ET DES MUSCLES DE L'ÉCREVISSE

par Charles RICHET.

(Travail du laboratoire de pathologie expérimentale.)

Peu de travaux ont été faits sur la physiologie des crustacés; et, tandis que la contraction musculaire de quelques vertébrés, entre autres de la grenouille, a été soumise à un nombre incalculable d'expériences et de constatations, on n'a presque pas étudié les propriétés des muscles de Técrevisse. Cette étude présente cependant un grand intérêt, non seulement parce que les muscles de l'écrevisse ont des particularités remarquables, au point de vue de leur fonction contractile, mais encore parce que l'écrevisse est peut-être le seul invertébré qu*on puisse soumettre à Texpérimentation. Les insectes sont trop petits : les autres crustacés ou mollusques ayant une taille suffisante sont en général des animaux marins, et à ce titre difficiles à observer dans les laboratoires de Paris, de sorte que parmi le groupe immense des invertébrés, il ne reste guère que Técrevisse qu'on puisse facilement employer pour des expériences physiologiques * .

1 Les physiologistes se sont peu occupés des propriétés physiologiques du tissu musculaire des invertébrés, M. Marey {Joun, de FAnat,, t. Vt, p. 19) a étudié le mécanisme du vol des insectes; mais c'est plutôt au point de vue de la locomotion qu'au point de vue de la fonction propre du muscle de Tinsecte. M. Plateau {Bail, dé FAcad, dé Belgique, t. XX et t. XXI. 1866) a cherché à mesurer la force musculaire des Insectes. M. Romanes {Ptoeeed, Rof. SocieL, t. XXIV, p. 14M51, et t. XXVp p. 464; a examiné la fonction des muscles des Mnduses, mais sa conclusion (que des excitations multipliées ne produisent pas

PHYSIOLOGIE DBS CBNTRBS NBRTBUX KT DBS MUSCLES DE L'éCREVISSC. i63

Au point de vue de la physiologie générale, l'étude des fonctîonts des muscles oq des ganglions d'un crustacé ne sera pas sms quelque utilité. En eft'et, si, comme cela est vraisemblable, la fonction musculaire est analogue chez tous les êtres vivants, elle n'est certainement pas identique : tel phénomène masqué et obscur dans le muscle d'un batracien peut être très évident et très net dans le muscle d'un autre animal, de sorte que, pour le découvrir, il s^a presque indispensable de se servir de ce dernier muscle. En tout cas, pour connaître la fonction musculaire ou la fonction nerveuse en général , tontes les particularités spéciales à tel ou tel être vivant doivent nécessairement être connues.

Ces remarques feront peut-être excuser la longueur de certains détails dans lesquels je serai obligé d'entrer.

Hes aetloBs réflexes et volontaires de l'écrevlsse.

Pour étudier la fonction des centres nerveux de l'écrevisse, il est d'abord indispensable de savoir quels mouvements elle accomplit à Tétat normal. Elle possède trois organes mobiles principauic : ses deux pinces et sa queue. Il faut y ajouter des organes mobiles accessoires : les petites pattes, les fausses pattes, le ûabellum, les yeux et les antennes.

La queue ne peut exécuter qu'un seul mouvement, mouvement que j'appellerai mouvement de nage^ pour indiquer

^€ tétanos) est probablement contestable, quoique l'on trouve dans ce travail quelques remarques intéressantes. M. Fleischl [Centrabl. t. med. Wiss, 1875, p. 4^) a fait quelques observations sur la fonction des muscles de l'hydrophile. -• Relativement à la substance sarcodique des ioTertébrés inférieurs, il y a beaucoup d'observations, mais qui sont faites en général plutôt au point de vue histologique qu'au point de vue de la physiologie. [Voyez en particulier Kûhn, Uotenuchungen ûber das Protoplasma und die Contractilitat — et Engelmann. {Areb. Déerisud., i869, t. W^ p. 431), et Beîtrage sur physiologie des Protoplasma. {Archives de PÙ'ùger, t. H, p. S07.) Je viens de recevoir commouication d'une notice présentée par M. Frédéricq à la Société de médecine de Gand (l* avril 1879). Dans cette note, M. Frédéricq a trouvé que les nerfs et [les muscles du homard réagissofit comme Us muscles et les nerfs des vertébrés; conclusion un peu différente de la mienne. Cette courte notice doit ^tre suivie d'un travail plus long qui paraîtra prochainement dans les ^fémo/res de V Académie de Bruxelles.

