Gymnocystii eomosa {n. spec
Corps très-petit (0 <^", 3), plus long que large, adhérent par sa base ou un peu latéralement ; ouvertures iermindieSy à lèvres peu distinctes, rtmijrtitf transparente, un peu jaunâtre, couverte de quelques villosités abondantes surtout à l'extrémité du siphon branchial où elles forment une sorte de chevelu autour de l'ouverture. Manteau incolore faiblement adhérent à la tunique, Branchie convoi utée. Intestin comme dans le Gymnoct/stis ampulloides. Foie volumineux lamellaire. Testicule à canal excréteur unique.
L'embryon ressemble beaucoup à celui du Gymnocystis ampulloides et des Lithonephrya; mais les caractères du foie et des organes génitaux me portent à croire que cette espèce devra être séparée de sa congénère quand on aura fait une étude comparative complète de ces deux types ; le Gymnocystis comosa est très-conunun à RoscofF au
AOd
milieu des Cynthia morus qui tapissent les dessous de rochers vers Roleab, Carek ar Bieiz, etc.
S 3. Embryogénie.
Kupffer n'a eu, coiame il le dit, que d'assez maigres matériaux d-e travail. Il ne possédait qu'une paire de Molgula maerosiphonica rapportée du golfe d'Hôrup pendant le mois de juillet et, quand il arriva i Arendal vers le milieu du mois d'août, U ponta des nombreuses espèces d'ascidiens qu'il y rencontra, touchait à sa lin ; la génération de Tanéen n'étant pas encore arrivée à Tétat adulte. Au reste nous ne pouvons le plaindre de ce mécompte puisque luimême déclare que, ses matériaux eussent-ils été plus nombreux, il n'aurait pu aller plus loin qu'il ne l'a fait dans ce travail, p^rce que les œufs des deux espèces de Molgules qu'il a étudiées sont très-défavorables pour l'observation des processus embryogéniques fondamentaux.
Kupffer annonce que, chez la Molgula maerosiphonica et \dL Molgula simplex^ il a observé un mode de développement tout à fait concordant avec celui indiqué par M. de Lacaze chez la Molgula tubulosa en ce sens que Tembryon est anoure; mais d'un autre côté, ajoute-t-il, cet embryon ne se présente nullement sous la forme amœboMe et il arrive^ sans sortir de Vœuf à Vétat d'ascidie bien caractérisée avec siphons musculaires^ fentes branchiales^ cœur pulsatile, etc.
La première partie de cette critique n'es^ qu^une querelle de mots. Il est bien évident que, par cette expression enUfryon amœboMe^ M. de Lacaze a voulu indiquer seulement le mode de progression de la larve qui est en effet comparable à un mouvement amœboïde trèslent et l'opposer à l'agilité bien connue des autres larves d'ascidies. Quant à la deuxième affirmation de Kupffer, nous verrons plus loin ce qu'il faut en penser.
L'œuf, nous dit-on, se distingue de celui des espèces d'ascidies jusqu'à présent étudiées avec soin {A. mamillaris^ mentula^ eanina) par l'absence d'une couche bien nette de cellules de la tunique à la surface interne de la coque. Cette couche bien nette existe seulement, nous l'avons déjà signalé, chez les Ciona iniestinalis et eanina. Les recherches de Kowalevsky sur VA. mamillaia et celles que nous
avons pu faire sur d'autres ascidies du même groupe prouvent que la couche du testa s'y rencontre appliquée contre le vitellus et non contre la coque. Pour ce qui est de la formation de cette couche, le nouveau travail de Kupffer confirme implicitement la distinction que nous avions faite de trois groupes différents chez les ascidies. Dans le premier groupe , les éléments du testa apparaissent want la formation de la coque. C'est ce que nous avions indiqué pour les Ase. sanguinoleniaj chlorea^ villosa, et ce que Kupffer indique aussi pour les Aseidia mentula^ parallelogramma et conchilega. Zool. Dan.
