S66 A. OI4EO

Kupfter n'a pas suivi d'aassi près la naissance du corps pigmentaire antérieur. Quant à l'organe postérieur, il le décrit de la même façon que Kowalevsky en faisant observer toutefois quMl n'a pas vu la couche de bâtonnets dessinée par ce dernier sous la partie qui contient le pigment. Mais avec sa réserve habituelle il ajoute : Il est possible cependant qu*il existe quelque chose d'analogue caché par le pigment.

Gela est possible en effet pour VA. iniestifuUis où le pigment est très-abondant et très-constant. Mais chez VA. villosa qui est bien plus voisine de VAs. mamilltUa^ j'ai trouvé fréquemment des têtards, atteints d'albinisme, ce qui me permettait d'étudier nettement les organes dont nous parlons. Or, jamais je n'ai vu de couronne de bâtonnets ni de cellules longues et cylindriques comme celles décrites par Kowalevsky.

La vésicule pigmentaire antérieure que l'on considère avec raison comme un appareil auditif ne tarde pas à glisser de la paroi droite de la vésicule vers la partie inférieure ; elle présente alors la forme d'un cône renversé et transparent terminé par une demi-sphère complètement obscurcie par le pigment. Le sommet du cône repose sur une sorte de bourrelet déjà indiqué par Kupffer. Ce dernier a cherché vainement à découvrir des soies qui retiendraient ce corps ilottant dans la vésicule. Bien qu'il n'en ait pas trouvé et que pereonnen'en ait vu que je sache, il pense que c'est là le véritable mode de fixation de cet organe parce que sur une espèce i^Appendicv/arta trè8*commune à Kiel il a pu découvrir une pareille disposition en faisant usage de la lumière oblique. Des poils courts et raides disposés radialement sur les parois de la vésicule auditive et isolés les uns des autres supportent les otolithes par leur extrémité libre. On compte huit de ces soies dont deux toujours opposées diamétralement.

Quant au deuxième organe pigmentaire, il présente bientôt une disposition qui avait échappé aux divers observateurs et que Kupffer a fait connaître le premier d'une façon satisfaisante. Ce deuxième organe (l'œil de la larve) n'est bien visible que du côté droit. C'est une masse cellulaire supportant un corps de forme ellipsoïdale couvert de pigment dans sa partie inférieure ou plutôt enfoncé par cette partie dans la couche de cellules pigmentées qui lui sert de base. Ce corps parait avoir une structure stratifiée. On distingue deux couches concentriques entourant un noyau : toutes ces parties sont for-

tement réfringentes. Kowalevsky ne décrit qu'une couche autour du noyau : c'est certainement une observation incomplète et ce n'est pas sur le nombre des stratifications mais sur la cause de ces apparences qu'il s'élève quelque doute dans mon esprit. J'ai vu très-nettement en effet chez plusieurs espèces d'Ascidies composées (Amar(me%umy etc.) non pas un, mais trois corps réfringents de différentes grosseurs. Or comme on ne peut observer que d'un seul côté l'œil des ascidies simples, je me demande s'il n'y aurait pas là aussi trois vésicules superposées présentant l'aspect de trois corps concentriques. C'est un point sur lequel j'appelle l'attention des observateurs.

Sur un têtard bien vivant, les organes des sens sont animés de mouvements parfois très-vifs : l'œil notamment peut se rapprocher de la paroi supérieure de la vésicule ou s'abaisser à Tintérieur et il est à remarquer que le mouvement d'élévation correspond toujours au moment où le têtard est effrayé par quelque bruit et va se déplacer. Il est facile de constater également que les têtards se dirigent toujours du côté du bocal exposé à la lumière. J'ai fait cette observation sur des larves de Pérophores ; il serait intéressant de voir s'il en est ainsi pour les espèces qui se fixent sous les pierres et les rochers. Si cette tendance existe au moins dans les premiers temps de la vie de la larve^ c'est là une cause de dissémination pour ces espèces et l'on s'expliquerait ainsi les migrations que Kupffer a remarquées cheiYA. eanina; mais il faut évidemment qu'au moment de la fixation les larves dont nous parlons recherchent les endroits ombragés'où elles doivent opérer leur métamorphose.

La queue de la larve et la oorde dorsale.

La description et l'étude de la formation de ces organes ont été faites avec le plus grand soin par Kowalevsky et surtout par Kupffer. Nous ne pouvons que répéter ici ce qu'a dit ce dernier naturaliste en faisant toutefois quelques réserves sur l'interprétation qu'il donne des faits observés (1).

(1) Voy. KuppFBR, 1. c. p. 154-157.

208 A. GIABD

c La queue renferme un axe hyalin et revêtu d'une mince gaine de cellules, la structure de cette partie est tout à fait comparable à celle de la queue de VAppendieularia : d'un côté comme de l'autre nous avons en effet un cordon solide de consistance cartilagineuse et non une cavité axile. Sur ce point je suis donc d'accord avec Kowalevsky contre Krohn et Metschnikoff qui décrivent un axe creux (ce qui naturellement doit signifier : rempli d'un fluide quelconque). L'une et l'autre opinion s'appuient sur le développement de l'axe hyalin et sa naissance du tissu qui constitue primitiveqient la partie centrale de la queue. Sur la morphologie de ce développement nous sommes tous les trois à peu près de même avis. Mais cette seule considération ne permet pas de décider d'une façon irréfragable si la substance qui se trouve entre les cellules primitives est fluide ou présente ime plus grande consistance.

c C'est pourtant cette dernière affirmation qui est la vraie, comme on peut s'en assurer en se plaçant à un autre point de vue. Après que la larve s'est fixée, la queue se ratatine, les muscles se désagrègent et subissent la dégénérescence graisseuse, l'axe s'enroule et se dispose en pelotte à l'extrémité postérieure du corps de la larve. Que si l'on voulait attribuer à la gaine mince dont nous avons parlé, le degré d'élasticité nécessaire pour une semblable contraction, il est facile de voir que cette gaine se déchire et disparaît avant que Taxe ne soit détruit. On l'aperçoit devenu obscur et rendu granuleux par les corpuscules de graisse, au milieu de la pelotte formée par les restes de la queue (f. fig. 18). C'est pourquoi j'affirme que cet axe est formé d'une substance hyaline et cartilagineuse.