26i CHARLES RICHET.

Fusage habituel que ranimai en fait. Les divers anneaux qui constituent la queue peuvent en se contractant simultanément ramener cet organe sous le ventre. A Tétat de repos la queue est étendue, horizontale, mais à Tétat de contraction elle est repliée sous le ventre. Dans Teau, les mouvements se succédant rapidement font que Tanimal, prenant appui sur Teau qu*il repousse et se servant de sa queue comme d'une rame, se porte en arrière avec une très grande rapidité . Une disposition spéciale montre bien la synergie de Tappareil musculaire caudal. Au moment où Técrevisse va contracter sa queue, l'expansion terminale de cet organe est dilatée afin d'offrir à Teau plus de surface. Mais, quand la queue est contractée, et quand, par le seul effet de son élasticité, elle est sur le point de revenir à la position normale, les deux palmes latérales qui terminent l'expansion sont reployées, de sorte que la queue en se redressant offre à Teau une bien moindre surface.

Cependant, en général, l'écrevisse se sert peu de sa queue comme organe de progression et chemine d'une autre manière : elle se traîne sur le sol en se servant de ses petites pattes et principalement de ses pinces pour progresser dans tous les sens, à droite, à gauche, en arrière, et surtout en avant. L'écrevisse ne peut nager pendant longtemps, et lorsqu'on lui a fait faire, en l'excitant, plusieurs mouvements alternatifs de la queue, il semble que le muscle soit épuisé et ne puisse recommencer ces mouvements. De même une écrevisse dans un réservoir ne nage jamais bien longtemps. Après avoir exécuté quelques mouvements de nage, elle semble ne pouvoir les prolonger. En effet, mise sur le dos, elle fait immédiatement des mouvements de nage, au moins lorsqu'elle n'est pas fatiguée, mais si elle est déjà fatiguée par des mouvements antérieurs, et si elle est mise sur le dos, elle ne peut plus agiter sa queue comme précédemment.

Ce mouvement volontaire de la queue peut être dans cer* taines conditions un mouvement réflexe. Ainsi si on fait la section brusque, douloureuse, d'une des grosses pinces, immédiatement la queue exécutera quelques mouvements de nage précipités. Cette action réflexe présente un certain intérêt; car elle est tout à fait constante et régulière, alors que les autres réflexes (rétraction des pédoncules oculaires — reploiement

PHTSIOLOOII DK8 CBNTRS8 IVKRTSUX BT 0B8 1IUBCLB8 DB L'BGRByiSSB. 265

des antenneB le long du corps) sont moins nets et moins constants.

A Tétat de repos, l'écrevisse porte ses deux pinces en avant en les ouvrant modérément. Lorsqu'un danger se présente ou lorsqu'une proie apparaît, elle ouvre les pinces plus largement : quelquefois elle les porte en haut, ou en bas, ou à droite, ou à gauche, tous mouvements de drcumduction, que j'appellerai pour abréger mouvements de recherche. On aura une bonne idée de ces mouvements de recherche en plaçant une écre- Tîsse bien vivace sur le dos : on la verra agiter ses pinces dans tous les sens, cherchant un point d'appui pour se relevw.

Ainsi la patte de la pince peut être considérée comme ayant deux mouvements principaux : mouvements de progression, mouvements de recherche.

