et, vers la mi longueur du scolex, se divise en deux branches se réunissant au réseau formé par les deux branches du canal interne, puis se bifurque immédiatement après son entrée dans la tôteel forme un réseau à mailles très larges qui se réunit au réseau à mailles plus serrées provenant du canal externe. Ces trois paires de canaux ne

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forment donc eu réalité qu*ua seul système. L'auteur constate de plus la présence d'un autre réseau, déjà signalé cliez les Ténias par Em. Blanchard, réseau extrêmement serré chez les Solénophores, communiquant avec les précédents, contrairement à l'opinion mémed'Em. Blanchard. Ces canaux périphériques aboutiraient par des branches fines et courtes à des corpuscules calcaires situés à la surface du corps; c'est de cette constatation que Poirier conclut à la présence d'un système excréteur. Toutefois l'auteur émet l'idée que l'appareil pourrait peut-être avoir un rôle nutritif : les fins canaux conduiraient alors les matières absorbées dans les grands canaux qui les répartiraient dans le corps.

Moniez (1879) ne partage pas les idées émises par Poirier au sujet du mode de répartition des canaux dont il était question précédemment. De chaque côté, dans le scolex, il ne rencontre que deux canaux, l'un interne et l'autre externe beaucoup plus petit; parfois, un canal se dédouble ce qui peut donner l'illusion d'un troisième. Mais Moniez étudie le système nerveux et constate que celui-ci « s'enfonce profondément en passant sous les deux autres, monte le long de la fente qui sépare les deux bothridies jusque vers l'extrémité du scolex». C'est ce qui fait conclure à Moniez que Poirier a dû confondre le système uerveux avec un des canaux de l'animal. En résumé, la tète des Solénophores ne contiendrait donc que quatre canaux excréteurs.

Moniez, au sujet de l'appareil de fixation, émet les mêmes avis que Perrier (1873) avait émis à propos du genre Duthicrsia, 11 n'ajoute rien de particulier et signale également les fibres musculaires, déjà vues par Leblond, mais non définies par ce dernier. Ces fibres musculaires feraient saillie à l'intérieur de la cavité des ventouses en s'opposant lune à l'autre. Elles sont dues, d'après lui, à l'épanouissement et à la multiplication des fibres musculaires qui forment une bande de chaque côlé de l'ouverture. 11 voit dans la présence de ces deux bourrelets les raisons de l'adhérence profonde qui existe entre le scolex des Solénophores et la muqueuse intestinale à laquelle ils se fixent. L'adhérence, en effet, est telle, qu'on ne peut arracher le scolex sans altérer la muqueuse intestinale.

Carrucio (1880) décrit l'animal sous le nom de Solenophorus lubiattis (p. 231) et donne quelques notes anatomiques sur la cuti-

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cule, la musculature cutanée, les corpuscules calcaires de la peau et le système excréteur.

Zoltan von Roboz (1882) confirme l'opinion deMoniez (1879) suivant laquelle il n'existe que quatre canaux dans le scolex desSolénophores.

Griesbacb (1883) décrit le système ganglionnaire du scolex du Solenophorus megalocephalus. Il consiste en quatre ganglions disposés en forme de croix, mais dont les branches seraient situées dans deux plans différents. Leur substance est constituée de cel Iules bipolaires et unipolaires; mais les prolongements n'y ont pas été observés d'une manièi*e constante, puisque certaines cellules paraissent n'en point posséder en raison de leur aspect arrondi. Les ganglions sont réunis par des commissures plus ou moins délicates et donnent des branches nerveuses se dirigeant vers la périphérie. Du ganglion le plus profond part, de chaque côté, un nerf qui parait entrer en rapport avec la ventouse adjacente, en se divisant à son intérieur en fines ramifications.