c De même aussi en ce qui concerne VAppendieulariay je me range complètement à l'opinion émise pour la première fois par Joh. Mtlller, à savoir que l'axe de la queue n'est pas un canal rempli par un liquide, mais une substance semi-solide et n'ayant aucune fluidité. Il m'est arrivé en effet en déchirant par le frottement du petit verre VAppendieularia de notre baie de séparer et même d'isoler complètement des portions de l'axe central.

c Par conséquent Taxe transparent est une masse comparable par son aspect et sa consistance à une substance cartilagineuse.

a J'ai déjà signalé qu'à part la différence indiquée ci-dessus, Krohn, Kowalevsky et Metschnikoff décrivent d'une façon assez concordante comment la corde hyaline se forme aux dépens des cellules qui préexistent dans la queue. Je puis moi-même confirmer leurs obser-

EMBRYOG^IË DES ASCIDIES m

vations. Que la, corde soit constituée à Torigine par deux rangs de cellules comme chezl'ii. eamna eiVA.iniestinalis (Metschnikofi) ou par un seul rang comme chez VA. mamillaia (Krohn et Kowalevsky), toujours est-il qu'à la dernière période de la vie de la larve» quand les deux taches pigmentaires sont apparues , la substance qui doit plus tard former l'axe apparaît au centre de la queue sous forme de petites particules arrondies séparées les unes des autres, et placées entre les cellules ; juste suivant la ligne du contact de 4 cellules chez VA. eanina. Ces particules séparées sont brillantes, fortement réfringentes et s'accroissent peu à peu^ elles deviennent elliptiques et séparent bientôt dans le sens de la longueur les cellules entre lesquelles elles sont nées. Enfin ces nouvelles masses se rencontrent et se touchent d'abord par un seul point formant ainsi un axe moniliforme, puis finissent par se souder complètement les unes aux autres. Pendant ce temps la queue s'est naturellement développée. Les cellules repoussées du centre n'ont pas cessé d'adhérer entre elles par leur surface libre, elles forment ainsi une gaine parfaite de cellules plates disposées dans le sens longitudinal et qui, vues de côté, ressemblent à de longs fuseaux.

« Dans la description qui précède, j'ai dit que la substance hyaline repoussait les cellules comme si cette substance prenait naissance en dehors des cellules. Je dois pourtant avouer que j'incline plutôt à croire que nous assistons ici à une transformation de la substance même des cellules, transformation qui se produirait d'abord en certains points et se propagerait ensuite successivement. Le seul noyau des cellules serait ainsi repoussé avec le reste du protoplasma pour former à l'extérieur les cellules de la gaine. Outre les raisons générales qui plaident en faveur d'une telle . transformation du protoplasma, je puis encore m'appuyer sur ce fait qu'il m'est arrivé une fois de trouver sur une chorde déjà en partie modifiée de petites particules de substance brillante isolées des plus grosses masses et contenues à l'intérieur des cellules. Kowalevsky compare ce processus avec les métamorphoses que subit la corde de VAmphioxus, et sans doute il est dans le vrai autant qu'on en peut juger parce qu'il a luimême fait connaître de l'histoire des transformations de cet ani-^ mal (1). Les petits disques dont est composée la chorde dorsale de l'Amphioxus adulte proviennent de particules fortement réfringentes

(l) Voy. Kowalevsky. Mémoiret de l'Acad. de S» Péterghourg^ VII série, tom. XI. id68.

S70 A. OIAU>

qui en grandissant se soudent les unes aux autres. Il serait à désirer que Ton connût mieux encore la façon dont s'organise la corde de TAmphioxus pour pouvoir poursuivre la comparaison jusque dans les derniers détails. D'après Kowalevsky, elle est formée d'abord d'une rangée de grosses cellules, puis de petites cellules, enfin d'une substance homogène centrale et d'une membrane avec noyaux qui lui sert de gaine : c'est à l'intérieur de cette substance homogène qu'apparaîtraient les corpuscules réfringents qui doivent plus tard produire les disques. Si l'on venait à prouver maintenant que cette substance centrale provient directement de la confluence des cellules le rapprochement deviendrait encore plus parfait.

« Quoi qu'il en soit^ ce. que nous savons de la formation de la corde de notre larve suffit amplement pour nous permettre de comparer son histogénie à celle de la corde dorsale des vertébrés. Un double rang de cellules embryo-plastiques se montre dans l'axe de l'embryon constitué d'abord uniquement par la masse granuleuse du vitellus ; puis le protoplasma des cellules s'éclaircit et les granulations disparaissent, il devient transparent et les cellules prennent la forme rectangulaire. Enfin une transformation nouvelle s'opère vers le milieu et donne naissance à une substance axile transparente semi-solide, et à une gaine de cellules. Qui ne voit dans tout cela une suite de processus que l'on pourrait attribuer à l'embryon d'un vertébré quelconque sans exciter la moindre surprise chez ceux qui s'occupent d'embryologie ! »

Dans son traité d'anatomie comparée (1), Gegenbaur, rendant compte du travail de Kovsralevsky sur la formation de la queue du têtard, dit que « la corde est formée par une série simple de cellules entourée d'une gaine de tissu conjonctif. > Gomme le fait parfaitement remarquer Kowalevsky, ce mot de tissu conjonctif soulève une question qui n'est rien moins que résolue. Il y avait quelque mérite de sa part à faire cette rectification, car la comparaison de la corde de l'Ascidie et de celle du jeune poisson serait bien plus complète si l'on prouvait que la structure histologique de la gaine est identique des deux côtés.

(1) Voj. Geobmbaur : CrrundMÛge der VergUiche^dm anaiotniê» — 2b« Edit..l870, pag. 175.

EMBRYOGÉNUi: DBS ASCIDIES 271

Système musculaire. -^ Olobules du sang.