Dans le deuxième groupe, les éléments dont il s'agit apparaissent après la formation de la coque^ mais avant le fractionnement. C'est ce qui a lieu d'après KupfTer pour la Ciotui canina et nous ajouterons pour la Ciona intestinalis ^ que Kupffer place à tort dans le groupe précédent. Enfin le troisième groupe ne présente les cellules de la tunique qu'au moment où le fractionnement commence à $$ produire comme on peut le voir sur les Molgula^ les Cynthia et aussi les Botryllus et \ePerophora. Les autres caractères embryogéniques (forme des cellules folliculaires, couleur de vitellus, etc.), confirment notre division et si Ton veut, comme le fait Kupffer, scinder notre dernier groupeen deux sections, l'une contenant les Cynthia^ Botryllus^ etc., l'autre renfermant les Molgulidées, ce n'est pas sur le caractère de la présence ou de l'absence de la queue chez Tembryon que Ton devra s'appuyer, mais bien plutôt sur l'existence ou la non-'existence des prolongements amœboïdes, et en second lieu sur le mode de coloration du vitellus et la présence ou l'absence des papilles adhésives(l).
11 y a ponte véritable chez les Molguta, du moins chez les Molgula tubulosa et simplex^ c'est-à-dire que l'œuf est rejeté au dehors et su* bit en liberté toutes ses transformations. Quant à la Molgula macrosiphonica, elle présente des faits curieux dont l'exacte interprétation semble avoir échappé au zoologiste qui les a observés.
€ Chose étrange, dit Kupffer, la Molgula macrosipkonica pond nonseulement des œufs isolés mais aussi des amas d'œufs agglo-
(1) Chez les Molgulidéesy il y a des prolongements amœboïdes, pas de papilles adhésives et un vitellus généralement assez terne. Chez les Cynthidéet, il n'y a pas de prolongements amœboïdes, mais les papilles sont bien déreloppées, il y a souvent une sorte de cylindre médian et une série de replis formant une colonnade autour de l'embryon, le vitelius est doué de couleurs éclatantes; les embryons des Botryîidéti présentent la môme disposition : les colonnes latérales sont au nombre do huit : le vitellus généralement d'un bnau rose ; peut-être les Cynthia sont-elles par rapport aux Botryllus ce que sont les Actiniet par rapport aux Zoanthes, les Caryophyllies par rapport aux Astrées^ etc.
m A. OIARD
mérés et réunis par un milieu assez solide amorphe et hyalin comme le frai des Gastéropodes. Ces œufs sont éloignés à l'intérieur de cette masse de distances qui varient entre le demi-diamètre et le diamètre entier de l'un d'eux et ils se développent absolument comme ceux qui sont pondus libres et isolés. Mais une difiFérence se présente sinon dans l'évolution au moins dans les enveloppes de l'œuf: les œufs isolés ont la coque revêtue d'une couche continue de cellules folliculaires qui à la vérité n^adhèrent pas bien fortement, mais qui persistent pour le moins jusqu'au moment où se forme Tépiderme ; les œufs réunis en amas n'ont pas ce revêtement, mais à sa place on voit sur chaque coque en un point de la surface externe un petit pâté formé par les cellules folliculaires détachées de la plus grande portion de la surface de l'œuf et rassemblées en une masse unique. C'est du moins l'interprétation qu'on peut donner d'après la grosseur âes cellules qui composent ces amas ; mais je ne puis m'expliquer clairement ce processus. Très-souvent un des prolongements de l'embryon dont nous parlerons plus loin plonge dans l'amas cellulaire comme s'il devait y prendre par endosmose des matériaux de nutrition (1). D
Quelques pages plus loin, KupfTer revient encore sur cette dernière particularité, a II m'est arrivé assez souvent d'observer un fait bien bizarre : un des prolongements de l'embryon s'étend jusqu'au pâté de cellules qui reposent sur la surface de la coque ; il s'y unit si fortement qu'il reste souvent tout un jour et même plus dans cette adhérence. Ce n'est pas toujours le prolongement le plus voisin de Tamas qui y pénètre ; souvent il y a entre l'un et l'autre un long chemin à parcourir : mais ce n'est pas constant. »
c Enfin, sur les œufs pondus isolément les cellules du follicule sont toujours tombées au moment où apparaissent ces prolongements; la coque persiste, indiquée seulement par un fin contour qui enveloppe la tunique : aussi pourrait-on facilement ne pas l'apercevoir et considérer l'embryon comme déjà éclos, mais on voit aisément cette membrane dans le voisinage des siphons et à l'extrémité des tubes formés parles prolongements quand ils se rétractent; d'ailleurs une goutte d'eau distillée suffit pour la manifester, mais par ce procédé on tue l'embryon (2). »
(1) Voy. KuPFPKR, L. c, p. 369-370.