Quant à la pince elle-même, elle n'a que deux mouvements qui lui soient propres, la dilatation et la constriction. Deux muscles président à ces deux mouvements. Le muscle dilatateur est très grôle, le muscle constricteur est très épais et très fort. Le muscle dilatateur s'insère au tubercule interne de la branche mobile, le muscle constricteur s'insère au tubercule externe (le cette mâme branche : de sorte que ce sont les mouvements de cette branche articulée qui déterminent le resserrement ou la dilatation de la pince de l'écrevisse. A l'extrémité de chacune des deux branches, l'une mobile, et l'autre fixe, de la pince, il y a un petit crochet trèr pointu. La disposition est très ingénieuse pour donner à la préhension des objets une très grande solidité. Ces deux crochets pointus s'engrènent l'un avec l'autre, de sorte que l'objet saisi est pincé latéralement, les deux pointes aiguës s'enfonçant dans son épaisseur.

L'étude de ces deux mouvements de dilatation et de resserrement est fort curieuse, car ils nous donnent des notions précises sur l'état des ganglions nerveux de l'écrevisse.

Si on prend par le dos, en la serrant entre deux doigts, une écrevisse bien vivace, et qu'on touche la face externe d'une des branches de la pince, les deux branches de la pince s'écarteront aussitôt. Il n'en sera pas ainsi^ si on touche môme très légèrement le bord interne d'une des deux branches, soit

ABCB. DBPHT8., !• BBIIIB, VI. 18

fÇI^ GITAIILSB RIGHBT.

de la branche fixe, soit dô la branche mobile. Alors l'écrevisse rapprochera immédiatement les deux branches, soit ponr prendre la proie qu'elle suppose à sa portée, soit plutôt pour se défendre et pincer fortement ]*agresseur.

Ce mouvement de constriction doit ôtre évidemment rapproché des actions réflexes, en ce sens, qu*il ne fait jamais défaut, qu'il cesse dès que la patte est séparée des centres ganglionnaires, et que, sur une écrevisse vivace et intacte, il a lieu régulièrement, fatalement, nécessairement, avec autant de précision que la contraction d'un muscle excité par Télectricité. On ne peut pas d'ailleurs ne pas admirer avec quelle netteté, malgré la rude carapace chitineuse qui la recouvre, Técrevisse peut distinguer des excitations portant tantôt sur la partie externe, tantôt sur la partie interne des deux branches de sa pince.

Qu'il me soit permis d'attirer l'attention sur cette action réflexe remarquable. Elle a cela de particulier qu'elle est volontaire. On ne peut pas supposer en effet que l'écrevisse, au moment où un objet touche la partie interne des deux branches de sa pince, n'ait pas la volonté de les rapprocher. Dans l'eau, à l'état de liberté, l'écrevisse peut choisir et choisit entre la constriction et la non-constriction. Tantôt elle pince l'agresseur, tantôt *elle cherche à lui échapper par la fuite. Il est très vraisemblable, pour ne pas dire certain, que c'est là un acte conscient et voulu Or cet acte présente absolument le caractère de tous les actes réflexes. C'est donc un exemple très frappant de l'analogie qui existe entre la volonté et l'action réflexe. La volonté de l'homme et des animaux supérieurs pouvant être considérée comme un réflexe très compliqué, tandis que la volonté de l'écrevisse, par exemple a tous les caractères des actions réflexes ordinaires, pourvu qu'on se place dans des conditions bien déterminées.

Cette expérience très simple, presque enfantine, réussit toujours pourvu que l'écrevisse soit bien vivante. Au contraire il n'en est plus de même, si l'animal est sorti de l'eau depuis quelque temps.

Si on prend une écrevisse bien vivace, sortant du réservoir, après avoir constaté que le mouvement de constriction (je l'appellerai ainsi pour abréger), est fbrt et constant, et si

PHTSIOLOOIB DBS CSNTRB8 VgRVSUX ET DB9 MUSCLES OB l'bGRBVISSB. 267

on laisse Tanimal ea dehors de l'eau pendant environ deux heures, on constate au bout de ce temps que le réflexe a lieu oicore, mais qu'il n'est plus constant. Un attouchement léger oe fait pas resserrer les deux branches, alors qu'un attouche^ ment fort ou plusieurs attouchements légers consécutifs peuvent seuls provoquer le réflexe de constriction. Cependant le nerf et le muscle ont conservé toute leur vitalité, qui est même plutôt exagérée à ce moment.