Nous avons vu les cellules musculaires prendre naissance dans la queue, autour des cellules formatrices de la corde (1). Ces cellules sont, dans le principe, de forme hexagonale ou du moins paraissent telles sur une coupe optique, elles s'allongent bientôt et occupent, d'après Kowalevsky, toute la longueur de la queue, recouvrant ainsi latéralement la chorde^ le système nerveux et le prolongement du feuillet gastro-glandulaire. Après Téclosion de la larve, on voit très-nettement sur ces cellules des stries transversales et même, d'après Kowalevsky, des stries longitudinales. KupfTer prétend que les muscles commencent seulement à une distance de la naissance de la queue, égale à la longueur du corps et que, de plus, l'apparence striée ne se produit qu'au moment où la queue se rétracte, et seulement sur des fuseaux musculaires en voie de dégénérescence graisseuse. Encore même, ne l'a-t-il observé qu'une seule fois, tandis qu'il à parfaitement vu la striation transversale indiquée par Gegenbaur sur les muscles de Y Appendicularia. Je puis af&rmer que cette striation existe également chez les Ascidies, et qu'elle est surtout très-nette chez certaines espèces d'ascidies composées, mais précisément chez celles où la queue persiste le moins longtemps et commence à se rétracter, presque à la sortie de Tœuf. D'après Kovsralevsky, les muscles n'occupent que les parties latérales de la corde, chez VA. tnamillata. Il n'en est pas ainsi chez VA. intestinalis où, comme le représente Kupffer, ces organes forment une couche cylindrique autour de la queue. Chez les Ascidies composées, c'est aussi cette dernière disposition que Ton observe. La queue du Pérophore présente deux plans de symétrie : l'un horizontal, l'autre vertical^ de sorte qu'une section faite perpendiculairement à cet organe présente la forme d'un losange.

Pour Kowalevsky^ les cellules musculaires primitives forment un feuillet spécial (le feuillet médian], qui s'étend jusque sur les côtés de la partie antérieure du tube digestif. La partie postérieure de ce feuillet forme les muscles, ainsi que nous venons de le voir ; mais

(1) De chaque côté, d'après Kowalbvskt, chez VA» mamillata.

S7S A. e^lAMÙ

que deviennent les cellules antérieures? C'est là une question que Kowalevsky nous semble résoudre par le raisonnement plus que par Tobservation. Ces cellules ne peuvent, dit-il, se transformer en muscles, puisqu'il n'y a pas de muscles dans le tronc chez les larves d'ascidies. Or, au point où elles se trouvent, o^ voit apparaître plus tard des globules de sang : donc ces cellules deviennent les globules du sang (1), et voici comment s'opère la transformation : les cellules eu question sont d'abord serrées les unes contre les autres et présentent l'aspect des cellules épithéliales pavimenteuses, puis leur aspect change peu à peu, elles s'arrondissent et se changent en vésicules transparentes. Elles remplissent d'abord l'extrémité du tronc, mais elles ne tardent pas à s'insinuer sur les côtés du tube digestif et jusqu'à l'extrémité antérieure de la larve . Kowalevsky fait cependant une observation qui devrait le mettre en garde contre ce que son affirmation présente d'aventureux, c'est que chez le Doliolum on trouve aussi des cordes latérales de cellules et que ces cordes latérales forment, chez l'animal adulte, les muscles annulaires du manteau.

Du reste, il semble que ce soit un parti pris chez le naturaliste dont nous parlons, de faire transformer en globules de sang tous les éléments qui l'embarrassent. Or, rien ne devait le gêner davantage que l'existence du soi-disant prolongement caudal du système digestif. Ce prolongement est très-utile, à un moment donné, pour prouver que les rapports des principaux systèmes organiques (système nerveux, corde dorsale, tube digestif), sont exactement les mêmes chez la larve ascidienne et chez les vertébrés, ce que Kupffer n'avait pu démontrer qu'en supposant un prolongement idéal du système nerveux et du tube digestif. Mais une fois ce résultat obtenu, que faire de ces cellules du feuillet gastroglandulaire? Elles se conduisent comme les cellules du feuillet médian et deviennent des globules sanguins. Mais pourquoi ce luxe d'organes embryonnaires sans rôle important? C'est là, dit Kowalevsky, une disposition qui a peut-être une haute signification si l'on cherche à établir les rapports de parenté qui unissent les différents membres de la classe des Tunicata. C% peut-être est prudent.

Nous devons ajouter que des observalions dues au Prof, de Lacaze- Dutbiers, attribuent aux globules du sang un mode de formation bien précis et trës-difTérent de ceux indiqués par Kowalevsky :

. (1) KupFFBR indique aussi à la partie antérieure du tube digestif des cellules qui, dit-il, se transforment |>ouf la plupart en globules sanguins.

< Les corpuscules qui flottent dans le liquide sanguin des Ascidies, ont des formes et des aspects divers. Ils paraissent identiques par tous leurs caractères avec des éléments histologiques semblables, ' développés dans les tissus et sur les parois des vaisseaux. Il est donc naturel d'admettre qu'ils se soient détachés des parois des conduits sanguins (1). »

Tous les auteurs s'accordent à dire que le développement du cœur ne commence que sur la jeune Ascidie et longtemps après la fixation de la larve. Kowalevsky (2« mémoire) seul a vu chez VA. mamillata le rudiment du cœur sur le têtard non fixé, a C'est, dit-il, une vésicule allongée, complètement close, située sur le côté droit de Tendostyle, et dont le développement ultérieur s'effectue quand ^ la larve est fixée, d Nous rappellerons ici qu'il en est tout autrement chez les Ascidies composées et que la circulation existe d'une façon bien visible sur le têtard du pérophore encore dans l'œuf et au stade où la queue présente une série de disques réfringents biconvexes.

Branchie. — Tube digestif. — Cloaques.

D'après Kowalevsky, le feuillet gastroglandulaire forme, comme nous l'avons vu, à la partie antérieure de la larve un sac qui se prolonge en arrière par une double série de cellules situées sous la chorde dorsale. Plus tard, l'extrémité antérieure se porte vers le haut, et il se produit une invagination de la peau qui donne naissance à la bouche. De la partie antérieure du tube digestif primitif naît le sac branchial; le prolongement supérieur ou postérieur forme l'œsophage, l'estomac et l'intestin. Enfin l'endostyle ou sillon ventral se forme par un repli de la partie antérieure ou inférieure du sac branchial, et constitue d'abord, selon Kupffer, un canal creux, séparé par une lamelle du sac branchial avec lequel il communique encore par sa partie supérieure.

