DES VERTÉBRÉS ET DES TUNICIERS

(Recherches DOUveUes da Prof. Kupffbr)

PAR

Alfred GIARD

Depuis la publication du dernier numéro de ces Archives, nous avons eu communication d'un travail nouveau du Professeur Kupffer (1) sur l'embryogénie du genre Molgula et Thistologie du système nerveux du têtard chez les Ascidia {A* eanina et metUula).

La première partie de ce travail renferme un certain nombre de faits depuis longtemps connus des auditeurs du Professeur de Lacaze Duthiers à la Sorbonne et des vues générales qui nous semblent peu fondées. La dernière partie contient l'exposé de la découverte curieuse d'une moelle épinière, de nerfs spinaux et d'un œil très-compliqué chez le têtard de V Ascidia mentula. Ainsi se trouverait étendu jusqu'aux moindres détails le parallèle entre l'embryon des Ascidies et les Vertébrés inférieurs. Toutes ces questions offrent un intérêt trop puissant pour que nous laissions passer sans examen les nou-

(1) Le mémoire de Kupffbr est intitulé : Zur Entwicielung der tinfachen Atci^ dien. Il a dû paraître dans le dernier fascicule du journal de Max Schultzx.

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velles recherches du savant professeur de Kiel et les conséquences qu'il cherche à en déduire avec une si profonde conviction.

BMBRYO&ÉNIB DU OfiNRB MOLOULA.

Cette partie du mémoire de Kupffer peut se diviser en trois sections que nous examinerons successivement : !<> systématique et descriptions; 2o embryogénie; S"" vues générales.

S I. Systématique.

Kupffer se contente d'établir que les espèces qu'il a étudiées appartiennent bien au genre Molgula (Forbes et Hanley)^ même en admettant le démembrement opéré dans ce genre par Aider et Hancock. Il se flatte de voir bientôt s'enrichir ses collections à la suite de l'exploration des mers allemandes, expédition à laquelle sont attachés deux professeurs de Kiel, Hensen et Moebius, et qui doit avoir lieu Tannée prochaine, dans la mer du Nord (1). Aussi remet-il à une publication ultérieure l'exposé de ses idées sur la classification des Ascidies simples.

Cependant comme dans la conclusion de ses recherches^ Kupffer laisse entrevoir une partie de ces idées, nous croyons utile d*y opposer celles que nous ont suggérées nos propres observations. Certes nous n'avons pu disposer de matériaux aussi nombreux et aussi variés que ceux mis en œuvre par M. Hancock, et nous n'avons nul espoir de voir ces matériaux s'augmenter par une expédition dans nos mers. Mais nous avons rencontré en abondance à Roscoff et à Saint-Pol de Léon quelques types intéressants dont l'étude nous parait jeter une certaine lumière sur l'histoire du groupe des MolguHdées.

Tout le monde admettait comme un fait général, l'existence d'une

(1) On sait que la première expédition allemande de ce genre a été faite en 1871 dans la mer Baltique aous la direction de Mœbius* Voy. Aevu« êoieniifique (6 avrU 72).

larve en têtard chez les Ascidiens, quaud le Professeur de Lacaze Duthiers annonça en 1870, qu'une espèce de Molgula^ qu'il considère comme identique à la M. tubulosa de Forbes et Hanley, présentait un embryon anoure doué de mouvements amœboïdes.

Quelques mois plus tard, dans les réunions de l'Association Britannique au congrès de Liverpool, M. Hancock lut un mémoire (1) dans lequel il déclare que la découverte de M. de Lacaze ne peut s'appliquer à tout le genre Molgula. Voici les raisons qu'il donne à l'appui de cette manière de voir :

l"" Van Beneden a publié en 1846 (2) des recherches sur l'embiyogénie des Ascidies simples. Cet auteur décrit et figure une larve en têtard chez une espèce considérée par lui comme nouvelle, et décrite sous le nom diAsêidia ampuUoides. Or, sans aucun doute, cette espèce est une Molgula. Elle en offre tous les caractères à quelques différences près, que M. Hancock attribue à une observation insuffisante.

2'' M. Hancock a lui-même /lécouvert une larve en têtard chez une autre espèce de Molgula qu'il décrit dans sa communication sous le nom de Molgula complanata. Cette espèce nouvelle offre quelques caractères particuliers dont le plus saillant est la disposition de l'oviducte : ce canal part de l'extrémité postérieure de la masse génitale et se dirige vers la région dorsale, tandis que chez les autres espèces du même genre, il naît de l'extrémité opposée de l'ovaire et s'ouvre immédiatement dans le cloaque (atrium).