(î) Voy. KupFFSR, L. c, p. 373.
EMBRYOGÉNIE DBS ASCIDIES 409
Knpffer prétend même avoir retrouvé la coque sur la jeune ascidie déjà formée et c'es!: sans doute pour cela qu'il affirme que ce qui sort de l'œuf n'est pas un être amœboîde mais un animal pourvu d'un cœur, de fentes branchiales, etc. Cependant il reconnaît lui-même que parfois il n'a pu retrouver la coque sur des embryons de même &ge que ceux qui la lui présentaient encore (1) ; il ne faut pas oublier non plus que KupfTer ne possédait qu'une paire de Molgula en état de pondre, que ces ascidies après plusieurs jours de captivité ne sont plus dans leur état normal, enfin que les œufs surtout ceux qui sont pondus les derniers n'offrent pas tous une évolution complète et régulière. Ainsi je ne suis pas éloigaé de penser qu'il y a dans les faits observés par Kupffer une certaine part à faire à l'embryogénie pathologique.
Je crois par exemple qu'il n'est pas dans l'ordre naturel que la coque persiste aussi longtemps autour de l'embryou, cette membrane est eu général peu élastique; si elle l'était davantage elle se rétracterait en même temps que le prolongement qu'elle a suivi dans son extension.
Les œufs agglomérés et semblables à du frai de gastéropodes ne sont sans aucun doute que des amas d'embryons qui, éclos dans le cloaque par suite de l'état anormal de l'animal mère, se sont agglutinés les uns aux autres n'ayant pas d'autres corps étrangers à leur disposition; la coque et les cellules folliculaires se sont trouvées renfermées entre ces embryons. Quelquefois même un embryon n'étant pas encore entièrement sorti de sa coque au moment où d'autres sont venus se fixer sur lui il en résulte cette apparence d'un prolongement plongé dans le pâté des cellules folliculaires : absolument comme T embryon de la Molgula ttUmlosa parait plonger un de ses lobes amœboïdes dans sa coque à l'instant même où il cherche au contraire à s'en débarrasser; cela tient à ce que h coque de l'œuf des Molgulçs se recroqueville au moment de Téclosion tandis que la couche de la tunique qui entoure l'embryon se gonfie et se dilate rapidement. C'est cette couche tunicière qui forme la prétendue substance unissante des paquets d'embryons pondus par la Molgula macrosiphonica.
Il faut donc rejeter complètement cette idée bizarre d'une nutrition s' effectuant par endosmose à travers les prolongements aux dé-
(1) Voy. KuPFPER, L. c, p. 2SÎ.
âio A. eiAmo
pens des amas de cellules folliculaires; comment d'ailleurs dans celte hypothèse se nourriraient les œufs isolés qui de Taveu même de Kupffer ont perdu leurs cellules du follicule au moment où apparaissent les prolongements?
Les observations de Kupffer réduites à leur juste valeur peuvent donc se résumer de la manière suivante :
lo Les œufs de la Molgula macrosiphonica ont une évolution trèsrapide.
2* Us perdent facilement et de bonne heure leurs cellules folliculaires.
3<> Ils ont une coque douée d'une certaine élasticité, ce qui leur permet de résister quelque temps aux efforts de Tembryou,
Ainsi comprises ces observations présentent un grand intérêt si on les rapproche de celles que Ton peut faire sur l'œnf d'autres Molgula et sur celui des ascidies du même groupe.
Chez les Gymnocystis, l'œuf perd très-facilement ses cellules folliculaires et en est même souvent déjà dépourvu quand il sort de l'oviducte pour entrer dans la chambre d*incubation. L'embryon est muni d'une queue et doué d'une assez grande agilité.
Gbez les espèces du genre Lithonephryay Tembryon a une queue très-courte : son éclosion se fait toujours néanmoins dans le cloaque d'où il s'échappe en partie chassé par les contractions maternelles, en partie à l'aide de ses efforts particuliers ; on arrive ainsi à des Molgula telles que la Molgula adhxrens par exemple, où Téclosiondes œufs se fait encore dans la chambre d'incubation bien que la larve soit complètement anoure. Dans de semblables conditions on comprend aisément que si l'embryon n'est pas rapidement expulsé et que plusieurs œufs viennent à éclore les uns à côté des autres, les embryons foimeront de ces amas gélatineux signalés par Kupffer chez la Molgula macrosiphonica^ et les embryons formant ces amas auront bien peu de chance d'arriver à leur complet développement; la mort est à peu près certaine pour ceux du moins qui se trouveront au centre de l'amas. Mais si au lieu de sortir de la coque, les embryons acquièrent le même développement en gardant quelque temps cette membrane, comme cela a lieu chez la Molgula macrosiphonica^ celte circonstance en apparence insigniQante suffit pour atténuer l'influence défavorable de ces pontes défectueuses.
