Moules glandulaires expulsés
8. Mucus englobant les cellules et les moules glandulaires de l'exsudat. 4. Quelques hémorragies dans cet exsudât.
SUR LES ÉCHANGES GAZEUX DES MUSCLES ISOLÉS DU CORPS A l'État de repos et a l'état de travail
Par M. J. TIStOT
(Travail du laboratoire de M. Chauveau, aa Muséum.)
Cette question a ^té étudiée par Matteutvi* qui, le premier, constata une auginentation dans l'alisorption d'oxygène et dans le dégagement d'acide carbonique pendant le travaiL Du Bois-Reymond émit l'hypothèse que cette augmentation de Tabsorption d'oxygène est due à ce que le muscle, en travaillant, s'agite et renouvelle sans c^sse les couches d'air avec les(pielles il est en contact. Cette hypothèse est soutenue par Hermann * etDanilewsky^, qui prétendent qu'un muscle simplement agité dans l'air se conduit comme un muscle à l'état de travail.
J'ai étudié la question en cherchant à me mettre à l'abri de toute cause d'erreur. Je me suis servi de la grenouille comme sujet d'étude. Ces ex[)ériences ont été faites sans asepsie, mais pendant un temps assez court*. Le train postérieur d'une grenouille est coupé, les pattes séparées au niveau du pubis, la peau enlevée, puis le pied en est détaché au niveau de l'articulation tarso-métatarsienne. Les pattes ainsi préparées sont introduites dans deux cloches placées sur le mercure et contenant un volume d'air exactement connu. L'une sert de témoin ; pour l'autre, la cloche est saisie avec une longue pince et agitée fortement. Il faut surtout éviter de prendre la cloche avec les
* Matteucci, Comptes rendus^ t. I, 1856.
* L. Hermann, Unters. u. dcn Stoifw. dor Afusk. Berlin, 18H7. ' Danilewsky, Centr. f. d. med. Wiss., 1874.
* Voir mon autre m»^moire, pnge 470.
]£ghan6bs gazeux des muscles.
doigts pour agiter le muscle, car, par ce procédé, on échauffe Tair et le muscle, et je montrerai dans une autre publication qu'une élévation de deux ou trois degrés dans la température suffit pour augmenter notablement l'absorption d'oxygène et la production d'acide carbonique. Lorsqu'on juge que l'expérience a suffisamment duré, les pattes sont retirées des cloches et les gaz analysés. Voici les résultats obtenus dans plusieurs expériences :
Exp. I (23 janvier). — Une patte est agitée pendant quarante minutes ; rexpérience dure une heure et demie. Température 18®.
Volnmo
primitif
du gax.
Yolome après rexpérience.
0 aTant
roxpérieneo.
0 aprèi
rexpérience.
0 absorbé.
prodoiU
P»Ua agitée
ce 13,390 12,318
ce 13,215 13,336
ce 2,560 2,557
ec
ce 0,266 0,271
Patte en repos
Exp. II (Î6 janvier 1894). — Une patte est agitée fortement pendant lixante minutes; Texpérience dure une heure dix minutes. Tempé-
soixante rature 18**.
Volume
primitif
du gas.
Volume après l'expérience.
0 aTant
rexpérienoo.
0 après
l'expérienœ.
0 absorbé.
produit.
Patte agitée
ce 2,660 2,671
oc
oc 0,176 0,174
Patte en repos
Dans ces deux expériences, Tagitation du muscle a été incomparablement plus considérable que dans le travail musculaire, et cependant je n'ai pas constaté une plus grande absorption d'oxygène par le muscle agité. On verra au contraire que, dans les expériences qui suivent, il se produit une augmentation très notable pour un travail peu considérable. Cette augmentation ' se produit aussi bien lorsque le muscle est tétanisé d*une manière continue, et dans ce cas, il n'effectue que peu ou pas de mouvements.
En résumé, la modification des échanges gazeux du muscle pendant le travail ne peut être expliquée par Thypothèse de Du Bois-Reymond. On doit y voir le résultat d'une augmentation d'activité. J'ai montré du reste, dans un autre mémoire publié dans ces Archives, que la quantité d'oxygène absorbée par le muscle suit les modifications de son activité et de son excitabilité.
Dans d*autres expériences J'ai étudié comparativement les échanges gazeux de muscles placés dans Tair et dans un gaz inerte, à Tétat de repos et à Tétat de travail. J'ai indiqué dans mon mémoire précédent quels étaient les avantages de cette méthode ^ Je n'y reviendrai donc pas ici.