3» M. Hancock va même plus loin; il affirme que si l'espèce étudiée par M. de Lacaze Duthiers est identique avec la M. tubulosa Forbes et Hanley, elle ne fait certainement pas parti du genre Molgula. La M. tubulosa du Brilish mollusca est la M. arenosa de Aider et Hancock^ décrite dans les Transactions of the Tyneside nalura" lists'club. Mais les caractères de cette espèce, après un nouvel examen, ont été trouvés si différents de ceux du genre où on l'avait placée , que Aider et Hancock ont cru devoir l'en séparer et établir pour la recevoir un genre nouveau , le genre Eugyra , dont la diagaose est donnée dans le travail auquel nous faisons allusion.

(1) V. Hancock. On ihe larvàt itaie of Jtfolgula ; wtth detcriptiont of teveral tiMo species of simple cucidians. (AanaU and Magazine of natural Historj, 4 série, n* 35. November 1870.)

(2) Van Bbnrdbn. Recherches, etc. (Mémoires de VAead, Hoy. de Belgique ^ t. 30, page 98.)

AOO ^ «ARD

Nous ferons observer d'abord que M. de Lacaze Duthiers n'a jamais suggéré nulle part que sa découverte dût s'étendre à toutes les espèces connues ou inconnues du genre Molgula, Toujours au contraire et surtout à propos de ce fait si intéressant, mon savant maître a signalé dans ses cours le danger des généralisations trop hâtives et nul plus que lui ne s'est inspiré de cette pensée de Lamarck : « C'est toujours par trop de précipitation dans nos jugements que nous nous exposons à Terreur (1). »

D'ailleurs la Molgula tubulosa de Roscoff, qu'elle soit ou non identique à l'espèce de Forbes et Hanley, appartient bien réellement au genre Molgula et ne peut être une Eugyra, puisque chez ces dernières le sac branchial est dépourvu de plis longitudinaux et les organes génitaux forment une masse unique et continue.

KupfFer fait la même remarque pour sa Molgula macrosiphoniea. Or, chez cette espèce et chez la Molgula simplex Aider et Hancock, il a observé un embryon anoure tout à fait comparable à celui de la Molgula ttUmlosa. La troisième objection de M. Hancock est donc dénuée de fondement et c'est bien au genre Molgula qu'appartiennent les Ascidies à larves sans queue.

Restent maintenant les deux premiers arguments. En d'autres termes, nous avons à résoudre cette question : y a-t-il dans le genre Molgula des espèces à larves urodèles (geschwanzte]? La Molgula eomplanata Aider et Hancock diffère à peine de ses congénères à l'état adulte, mais sa larve a la forme de têtard et rappelle celle de l'Ascidie ampuUoïde. Il en est de même d'une espèce voisine que je décris plus loin sous le nom de Molgula decipietu et qui se trouve abondamment à Roscoff et à Saint-Pol de Léon. Mais cette espèce comme la précédente est fixée, et dans un travail antérieur (2), j'ai déjà insisté sur la relation qu'il y a dans ce groupe, entre la forme de l'embryon et l'état de liberté ou de fixité de l'adulte. Nous nous trouvons donc ici en présence d'un de ces cas embarrassants signalés par Darwin, quand il dit :

c Une dif^culté actuellement insoluble est de savoir quelle est la portée que nous devons assigner dans nos classifications aux différences très-marquées qui peuvent exister sur quelques points, c'està-dire à l'étendue de la modification éprouvée et quelle est la part que nous devons attribuer A une ressemblance limitée à une foule

(1) Lamargk. Hiit. nai, deê animaux sont vertèbres, 2* éd., t. % p. i75.

(2) Voy. ces Arcbiths, Fasc. 3, avril 73, pag. 361 et 379.

EMBRYOGÉNIE DBS ASCIDIES 401

de points insignifiants, comme indiquant des lignes de descendance ou la généalogie. La première alternative est la plus évidente et peut-être la plus sûre, bien que la dernière paraisse être celle qui donne le plus correctement la véritable classification naturelle (i). >

Il nous semble, en effet, que dans une classification purement généalogique, on ne peut séparer des autres Molgula les deux espèces dont nous parions qui n'en diffèrent d'une manière importante que par un caractère embryogénique transitoire dû à des conditions d'existence particulières. Mais si nous voulons que la classiQcation soit instructive, il ne suffit pas qu'elle représente seulement le résultat brut des opérations de la nature, et que l'animal adulte porte en luimême, comme le voulait Cuvier, tous les caractères de son ordre, de son genre et de son espèce; il faut que le biologiste fasse comme le mathématicien, qu'il sache, suivant les cas, décomposer un même produit en des facteurs différemment groupés, de façon à faire saisir du même coup, à^aù viennent les espèces et comment elles se sont formées.