Puis Poirier (1S86), revenant sur son travail antérieur, compare dans une nouvelle note le système excréteur et le système nerveux du Duthiersia expansa Ed. Perrier avec celui du Solenophorus megalocephalus Creplin. Le système excréteur, dans les anneaux, est constitué par deux paires de canaux longitudinaux : les canaux internes, qui sont les plus gros, communiquent entre eux par des anses transversales; les canaux externes sont d'un diamètre plus faible, plus régulier, etsont très rapprochésdes premiers. L'auteur constate que les parois de ces canaux ne sont pas cellulaires, mais uniquement formées par un épanouissement du lissuconjonctif qui les entoure, épanouissement renforcé par une gaine musculaire formée de fibres annulaires et de fibres longitudinales. Puis, suivant les canaux dans-le scolex, il mentionne la transformation des canaux internes en un réseau couvrant toute la surface des bothridies: les canaux externes, au contraire, s'élèvent dans le scolex sans se ramifier et ce n'est que vers le bord libre des bothridies qu'ils émettent quelques branches se ramifiant et s'unissant à celles des canaux internes.

Poirier montre ensuite les différences de détail existant entre la disposition du système excréteur chez le Solenophorus megalocepha- 'us et chez le Duthiersia expansa Ed. Perrier.

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Le système nerveux composé, dans les anneaux, de deux gros cordons longitudinaux, se poursuit dans le scolex et reste sous cette forme dans la région intermédiaire aux deux bothridies. Antérieurement, ces deux cordons se renflent en deux ganglions réunis par une commissure transversale; dans leur voisinage, les troncs nerveux passent sous le canal excréteur externe et dans leur parcours n'émettent aucune ramification. 11 y a là une grande diflérence avec ce qui existe chez le Duthiersia èxpansa.

Poirier conteste Topinion de Griesbacb au sujet des quatre ganglions signalés par cet auteur. Mais, par contre, il signale la constance de deux ganglions, situés de chaque côté des ganglions principaux précités ; ce qui monte à six le nombre des ganglions dans le scolex des Solénophores. Ces quatre ganglions supplémentaires sont situés sur le trajet de nerfs qui partent des ganglions principaux et entourent les orifices bothridiaux antérieurs, tout en restant sous leur sphincter musculaire. Ce sont ces nerfs annulaires qui se ramifient dans la masse musculaire et provoquent la contraction de Torifice antérieur des bothridies. Cette disposition n*est pas la même chez le Duthiersia expansa: la répartition des filets nerveux y est à peu près uniforme sur toute la surface interne des ventouses.

Créty (1888) publie un certain nombre de considérations histologiques parmi lesquelles on relève la description du scolex et des bothridies. La musculature du scolex est indiquée comme fortement développée. La couche sous-cuticulaire contient de très grandes cellules à noyaux ovalaires que Tauteur considère comme des cellules glandulaires séparées par une substance intercalaire. 11 mentionne la constitution du parenchyme fondamental avec son réseau de tissu conjonctif collagène et ses corpuscules calcaires. La description du système nerveux du scolex comporte le mode d'innervation des ventouses ; il réside dans la présence d'un anneau nerveux formé par deux branches nerveuses partant d'un même côté de la masse ganglionnaire centrale. Créty dit avoir suivi dans les ventouses les fines ramifications des nerfs.

En 1890, le même auteur publie un mémoire plus détaillé sur l'anatomie et Thistologie du genre Solenopharus. Il y conteste la présence de pores dans les deux couches de la cuticule et constate l'absence des cils vibratiles. Toutes les particularités des cellules

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épithéliales sont d'ailleurs inentionnées dans ce mémoire. Créty revient sur la structure du parenchyme et sur la disposition du système nerveux dans le scolex et autour des ventouses, complétant ainsi ses observations de 1888.

C'est à cette époque que Monticelli et Créty publièrent la revision taxonoraique et Tétat des connaissances alors acquises sur les différents genres et espèces de la famille des Solenophoridœ. Après avoir donné les caractères généraux du groupe et les différences essentielles qui existent entre les deux genres Solenophorus Creplin et Duthiersia Perrier, les deux auteurs donnent la description de chacun d'eux. Les particularités histologiques contenues dans ce ravail se rapportent uniquement à Tétude des sections transversales des proglottis de chacune des deux espèces décrites, puisqu'il n'existe, en raison de la revision des espèces créées par les différents auteurs, que le Solenophorus megahcephalus Creplin et le Duthiersia fimbriata (Diesing). Enfin Stossich (1895), dans un travail relativement récent sur le Solenophorus megalocephalus, a signalé la variété de forme du scolex de cet animal.

Le présent travail n'ayant trait qu'à l'appareil de fixation du S. megahcephalus nous laisserons complètement de côté le Duthiersia fimbriata.