Cette expérience^ malgré sa simplicité, est instructive. Elle montre que chez les invertébrés (comme chez les vertébrés) les centres nerveux sont atteints par Tasphyxie avant que les nerfs et les muscles en soient affectés.

Cette altération dans la fonction des centres ganglionnaires sous l'influence de l'asphyxie à laquelle est soumis Tanimal sorti de l'eau se manifeste d'une autre manière. Une écre* visse bien vivante pince pendant fort longtemps, trois à quatre minutes au moins, surtout si on a soin de faire de légers mouvements, de manière à ce qpie le bord interne dos deux branches soit excité par ce léger ébranlement. Mais si ou fait la môme expérience avec une écrevisse asphyxiée depuis une demi-heure, on verra que la durée de la coos* triction est beaucoup moins grande. Au bout d'une .demiminute au plus, la constriction a cessé, et elle est manifeste* ment beaucoup moins forte. Or, ainsi que je l'ai constaté très souvent, et ainsi que je le montrerai plus loin, le muscle et le nerf ont conservé toute leur activité : c'est donc un affaiblissement de la volonté, c'est-à-dire un trouble fonctionnel des centres nerveux de la chaîne ganglionnaire.

Ce réfiexe de constriction nous permettra de connaître d'une manière très précise l'état des centres nerveux dans certaines conditions.

Ainsi si on soumet une écrevisse à des températures de plus eu plus élevées, on peut constater que les différentes parties des centres nerveux s'altèrent à des températures différentes.

D'après ce que nous venons de dire plus haut, il y a dans la constriction de la pince deux particularités à étudier : c*est la force et la constance, en appelant constance la régularité de la constriction provoquée par le contact du bord interne des deux branches.

268 CHARLES RiGHirr.

Notons qu'il faut prendre des écrevisses bien vigoureuses : cette condition est absolument nécessaire pour que Fexpérience réussisse, car des écrevisses qui sont depuis quelque temps dans un réservoir ou un aquarium sont souvent malades, et leurs actions volontaires en sont modifiées.

On constate alors qu*à la température ordinaire^ (au-dessous de âO degrés) la force et la constance du réflexfi de constriction sont normales. Mais si Técrevisse est placée dans une étuve de manière que Teau où elle est plongée atteigne la température de 23 degrés, alors la constriction ne sera plus forte, et^ après quelques tentatives impuissantes^ l'écrevisse lâchera le doigt placé entre les deux branches de sa pince.

DeâS"" à SG"", la constance et la force de la constriction vont en diminuant, de sorte qu'en général à 26*" Técrevisse ne peut plus faire aucun mouvement de constriction. Cependant les actions réflexes proprement dites sont intactes. L'attouchement des yeux fait que l'écrevisse rétracte aussitôt ses pédoncules oculaires : la section, le pincement ou l'éleotrisation des antennes, fait que l'animal les ramène en arriére le long du corps. Enfin la section brusque des grosses pinces fait faire immédiatement à la queue des mouvements de nage précipités.

Cette seule expérience montre que ni les nerfs sensitifs, ni les centres ganglionnaires où s'élabore l'action réflexe, ni les nerfs moteurs, ni les muscles, n'ont été paralysés par la chaleur (de 23 à 26""), alors que les centres ganglionnaires où s'élabore la volonté ont été paralysés par la même température.

Si on continue à soumettre l'animal à des températures de plus en plus élevées, on constate que de 26' à 30* environ les mouvements n'ont pas disparu complètement. En particulier les mouvements qae j'ai appelés plus haut mouvements de recherche continuent à se produire ; en môme temps l'animal agite languissamment ses pattes et son corps tout entier, mais c'est toujours avec une grande lenteur : il semble que ses mouvements soient dus à l'action excitatrice de la chaleur sur les éléments nerveux et musculaires, plutôt qu'à la volonté môme de l'animal. Aussi proposerai-je de les appeler mouyements réactioDnels.