Quant à la partie caudale du feuillet gastroglandulaire, elle se réunit au sac branchial au point où se termine l'endostyle, et Kowalevsky, le seul naturaliste qui parle de ce prolongement, fait remar-

(1) Voy. De Lacaze Duthibrs. (Troisième notice sur ses travaux icientifiques, etc. p. 42) 1871.

Argh. de Zool. Exp. bt Ggn. vol. I. 1872. 18

quer que ce point est précisément celui où, chez les Salpes et les Pyrosomes, le tube digestif vient faire hernie quand il se produit un nouvel individu par voie de bourgeonnement.

Vers le même temps que Tinvagination buccale, on voit se produire, mais à la partie postérieure du tronc, et plus ou moins latéralement, suivant les espèces, deux autres invaginations discoïdes de la peau. Celle de droite donne plus tard naissance à l'ouverture cloacale, c'est pour le moment Tanus de la larve. Quant à celle de gauche, on n'est pas encore fixé sur le rôle qu'elle doit jouer, et même elle n'est pas admise par tous les observateurs. Metschnikoll est le premier qui ait signalé ces formations, qu'il appelle vésicules cloacales. Kuptfer n'a vu que l'invagination formatrice de l'anus, qu'il appelle disque, et il combat mal à propos l'opinion de Metschnikoff, qui admet trois ouvertures sur la peau du têtard. Il est vrai que MetschnikoS a commis, en ce point, plus d'une erreur : il admet, on le sait, que l'ouverture buccale n'est que l'ouverture primitive d'invagination élargie de nouveau et il ne s'explique nullement sur la part que les vésicules cloacales prennent à la formation ultérieure du cloaque de l'Ascidie.

Kowalevsky, dans son dernier travail, a parfaitement indiqué l'existence des deux ouvertures postérieures, mais je ne puis accepter l'opinion de ce naturaliste quand il attribue à l'ouverture gauche la production des fentes branchiales. Dans son premier mémoire, Rovsralevsky affirmait, contrairement à l'avis de Krohn, que dans les points où se forment les fentes branchiales, le tissu de la branchie se confond avec celui de la membrane superficielle (Oberhaut, Kuplf. 2» enveloppe de K.ohn), de sorte que l'ouverture de ces fentes aurait lieu sous la couche de cellulose. C'est là, comme le fait remarquer KupfiFei*, une erreur grossière, car la chambre thoracique se trouverait ainsi au dehors de ce qui constitue proprement le corps de l'animal. Dans sa nouvelle publication, Kovsralevsky corrige en partie sa première opinion, mais il a le tort de négliger la présence sur l'embryon de la troisième tunique d'Edvsrards, déjà présente au moment de la formation des fentes branchiales, et constituée par le tissu conjonctif né entre la branchée et le manteau. Cette troisième tunique (tunique interne, Cuvier^ membrane doublure, Hancock; inner tunic, Huxley), recouvre le canal digestif et le sépare des vaisseaux sanguins.

Chez 1*^4. mamiilcUa Tinvagination anale ne se soude pas immédia-

ËMURYOGËI^JIË DS8 ASCIDIES 275

tement avec rextrémité de l'intestin, comme Kupffer Tindique pour VA. canma : l'intestin se termine en cul-de-sac longtemps encore après la formation des fentes branchiales. C'est ce que j'ai remarqué aussi chez plusieurs autres espèces, et notamment chez les ascidies composées, où Ton voit Tinvagination postérieure gauche se produire longtemps avant le disque anal. L'invagination anale a plutôt la forme d'une vésicule, comme le dit Metschnikoff, que celle d'un cône renversé indiquée par Kupffer.

Voici, d'après Kowalevsky, la manière dont se produisent les fentes branchiales primitives :

c Reportons-nous au stade représenté par la fig. 34 (1). On remarque à ce stade que la partie supérieure du tube digestif (portion branchiale) s'élève des deux côtés de la larve et forme comme deux plis, qui deviennent bientôt si considérables qu'ils cachentlatérale ment une partie de la vésicule cérébrale, et que leur extrémité postérieure appuie fortement contre le cul du sac formé par l'invagination. Après Téclosion l'extrémité postérieure de ces plis se soude (fig. 38) (2) avec la partie invaginée de la peau, et, un moment plus tard, il naît du repli un second prolongement en cul-de-sac qui se soude aussi avec le fond de l'invagination. Les longues fentes Es (fig. 38 représentent donc à cet instant les deux fentes branchiales qui n'atteindront leur complet développement qu'après là métamorphose Ce sont les deux premières fentes branchiales observées par tous les naturalistes sur les jeunes Ascidies. L'espace entre les deux fentes (fig. 38 bb) représente le canal par lequel les corpuscules sanguins vont cheminer quand la circulation sera établie. »

Malgré les figures qui l'accompagnent, cette description ne me satisfait que médiocrement et il est impossible d'en tirer une idée nette de la branchie naissante. L'opinion que je me suis faite de la formation de la branchie et du tube digestif, et du rôle des invaginations postérieures de la larve est tellement différente de ce qu'on vient de lire, que j'ose à peine la produire ici après les affirmations si catégoriques d'un observateur aussi expérimenté; je suis porté à croire, d'après une étude consciencieuse du têtard des ascidies composées, que le tube digestif et la branchie sont deux formations ndépendantes (3). Sur le têtard du Pérophore, au moment où la

(1) Voy. Archives de Zool. Ex, et Gen. PI. IX, fig. 25.

(2) Voy. id. id. id, fig. 26.