En effet ces amas d'embryons séparés les uns des autres par de Qnes membranes ne seront plus aussi Inextricables que dans le cas
ËMBHYO&ËNIB DES A8GIDIËS 411
précédent, les coques interposées serviront de point fixe, empêcheront le contact immédiat des larves et ces dernières pourront se dégager successivement de l'amas et gagner par leur déplacement amGSboïde un endroit plus propice à leur évolution ultérieure.
De nouveaux perfectionnements se trouvent accomplis si la coque devient moins élastique, ce qui empêche la formation des prolongements et par suite la réunion des œufs ; si les cellules du follicule adhèrent plus fortement et plus longtemps, ce qui agit dans le mémo sens et en outre favorise la dissémination des œufs en augmentant beaucoup leur volume sans modifier leur poids d'une façon importante , enfin si les œufs sont pondus dans un état moins avancé de développement.
Toutes ces particularités se voient réalisées chez la Molgula tubu^ lom où les œufs sont pondus avant le fractionnement et absolument comme chez les Ascidia et les Ciona; les œufs sont disséminés à une assez grande distance les uns des autres et de plus à cause de la résistance de la coque, Téclosion se fait dès que les prolongements viennent à se produire, l'embryon ne possède encore à ce moment aucun des organes internes qui caractérisent l'ascidie et se trouve à Tétat correspondant à la figure A de Kupffer.
On voit quelle clarté cette étude comparative jette sur la phylogénie du groupe des Molgulidées et comment des conditions d'existence légèrement différentes ont dû mettre en jeu la sélection naturelle et produire les diverses former de ce groupe. Les longs siphons musculeux de la Molgula maerosiphonica sont produits par la nécessité où se trouvait cette espèce d'expulser fortement ses œufs à cause de la tendance qu'ils ont de s^agglomérer dans le cloaque. Aussi voyons-nous cette disposition disparaître et les siphons devenir très-courts chez les Lithonephryà où Tembryoa peut sortirmo^ti proprio de l'organisme maternel. La même nécessité de faire sortir les œufs très-vite et en plus grand nombre a déterminé également les différences que présente i'oviducte des Molgula comparé à celui des Lithonephryà. On peut ainsi rendre compte de nombreuses particularités qui demeureraient inexplicables sans ces principes généraux.
Les recherches de Kupffer ne peuvent, comme il le reconnaît luimême, nous fournir aucune donnée nouvelle sur les premières phases de l'évolution. C'est moins par l'observation directe que par analogie avec les faits connus chez les autres Ascidies que sont dé*
M2 il
crites les formatioas du tube digestif, du syslème nerveux, etc.
Au moment où l'embryon redevient sphérique et oCi L'on voit ap* paraître sur ses bords la couche unicellulaire de Tépiderme, la masse centrale se divise en deux parties : l'une est une vésicule formée par une couche simple de grosses cellules pyramidales à sommets émoussés et complètement opaques de sorte qu*on a peine à reconnaître une cavité au centre de la vésicule. C'est le rudiment de la branchie et du tube digestif. La deuxième portion à peu près aussi grande que la précédente est un amas compacte de corps ronds, obscurs, deux fois aussi ' gros que les cellules épidermiques mais bien plus petits que les grosses pyramides du sac gastrobranchial. Ces sphères deviennent par la suite de moins en moins nombreuses et se remplissent de graisse sans changer de grosseur. Elles servent vraisemblablement à former les organes suivants : corpuscules du sang, cœur avec son péricarde et vésicule rénale. Mais comme le processus de formation de ces sphères ne lui parait pas net et qu'il ignore si elles proviennent directement du vitellus, KupfiTer renonce à les appeler sphères blastodermiques et les désigne sous le nom de sphères de réserve (Reservekogeln), ce qui ne préjuge rien. Ces sphères sont complètement consommées quand les muscles et les vaisseaux font leur apparition.