Ces considérations sont familières aux entomologistes, parce que chez les insectes à cause de la longue durée de la période embryonnaire et de la variété des conditions d'existence dans lesquelles les larves et les nymphes se trouvent placées, ces dernières ont subi des modifications parfois très-importantes, dont la trace ne se retrouve nullement sur Vimago (2). Il en résulte que dans cette classe contrairement à ce qui a lieu d'habitude, c'est Tétat adulte qui nous renseigne sur la phylogénie, et l'embryon qui nous fournit les caractères systématiques.

Nous nous trouvons dans un cas analogue, bien qu'ici la dissemblance des embryons tienne à des mœurs différentes chez Tadulte et nous ne pouvons mieux faire que d'imiter l'exemple des entomologistes; aussi nous croyons devoir établir un genre nouveau pour recevoir les Molgula eomplatana et decipiens, et nous donnons à ce . genre le nom de Lithonephrya (de XtOoç pierre, et ve^p^ç rein), parce que chez l'espèce qui parait la plus commune et que Ton retrouvera le plus facilement, on est frappé immédiatement par l'existence d'une concrétion rougeâtre qui remplit tout l'organe rénal.

(1) Voy. Darwin. La descendance de Vhomme et la sélection sexuelle (traduit de l'anglais par Moulinié), tom. 1, p. 211.

(3) L'étude de la famille des Bombjciens, chez les Lépidoptères, est des plus instructives à cet égard.

Arch. de Zool. Exp. et 6âN. vol. I, 1S72. 26

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Quant à 1'^. (unpulUndes de Van Beneden, elle est certainement très-voisine des Molgula^ mais elle en diffère toutefois par plusieurs caractères assez importants. D'abord elle est fixée et grégaire comme la Cynthia morus. Son test est lisse, dépourvu de villosités, comme celui des Ascidia, mais transparent comme celui des Molgula. Les orifices des siphons sont assez mal décrits et figurés. Il semble pourtant, d'après les figures 2 et 3, pi. i, que ces orifices ne présentent pas le même nombre de dents que chez les Molgules, c'est-à-dire six à l'ouverture buccale, quatre à l'ouverture cloacale. La figure 2 montre sept dents à l'orifice buccal : il y en a probablement huit et la disposition des muscles autour du siphon cloacal sur la figure 3 fait supposer que ce siphon se termine par un orifice à six lèvres. Nous aurions donc ici les caractères des Ascidia. La branchie parait ressembler à celle des Molgula^ elle est plissée longitudinalement et forme, d*après Van Beneden, un lacis inextricable de vaisseaux qui s'anastomosent en tous sens. Le foie au lieu de former une glande distincte, est diffus dans les parois de l'estomac; le rein au contraire est tout à fait différencié, comme chez les Molgula et les Lithonephrya,

Enfin le corps est plus haut que large et les deux siphons occupent les deux extrémités de la partie supérieure de la tunique. Mais c'est là un caractère auquel je n'attache pas une grande importance, car j'ai vu chez la Cynihia morus les deux formes dont nous parlons se présenter. Tune ou l'autre, suivant les corps sur lesquels l'Ascidie est fixée. Sur les coquilles et sous les pierres, cette espèce est généralement aplatie^ comme une Molgula ou mieux une Lithonephrya^ sous les rochers elle s'allonge au contraire beaucoup et devient cylindrique, comme si elle prenait en longueur l'accroissement qu'elle ne peut piendre en largeur, pressée qu'elle est au milieu de ses congénères.

Enfin le têtard de cette espèce, diffère de celui des Cynthia par la présence d'appendices amœboïdes; il diffère de celui des Lithonephrya par la longueur de son appendice caudal qui est plus de trois fois aussi long que le corps, tandis que chez la Lithonephrya decipiens cet appendice est environ de la longueur du corps.

Nous ne pouvons donc admettre avec M. Hancock que les différences entre V Ascidia ampulloïdes et les Molgula tiennent seulement à une observation incomplète et nous croyons avec Van Beneden que cette espèce doit entrer dans un genre nouveau. Van Beneden pense que ce genre est intermédiaire entre les Phallusia et les Cynihia. Nous le

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placerions plus volontiers parallèlement aux Cynthia entre les Phal^ lufia et les Molgula^ auxquelles il se relie intimement par le genre lAthanephrya.

Pour rappeler le trait caractéristique qui sépare à première vue ce genre nouveau des Molgula^ nous proposons de lui donner le nom de Gymnocystis (de xuortc vessie, et y^H^vcSç nu). Nous placerons provisoirement dans ce genre une très-petite espèce d* Ascidie commune à Roscoff parmi les bouquets de Cynthia Morus qui tapissent les rochers et que nous décrivons plus loin sous le nom de Gymnocystis eomosa.

DESCRIPTION d'espèces NOUVELLES CITBBS DANS CE TRAVAIL.

Grenre Molgula, E. Forbes.