(3; Dans un travail récent sur le développement du Peîobaifit brunneua 11. Van

276 A. OUmù

queue présente une série de disques réfringents, biconvexes, on voit du côté gauche et à la partie postérieure du tronc, une invagination de la membrane interne que je considère comme le premier rudiment de Fintestin; cet intestin primitif produit par bourgeonnement une série de renflements qui se terminent par un cul-de-sac aboutissant derrière la vésicule cérébrale, un peu du côté droit et non loin du point de départ. Puis la branchie formée par la cavité d'invagination primitive se soude à l'extrémité gauche du tube digestif ainsi formé, l'extrémité droite s'unit à la vésicule anale ; en même temps la bouche se forme et les fentes branchiales achèvent de se consti* tuer. Ces fentes apparaissent d'abord sous forme de petits points ovalaires, plus fortement réfringents que les cellules voisines. Ces points grandissent, leur centre se perce d'une ouverture dont les bords sont formés de cellules à cils vibratiles. LiCs cils sont d'abord peu nombreux et ce n'est que plus tard, sur l'Ascidie adulte qu'ils présentent l'apparence d'une frange très-dense. Enfin, quand la larve du Pérophore sort de l'œuf, on peut dire que la petite ascidie est déjà constituée et que le têtard n'est qu'un véhicule destiné à la transporter au point où elle doit fonder une colonie.

Chez les Ascidies simples^ le têtard est beaucoup moins avancé dans son évolution au moment où il sort de l'œuf. La bouche est bien ouverte, comme le dit Eupfler, mais l'anus ne communique pas toujours avec le tube digestif, et, de plus, l'eau ne traverse pas ce tube, alors même qu'il communique au dehors. Mais la branchie non encore pourvue de fentes et l'extrémité gauche de Tintestin viennent s'ouvrir dans le cul-de-sac formé par l'invagination de la vésicule cloacale gauche et l'on a une sorte de cloaque prégastrique qui sert à l'expulsion du liquide, en attendant la formation du cloaque anal et des fentes branchiales. Ces deux cloaques peuvent même fonctionner simultanément jusqu'au moment où les fentes branchiales sont constituées. Ce que Kowalevsky a pris pour les fentes branchiales primitives, c'est d'un côté (côté antérieur) la lumière de la cavité branchiale aboutissant au cloaque prégastrique ou

Bambeee (1) annonce qu'il a vu naître le tube digestif définitif ind^^pendamment de la cavité de Rusconi et que Tanus définitif apparaît en un point différent de Tanus de Kusconi ; Kowalevsky a également reconnu depuis que chez VAmphioxus l'anus de Rusconi ne devient pas l'anus définitif comme il l'avait dit antérieurement (2).

(I) Voyez D^ Van Baubkkb. Recherches sur le développement du Pclobate bran (Acad. de Bel^que, mém. couronné. Vol. XXXI V, 1868, avec 5 pi.) (S) Kowalevsky : Zapiskl de la société des naturalistes de Kiew (B<> 1. lieft. III. p. 305 • Taf. XTV).

EMBRYOGÉNIE D£8 ABGIDIE8 277

cloaqae gauche, et de Tautre côté (côté postérieur), la lumière de la cavité oesophagienne venant s^ouvrir dans le môme cloaque.

Cette disposition curieuse de deux cloaques symétriques aux deux extrémités du tube digestif permet de rendre compte des monstruosités que l'on rencontre parfois .chez les Ascidies et qui ne sont que des arrêts de développement ou des soudures anormales du tube digestif avec certains points du sac branchial, différents de ceux où ces soudures se font ordinairement.

Un des cas les plus singuliers de cette dernière catégorie est celui rapporté par Savigny dans son beau mémoire sur les animaux sans vertèbres. Il s*agit d'une Cynthia momus. Gomme Saviguy plaçait le sillon ventral en arrière, nous modifions légèrement sa description :

« Le tube alimentaire au lieu d'être à gauche de la branchie se trouvait à droite; mais, par une interversion presque inexplicable, le pharynx avait quitté la \ïBAe postérieure du sac branchial et s'était placé à son sommet antérieur : l'intestin descendait jusqu'au fond de la tunique, se rej^liait en arrière et remontait parallèlement à luimême pour se terminer vis-à-vis du pharynx, de sorte que l'anus et le pharynx s'ouvraient également sous l'orifice branchial. Quant à l'orifice anal il entrait dans les branchies et leur procurait une seconde issue au dehors (1). »

Il est évident que chez cette Ascidie il s'était produit quelque déplacement des organes au moment où les deux cloaques fonctionnaient encore et par suite les soudures des deux extrémités de l'intestin s'étaient faites en des points anormaux. Je ne sais comment ceux qui expliquent la formation du tube digestif par un prolongement du sac branchial peuvent rendre compte de cette anomalie qui doit leur sembler, comme à Savigny, presque inexplicable.

Quant aux fentes branchiales de l'Ascidie simple, elles ne se forment pas tout à fait comme nous l'avons décrit 'pour les ascidies composées. Le mécanisme de cette formation a été étudiée avec soin parle Prof, de Lacaze-Duthiers, qui le résume de la manière suivante : a Des tubercules croissent, se réunissent par leurs extrémités» se soudent et forment les boutonnières ou fentes caractéristiques de Torgane de la respiration de ces animaux (2). »

(1) ^oj, Saviont. Mémoire turUi animaux iam verièbres, !!• partie in-S», Paris, 1816. Pag. 104.

(2) Voj. Lacazb-Ddtbibrs. (Troisième notice sur ses travaux scientifiques, p. 43, 1871.)

S78 A. OIABD

Késultats généraux.

De tout ce que nous venons de voir, et comme conclusion de cette étude, il ressort surtout ce fait important que l'embryon des Ascidies diffère beaucoup de celui des autres mollusques et présente des rapports incontestables d'une part avec celui des vertébrés, d'autre part, avec celui des vers et des arthropodes. Mais ces rapports ne font que confirmer ce que Ton savait déjà de la parenté originelle des différents groupes du règne animal et, guidé par la seule anatomie, Lamarck avait déjà séparé les Tuniciers des Mollusques proprement dits pour les placer entre les Polypes et les Acéphales. Savigny va peut-être plus loin encore, car, tout en reconnaissant la parenté des Ascidies et des Acéphales, il rapproche les premières des Holothuries. « On peut, dit-il, jusqu'à un certain point, rapprocher les Alcyons à six tentacules des Holothuries comme on peut rapprocher les Alcyous à huit tentacules des Actinies et des Zoanthes. Je dois faire remarquer à ce sujet que M. de Lamarck, avec cette sagacité profonde qui lui est propre, et qui lui fait souvent prévoir et devancer les résultats de l'observation, a placé depuis peu les Alcyons en tête des Polypes et dans le voisinage des Radiaires (le p. 22) (1). »

Vouloir, comme le font Kupffer et surioui Kowalevsky, trouver un parallélisme complet entre le processus embryonnaire de Tœuf et du têtard de l'Ascidie, et les phases correspondantes de révolution des vertébrés, c'est tomber dans une exagération manifeste et jamais un transformiste sérieux ne pourra accepter cette idée de la parenté immédiate de VAscidia et de VAmpàioxus.