Nous n'hésitons pas pour notre part à considérer les sphères de réserve comme le reste des cellules du corps mùriforme repoussées à la partie inférieure de l'embryon par l'invagination du tube digestif. Ce n'est donc pas, comme le dit KupfTer, une formation particulière qui n'a son analogue chez aucune des espèces d'ascidies observées jusqu'à présent.
Le professeur de Lacaze Duthiers insiste avec raison sur l'analogie que présentent ces sphères devenues graisseuses avec l'amas cellulaire provenant de la désintégration de la queue chez les ascidies à larves urodèles. Avant leur métamorphose ces sphères sont donc identiques avec les éléments qui donnent naissance à l'appendice caudal des autres Ascidies.
Si KupSer avait pu étudier un plus grand nombre d'ascidies il n'aurait certainement pas cru trouver quatre ou cinq queues à Tembryon de la Molgule en apercevant les prolongements amœboïdes de cet embryon. Il n'eût pas perdu son temps à chercher avec opiniâtreté (zahigkeit) la preuve de cette idée singulière et il eût renoncé de suite à cette recherche qui lui semblait attrayante
(lockende), mais qui ne me paraît guère très-philosophique. Que ces prolongements soient constamment ou presque constamment au nombre de cinq chez la Molgula maerosiphonica cela ne me paraît pas non plus hautement remarquable (hôchst merkwûrdig), car chez des espèces voisines le nombre en est différent et ne présente nulle constance.
Je passe sous silence la formation du système nerveux sur laquelle Kupffer ne nous donne que des vraisemblances basées seulement sur deux observations incomplètes, et j'arrive à l'étude de Torgane rénal et d'un autre appareil considéré par Kupffer comme jouissant de fonctions multiples.
L'organe de Bojanus des Ascidies simples a été décrit pour la première fois en 1846 par Van Bénéden sur VAsddia ampulloides sous le nom d*organe indéterminé. Plus tard en 1856, Krohn (1) décrit chez la Fhallusia mammiliaia une vésicule renfermant des concrétions et apparaissant dans le voisinage de l'amas graisseux. Bientôt d'autres vésicules s'ajoutent à cette première et il se constitue ainsi un complexe de cellules à concrétions qui recouvre la plus grande partie du tube digestif. Krohn incline à considérer cet organe comme un rein, mais l'absence d'un canal excréteur lui paraît en opposition avec cette manière de voir.
Plus récemment encore le Professeur de Lacaze Duthiers signale à côté du cœur chez la Molgula tubulosa € un organe renfermant dans ses parois un tissu cellulaire ayant le caractère du tissu du corps de Bojanus, et des concrétions qui semblent être de l'acide urique. Il existe aussi dans la cavité de cet organe des végétations parasites et des corps singuliers qui rappellent des gregariniens (2). »
J'ai retrouvé un corps analogue chez la Lithanephrya (Molgula) deeipiensj mais chez cette espèce toute la cavité de l'organe est remplie par une concrétion unique (3).
Enfin Kupffer signale aussi une vésicule rénale chez la Molgula maerosiphonica. Les concrétions de cette vésicule ne lui ont pas donné la réaction de la muréxide, mais il a obtenu cette réaction avec l'organe rénal de VAscidia eonchilega. Zool. Dan. Chez cette espèce il existe un gros organe plat ayant trois fois au moins l'éten-
(1) V07. Krohn. Mulîers Arckiv., i852, p. 3-29.
{t) V07. Db Lacazb Duthibrs, Troiaième notice 9ur Us travaua: srtenft/igues, etc., (3) Voy. ces Archives, fasc. 2, 1872, p. 271.