Ces expériences ont été faites sans précaution d'asepsie, mais dans des conditions qui mettent à l'abri des causes d'erreurs dues à la putréfaction, c*6st-à-dire en opérant pendant un temps assez court, variant de une heure à une heure et demie, temps pendant lequel, comme je l'ai déjà dit, la putréfaction n'a pas le temps de se déve^ lopper. Une difficulté est l'impossibilité de faire l'expérience dans l'air et dans l'hydrogène successivement et sur le même muscle. En effet, un muscle n'est pas comparable à lui-même à deux moments différents. J'ai donc dû m'adresser à deux muscles similaires d'un même animal, les deux pattes d'une même grenouille par exemple. D'autre part, il était nécessaire de comparer en même temps dans chaque expérience quatre muscles mis dans les conditions suivantes :
(a) Muscle en repos dans l'air.
(b) Muscle en travail dans l'air.
(c) Muscle en repos daos un gaz inerte.
(d) Muscle en travail dans un gaz inerte.
Cette comparaison était indispensable pour connaître le rapport
-rrj- à l'état de repos et à l'état de travail. J'ai donc dû m'adresser à
deux animaux différents. Pour avoir des muscles aussi semblables que possible, j'ai pris des grenouilles de même taille, soumises depuis longtemps aux mêmes conditions *. On peut constater sur de telles grenouilles que les pattes absorbent sensiblement la même quantité d'oxygène et dégagent à peu près la même quantité d'acide carbonique. D'ailleurs, les échanges gazeux varieraientrils d'une grenouille à l'autre, que cela nous importe peu. Il suffit qu'ils soient exactement identiques dans les deux pattes d'une même grenouille. Et c'est ce qui a lieu si les deux pattes ont été mises dans les mêmes conditions expérimentales. Il m'est arrivé très souvent de trouver des chiffres d'oxygène et d'acide carbonique ne différant que de 0**,001 ou 0®*,002 pour les deux pattes de la même grenouille. Cela connu, et pour éviter les causes d'erreurs possibles dues aux différences individuelles, j'ai fait varier la disposition des pattes dans les expé-
* Voir page 475.
* Ces grenouilles, capturées au même moment, étaient restées pendant le même temps dans un grand bassin et en plein air. On sait quelle est Tinflaence de ces conditions sur TexcilabiUlé de» nerfs et des muscles de ces animaux.
écHANOES OàZBOX DBS MUSCLES.
riences, c'esi-à-dire que les deux pattes d*une même grenouiUe correspondaient à fi et c ou bien à fi et cf, ou encore à fi et j&. Dans ces conditions, les résultats restent toujours les mêmes, quelle que soit la disposition 'des pattes.
Une autre cause d'erreur réside dans la difficulté de faire travailler deux muscles d'une manière identique, Tun dans Tair, lautre dans un gaz inerte. Je montrerai, dans une publication prochaine, que le muscle se fatigue plus vite dans l'hydrogène que dans Tair. Pour que le travail soit le même pour les deux muscles, il est nécessaire que les excitations ne soient pas trop fréquentes, ni d'une trop longue durée. De plus, il ne faut pas que la durée du travail dans les deux muscles dépasse dix à quinze minutes en générale Passé ce temps, même avec des excitations peu fréquentes, on voit les contractions devenir plus faibles dans l'hydrogène que dans l'air. Void le dispositif qpie j'ai employé pour ces expériences : On introduit dans quatre cloches placées sur le mercure quatre volumes soigneusement mesurés et sensiblement égaux de gaz, deux
volumes d'air et deux volumes d'hydrogène ou d'azote. Deux de ces cloches portent une électrode de platine (A, ûff. 1). Cela fait, on choisit deux grenouilles de même taille ; on prépare les pattes comme dans les expériences précédentes, puis on les fait passer dans les quatre cloches en ayant soin de ne pas introduire de bulles d'air avec elles. On a soin, d'autre part, de les disposer de manière qu'elles ne s'appliquent pas contre les parois de la cloche et que toute leur surface soit en contact avec l'air ou l'hydrogène. Deux
' II est fecile de rester dans ces conditions en ne déterminant dans les deux muscles qu*une contraction ou un tétanos excessivement court, toutes les minutes ou toutes les deux minutes.