En somme, à partir de 26% tout mouvement véritablement

PHT8IOLOOIK DBS CSNTRB8 NSRTIDX XT DIS HDSCLB8 DB L'bCRBVISSB. S89

volontaire, comme la constriction de la pince ou les mouvements de nage de la queue^ a disparu, et cependant à SS*" et à 29MI y a encore des actions réflexes qui nécessitent Tintervention active des cellules ganglionnaires. A 30*", tous ces mouvements ont disparu, et le seul organe mobile^ c'est le flabellum qui, après quelques mouvements précipités et irréguliers de 26* à 30*, vers 30* se ralentit pour cesser complètement à 31*». ^

Cependant à cette température le nerf et le muscle sont encore parfaitement excitables, à 34'' environ, le nerf moteur réagit moins bien ; quant au muscle, il 8*épuise vers 36 et 37<», et, quand il a dépassé cette température pendant quelque temps, il a complètement perdu son irritabilité et sa contractilité.

J'insisterai plus loin sur les modifications que la chaleur fait subir à la contraction musculaire; pour le moment, je me contenterai d'établir les faits suivants, démontrés pour Técre visse et peut être applicable à d'autres êtres.

1° L'action nerveuse volontaire peut être différenciée de Taction réflexe proprement dite, quoiqu'elle s'en rapproche beaucoup par sa constance et sa régularité dans certaines conditions déterminées.

S"" L'action nerveuse volontaire s'affaiblit et disparait de 23à26\

S"" L'action nerveuse réflexe s'affaiblit et disparait de 26 à 30-.

4^ Le nerf et le muscle meurent plus tardivement de 33 à37\

5"* Par l'asphyxie, on observe une gradation analogue dans la mort des différents éléments nerveux et musculaires. ^

' Poar répéter ces expériences, il faudra tenir compte de l'état de santé des êcrevisses qu'on emploiera. Les écrevisses qui, venant de la halle, sont très vigoureuses et bien portantes, après avoir séjourné quelques jours dans un réservoir, même quand ce réservoir est traversé par de Teau courante, ne tardent pas à dépérir et à mourir. Cela tient peut-être à ce que Teau de la ▼ills contient des sels de plomb ou d^autres substances nuisibles. Les écrevisses qui ont^ainsi)8éjoumé dans des bassins, sont, quelques jours avant de mourir, languissantes et malades. Leurs réactions physiologiques sont alors singulièrement confuses, et relèvdnt plutôt de la pathologie que de la physiologie proprement dite. Il y aurait un certain intérêt à examiner comparative-

27Ô CHARLES niCHBT.

Pour mieux préciser les idées» je donne ici quelques expériences. Je pourrais en reproduire un bien plus grand nombre, mais elles sont toutes très semblables, et ce serait une répétition inutile .

I. — Ecrevisse assez vigoureuse, de taille moyenne, avec le i*éfleie de constrictiou, fort et constant.

A 23», le réflexe est constant; mais la force en a beaucoup diminué.

A 95^ fit le réflexe de con striction apresque disparu. La constriction est tout à fait nulle.

A 27**, les mouvements du flabellum sont très réguliers et précipités. Les fausses pattes font des mouvements asses réguliers. La section de la pince produit le réflexe caudal. Tout mouvement de constriction a disparu.

A 27^,6, les mouvements du flabellum deviennent moins réguliers.

A 29**, ranimai fait des mouvements généraux ; il agite languîssamment ses pattes. Il fait quelques mouvements de recherche, obscurs.

A 90**, il y a encore quelques mouvements généraux.

A S0**,4, le flabellum se meut encore, mais à peine. Il y a encore quelques mouvements généraux réactionnels.

A SI**, il n*y a plus aucun mouvement.

A 33o,2, l'anima], sans mouvements, est laissé à cette température pendant un quart d'heure; puis abandonné au refroidissement lent. Le lendemain, 24 heures après, les muscles de la pince et de la queue ne sont plus excitables par rélectricité.