Qu'il y ait une homologie réelle entre la chorde dorsale de Tascidie et celle de Tetubryon des vertébrés inférieurs, cela ne peut être mis en doute et il suffit de voir pour être convaincu. Mais on oublie trop que toute homologie ne signifie pas origine commune immédiate et parenté prochaine. Il y a sans doute des homologies ataviques d'une haute signification et je considère comme telle, par exemple, lafornia-

(1) Saviony fait allusion dans ce passage à la classi6cation que Lamarck venait de donner (1815) dans l'admirable introduction de VHistoire des animaux sans vertèbres. L'illustre fondateur de la classe des Tuniciers insiste surtout sur ce point que l'f^tude des Ascidies Ta conduit à créer deux séries distinctes dans le règne animal. C'est* le premier essai d'une classifîcation généalogique ou phjlogénique du règne animal.

tion d'une cavité de RuBConi chez les Ascidies et les Vertébrés inférieurs. Mais il y a aussi des homologies d'adaptation et purement analogiques, comme les palmures interdigitales des oiseaux, des batraciens et des mammifères aquatiques. Ce ne sont pas des organes purement analogues, puisque l'on peut opérer la superposition, ce qui n'a pas lieu pour les analogies simples (L'aile de la chauve-souris, par exemple, n'est pas snperposable à celle de l'oiseau) ; ce sont des formations homologues provenant de l'adaptation des mêmes organes fondamentaux à des usages identiques. Telle est, selon moi, la nature de Thomologie qui existe entre )a queue du têtard dés Ascidies et celle de TAmphioxus ou des jeunes batraciens. La larve d'Ascidie n'ayant pas de cils vibratiles et devant se mouvoir, il fallait, pour donner insertion aux muscles ou aux organes contractiles, quelque nom qu'on leur attribue, un axe central et flexible, une véritable corde dorsale analogue à celle des vertébrés. L'exception de la Molgule vient confirmer cette manière de voir. Cette Ascidie, comme on le sait, n'est pas fixée aux rochers et s'enfonce dans le sable qu'elle agglutine autour de sa tunique; elle n'avait donc nul besoin d'un embryon doué d'une grande mobilité et pourvu d'organes des sens qui lui permissent de choisir son lieu d'adhérence : ou plutôt, pour ne pas employer une forme de raisonnement entachée de ûnalisme, la Molgule est une Ascidie très*di£Férenciée dans le sens mollusque et cette difTérenciation avancée a fait disparaître chez son embryon les homologies d'adaptation avec les types supérieurs. L'embryon de la Molgule se comporte comme celui des autres Ascidies simples, jusqu'au moment de ]a formation de la vésicule nerveuse ; mais, la cavité allongée qui donne naissance à cette vésicule ne s'arrondit pas et ne renferme jamais d'organe des sens> comme chez les types moins différenciés du groupe des Ascidies.

Si l'on veut saisir les homologies qui existent entre les batraciens et les poissons, ce n'est pas évidemment les représentants les plus élevés de ces deux classes qu'il faut étudier d'une façon comparative, on doit recourir, au contraire, aux types les moins différenciés (lepidosiren et axolotl par ex.). De même, pour comparer l'embryon des Ascidies à celui des Vertébrés, il faut prendre de part et d'autre des êtres aussi peu élevés que possible dans la classe à laquelle ils appartiennent.

Or, la Molgule avec son foie bien distinct, son corps de Bojanus, ses glandes génitales symétriques, sa bfanchie si parfaite et si com-

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pliquée est peut-être rAscidie la plus élevée que nous connaissions. Il faut donc la laisser de côté ainsi que les Gynthies et les Botrylles, dont Torganisation est également très-avancée. Les Ascidies du groupe de VA. mamillata^ êonguinolenta^ etc., sont au contraire des types embryonnaires excellents pour les études dont nous parlons, à cause du peu de différenciation des divers systèmes d'organes qui n'existent» pour ainsi dire, qu'à Tétat diffus (cellules hépatiques, cellules de Bojanus, etc).

C'est en étudiant ces animaux et les Ascidies composées des genres les plus inférieurs, qu'on arrive à saisir les véritables rapports embryologiques des Tuniciers avec les autres classes du règne animal.

On sait que Metschnikoff a comparé le sillon dorsal des Ascidies à celui de l'embryon des Arthropodes et des Hirudinées. Kowalevsky trouve aussi quelque analogie entre l'embryon des vers et le têtard des Ascidies. Voici du reste ses propres expressions à ce sujet : a Dans mon mémoire intitulé Contributions au développement des Vers et des Arthropodes (1), en décrivant le développement de l'Euaxe et du ver de terre, j'ai montré que le système nerveux des vers est formé tout entier aux dépens du feuillet supérieur de l'embryon et constitué d'abord par des bourrelets médullaires spéciaux; que de plus le névrilemme dérive du feuillet moyen et que les grosses fibres canali* culées (riesigen Rohrenfasem) de Glaparède(2), situées au dehors du névrilème, proviennent aussi du feuillet moyen. D'après leur origine, leur position (entre le cordon nerveux et le tube digestif) et même d'après leur aspect et leur structure, c'est peut-être avec une corde dorsale qu'on peut le mieux les comparer, ainsi que je l'ai déjà dit à cette époque. Il serait, en tous cas, de la plus grande importance de suivre leur développement, ce que je n'ai pu faire. Néanmoins ce que nous savons de ces fibres particulières, la description qu'en donne Glaparède et leur naissance du feuillet moyen, sont trèsfavorables à cette comparaison avec une chorde. Glaparède distingue une substance centrale ou un liquide et une gaine; bien qu'il se demande si ces fibres ne doivent pas être considérées comme des fibres nerveuses, leur production par le feuillet moyen est un argument d'une telle importance contre leur nature nerveuse, que je ne puis en aucune façon leur donner cette qualification. »

(i) V07. K0WALBV8KT : Beitraob. etc. Mémoire de VAcad, de St.-Péterabourg, 1S70. (2) E. Clapahbde. Recherches histologiques sur le ver de terre {Zeitsehr f. ipw. Zool. B.XIX p. 588-591.)

Je n'ai pas vu les fibres dont il s'agit» mais il me parait bien imprudent de faire de pareils rapprochements sur des données aussi vagues et aussi peu nombreuses. Il y a aussi quelque danger à dénatu rer la signification de mots qui désignent des choses bien déterminées et bien connues, et à leur donner une extension qui les rend moins précis et souTent incompréhensibles. Personne, à coup sûr, ne reconnaîtrait une corde dorsale dans l'organe dont nous venons de rapporter la structure d'après Glaparède et Kowalevsky, et c'est ici le cas de rappeler le mot de Gœthe : « La métamorphose mène à l'indéterminé. « Les confosions sont lé fléau des discussions, et il vaut mieux commettre une erreur manifeste que d'enlever au langage scientifique la précision qui fait toute sa valeur. Il y a longtemps que Bacon a écrit : « Mt^i» emergit veritas ex errare quam ex eanfusiane. »

Sans donc vouloir nier les rapports plus ou moins grands et les affinités plus ou moins prochaines que les Tuniciers présentent avec d'autres types du règne animal, aucun de ces rapports, aucune de ces affinités ne nous semble prouver d'une manière irréfragable que les Ascidies sont filles des Arthropodes, sœurs des Mollusques et mères des Vertébrés. Mais en laissant de côté ces exagérations auxquelles conduisent d'admirables théories mal interprétées ou un enthousiasme inconsidéré pour des vues générales que rien ne justifie, on peut tirer de ces recherches embryogéniques des arguments bien plus sérieux et bien plus convaincants en faveur des idées de Darwin. L'organisation delà larve ascidienneen dehors de toute hypothèse et de toute théorie nous montre comment la nature peut produire la disposition fondamentale du type vertébré (l'existence d'une corde dorsale) chez un invertébré par la seule condition vitale de l'adaptation, et cette simple possibilité du passage supprime l'abtme entre les deux sous-règues encore bien qu'on ignore par où le passage s'est fait en réalité. Car, si chez les Ascidiens, la formation du cordon axial est suivi d'une métamorphose rétrograde et d'une différenciation dans lésées mollusque, on comprend très-bien que d'autres animaux, ayant acquis par suite des mêmes circonstances une formation homologue, l'aient au contraire transmise à leur postérité et que dans ce cas la métamorphose du groupe ait été ascendante.

Enfin les homologies primordiales que Tœuf des Ascidies présente avec celui d'une foule d'animaux divers (formation d'une cavité de Rusconi et d'un sillon) viennent certainement à l'appui de cette idée de jour en jour mieux acceptée de la parenté originelle de toutes

m A. «lAAD

les classes du règne animal. Le but que doivent maintenant chercher à atteindre tous ceux qui s'occupent d'embryogénie est de fixer pour chaque groupe zoologique le point précis à partir duquel les processus embryonnaires diflèrent de ceux que Ton observe dans les groupes voisins : plus longtemps dure la concordance et plus les êtres comparés doivent ôtre rapprochés les uns des autres. Pour les Ascidies, Thomologie véritable avec les vertébrés cesse après la formation de la cavité de Rusconi et du sillon dorsal (1) : les homologues établies par Kowalevsky et Kupifer pour la chorde et les relations du tube digestif et du système nerveux ne sont plus des homoiogies ataviques mais des homoiogies d'adaptation.

Appendice.

Âu moment où nous terminions ce travail, nous avons eu connaissance d'une note publiée sur le même sujet par M. Dônitz dans les Archives de Reichert et Dubois-Raymond (2). M. Dônitz combat vivement les idées de Kupffer et de Kowalevsky; il a étudié l'embryogénie de la Claveline lépadiforme dans le golfe de Naples et n'a rien trouvé de comparable à ce qu'ont décrit ses prédécesseurs. Il nous paraît que l'étude d'une espèce aussi éloignée des ascidies simples que celle observée uniquement par M. Dônitz, n'est pas suffisante pour permettre à ce naturaliste de prononcer une condamnation radicale des travaux de Kupffer et de Kowalevsky ; « Ces résultats sont inacceptables, dit-il, parce que la critique des affirmations énoncées par les auteurs précédents aussi bien que l'observation directe du développement des larves d'ascidies nous enseigne précisément le contraire de ce qu'ils ont annoncé. »

(1) Il ne faut pas oublier que l'on n'a pas encore signalé chez les Minimaux à vurtèbres une formation analogue à celle de la couche de cellulose des Ascidies» formation- qui précède segmentation et parait dériver du vitellus. C'est là un desideratum qui ne nous paraît pas cependant avoir assez d'importance pour annuler les homoiogies subséquentes et qui devra, sans doute, disparaître après de nouvelles recherches sur ce sujet.

(•2) Voy. DÔNITZ. Sur la prétendue corde dorsale des larves d'ascidies et sur la parenté supposée des animaux à vertèbres et des invertobrés (19 juillet 1870). Kxtrait des comptes-rendus de la société des amis de la nature à Berlin. Arohi^oes d*anatomie physiologie et sciences médicales par Retchbrt et Dubois -Raymond, 1870, no 6.

Voici les arguments sur lesquels se fonde ce jugement rigoureux : Ce que Ton a appelé chorda dorsalis chez les larves d'Ascidie ne mérite nullement cette dénomination. « Avant tout, il faut bien songer que la corde des animaux vertébrés est un organe impair servant de trait d'union entre les deux moitiés symétriques du système vertébral. L'essence même de la chorde est déterminée non par sa structure histologique mais par son développement embryonnaire, i» Rien de plus juste que ces observations, mais est-il également juste d'en conclure qu'il ne peut y avoir de corde dorsale là où il n'y a pas de vertèbres et de système vertébral construit sur le type de symétrie bilatérale? La corde dorsale des vertébrés en prenant ce mot à la lettre est bien ce que dit M. Donitz : la corde dorsale de TAmphioxus à Tétat d'embryon ne répond déjà plus aux conditions posées et pourtant personne ne met en doute que TAmphioxus ne soit un vertébré. Mais, dira-t-on, au moinsfaut-ilqu'ily ait sinon des vertèbres du moins des organes présentant la symétrie bilatérale. M. Donitz n'a pas trouvé cette symétrie chez les ascidies composées et il est dans le vrai, car chez ces animaux la queue est symétrique autour d'un axe ainsi que nou^ l'avons dit à propos du Pérophore, mais il n'en est pas de même d'après Kowalevsky chez VA, mamil^ lala où nous avons vu qu'il existe primitivement dans la queue une rangée de cellules disposées deux par deux et de chaque côté les rangées symétriques de celliiles musculaires. Quant à refuser à ces cellules musculaires devenues fusiformes et striées , le nom que leur ont donné les naturalistes dont nous parlons, cela nous parait un argument peu sérieux. Quiconque a vu se mouvoir un têtard d'ascidie n'admettra jamais que ce mouvement soit de même nature que celui de la queue d'un spermatozoïde ou d'une cellule à flagellum. De plus lamotilité disparaît quand les cellules en question deviennent graisseuses ; on ne peut donc leur refuser la propriété dont il s'agit.

M. Donitz a étudié un type trop élevé pour pouvoir conclure comme il le fait à la non-homologie de la corde des vertébrés et de celle des Ascidies; la Glavelîne, le Pérophore et les Botrylles que Ton doit rapprocher les uns des autres à plus d'un point de vue sont comme nous l'avons dit des ascidies composées très-différenciées : et leur étude est insuffisante pour résoudre le problème qui nous intéresse.

M. Donitz prétend avoir observé sur l'œuf de la Glaveline une membrane vitelline très -transparente : il faut qu'elle le soit beau-

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coup ea effet pour avoir échappé jusqu'à présent à tous les observateurs. Quant au tube digestif de l'embryon, il se formerait sansinvagiuation, comme chez les vertébrés, ajoute M. Dônitz, en songeant sans doute aux vertébrés supérieurs. La Glaveline ne présente pas non plus de cavité de fractionnement et c'est une occasion pour le naturaliste dont nous parlons de mettre fortement en doute la bonne foi de Kowalevsky. f II faut se demander, dit-il, en parlant des premiers rudiments du système nerveux qu'il n*a pas vus, si cette formation existe en général de la façon dont Kowalevsky Ta présentée, car Kowalevsky dessine de grandes lacunes et de grandes fentes entre les organes là où, dans la nature, il n'existe rien de semblable, et même là où les cellulea sont au contraire tellement pressées les unes contre les autres qu'elles se modifient réciproquement dans leur forme. C'est ainsi par exemple qu'il sépare la couche extérieure de la sous-jacente par une large fente qui constitue selon lui la cavité du corps. Mais de pareilles fentes n'existent que sur les embryons mourants : sur les larves vivantes on voit se presser couches sur couches et cellules sur cellules. Qui donc nous garantit que les fentes qui limitent dans les figures en question le prétendu système nerveux central existent en effet dans la nature? »

Les organes des sens ne méritent pas plus le nom d'œil et d'oreille que les formations de même nature que Ton remarque chez beaucoup d'animaux inférieurs. Enfin la corde dorsale au moment même où elle ressemble le plus à celle des poissons en diffère cependant d'une façon essentielle parce qu'elle n'est pas formée comme chez ces derniers par de la substance conjonctive. M. Dônitz conclut en disant qu'il eût été impossible à Kowalevsky et àKupffer d'arriver à accepter de pareilles idées s'ils ne s'étaient appuyés sur cette théorie depuis longtemps abandonnée en embryogénie, qui consiste à regarder la corde dorsale comme Taxe, le tronc d'où l'embryon naît en quelque sorte par bourgeonnement : a Depuis que l'on connaît les divers processus de différenciation, cette théorie est devenue inadmissible. Y revenir c'est faire faire un pas en arrière à la science de l'Embryogénie. »

Je suppose que M. Dônitz fait allusion en ce point aux travaux de Dursy (1) et de Gœtte (2) sur le développement de l'embryon des

(1) Voy. E. DuRST. La bandelette primitive de l'embrjon du Poulet. Der Primitivstreifdet HunnchenSj Lahr 1867, in-8», 3 pi.

(2) A GOBTTB. Recherches sur le développement du Bombinator igneut (Archives d'anatomie microscopique, t. V., 1869, p. 90 )

vertébrés ; mais outre que ces ti-ayaux encore peu connus n'ont pas été assez complètement réfutés pour être rejetés d'une façon définitive, je ne vois en aucune façon le lien qui les rattache aux recherches de Eupffer et de Kov^alevsky.

En résumé les observations de M. Dônitz sont trop incomplètes et portent sur un type trop spécial pour avoir une grande valeur en présence de celles des naturalistes auxquels elles sont opposées. Il est à souhaiter cependant que leur auteur les publie en détail en les accompagnant de dessins afin qu'elles puissent servir de documents pour l'histoire encore à faire de l'embryogénie des Ascidies composées.

ALFRED GlARD Aneien élàve de l'École Normale sapérieare.

EXPLICATION DES PLANCHES VII, VIII ET IX. PI. vri.

KupPFRR. — Développement des Ascidies (^. canina)

Pig. 1. — Œuf dans le follicule ovarique :

a. Membrane propre du follicule ;

/S. Cellules épiihéliales du follicule ;

y. Vitellus.

i. Vésicule germinative ;

c. Tache germinative.

Fig. 2. — Follicule plus âgé

a-c. Même explication ;

y. Couche périphérique du vitellus non granuleuse et à stries radiales ;

ç. Noyau réfringent des cellules épithéliales ;

Y}. Membrane de l'œuf formée à la surface du vitellus aux dépens des cellules du follicule.

Fig. 3. — I.a couche y. de la fig. 2 s'est transformée en cellules de la tunique.