kik A. MàMB
due de l'estoaiac et s'étendant sur ce viscère du côté droit, c Déjà A simple vue, dit Kupffer, on reconnaît sur cet organe isolé des cellules plates transparentes pentagonales ou hexagonales avec un noyau brun. On ne trouva pas de tissu unissant ni de eammunicaiions des eelluies entre elUs^ m de canal excréteur. Le tout se laisse séparer de Testomac avec quelque difficulté. Les noyaux bruns sont des concrétions analogues à celle de la Molgula. Ils sont formés de plusieurs couches concentriques avec de fines stries radiale?, le plus souvent ils sont ronds mais quelquefois aussi aplatis. On peut les écraser assez facilement en pressant sur le verre. Ces dépôts vont en diminuant progressivement de grosseur de l'estomac vers l'anus sans que les vésicules qui les renferment diminuent en même temps dans le même rapport. Ce n'est qu'à l'extrémité la plus antérieure seulement que j*ai trouvé quelques vésicules plus petites et plus aplaties et sans dépôt ou avec une concrétion punctiforme seulement. Les animaux étaient adultes. Il y a donc ici une formation continuelle de l'organe chez l'individu mûr, comme Erohn l'a observé sur l'embryon de VA. MammiUaia. C'est àPextrémité antérieure que commence le dépôt des concrétions sans qu'on puisse dire des cellules postérieures qu'elles ont atteint le terme de leur activité, car il est impossible de saisir un ratatinement ou un collapsus de ces cellules. »
Cette description minutieuse peut s'appliquer parfaitement à Torgane rénal des Aseidia sanguinolenta^ chlarea^ viltosa et de quelques ascidies composées. Je dirai seulement que les concrétions m'ont paru le plus souvent tuberculeuses comme les racines de certaines plantes et non régulièrement arrondies.
Mais nous ne pouvons guère approuver les conclusions que Kupffer cherche à tirer de l'étude histologique de cet organe. Sans doute chez les il^^t'a que nous venons de citer les vésicules ont une structure identique à celle que Kupfter décrit chez VA. conchilega. La paroi est double, la couche interne est un épithélium pavimentenx régulier et nettement visible. Mais je ne puis admettre que l'organe rénal des Molgulidéesy que pour abréger je propose d'appeler pAewéo/c, soit l'homologue de l'une des vésicules du rein des Ascidies, et la forme simple de cet organe de sécrétion.
La phaséole des Molgules est, au contraire, l'état le plus élevé que la glande de Bojanus atteigne chez les Ascidiens; elle représente l'état différencié par rapport à l'état diffus, comme le foie des Cynt/iia
EMBRYOGÉmE DES ASCIDIES 415
et des Molgula opposé aux cellules hépatiques des Aseidia et des Synascidies nous montre un perfectioànemenl organique indéniable. Au reste j'ai trouvé à l'intérieur de la phaséole des Molgula et des Lilhonephrya une couche de ces vésicules qui sont isolées chez les Aseidia et la paroi propre de la phaséole n'a rien de commun avec celle de ces vésicules. Le rein des Aseidia ne peut même être considéré comme une glande muUilobulaire offrant avec la glande des Molgula le même rapport que le rein du bœuf avec celui du mouton par exemple. Car, ainsi que Ta fait observer Kupffer luimême, les vésicules sont complètement indépendantes et ne se relient pas entre elles ni avec un canal excréteur.
Il nous reste encore à parler d*un organe intéressant qui se forme chez un grand nombre d'Ascidies à peu près en même tempi que les fentes branchiales. Voici comment Kupffer décrit chez la Molgula Tapparition de x^et organe énigmatique : « Il apparaît d'abord sous forme d* un petit bâtonnet hyalin appuyé par l'une de ses extrémités sur la paroi externe du tube digestif; ce bâtonnet s'accroît librement dans Tespace compris entre les deux branches du tube digestif; puis il se divise et se subdivisj à plusieurs reprises. Les ramifications s'unissent en se dirigeant les unes vers les autres^ de sorte qu'il se forme un réseau d'anastomoses que j'ai pu suivre jusqu'au moment où quatre ou cinq mailles étaient constituées. Krohn décrit quelque chose de tout à fait semblable chez VAse. mammillata et, comme les rudiments de cet organe chez l'embryon sont en rapport avec le tube digestif, il eu conclut que c'est une glande servant à la digestion. J'hésite à accepter le rôle attribué par Krohn à cet organe car je n'ai pas vu de communication avec le tube digestif et surtout je n'ai pas remarqué que l'épithélium intestinal participât à la formation du premier bâtonnet qui s'appuie sur le canal alimentaire. >
Kupffer a retrouvé cet appareil bien développé sur la Molgula adulte et sur la Ciona canina. Certains canaux se terminent en culde-saC) d'autres présentent des dilatations dans leur parcours. « Les branches les plus épaisses ont, dit-il, une structure identique avec les vaisseaux sanguins et, de fait, de nombreux troncs vasculaires pénètrent de Textérieur dans ce réseau. Il m'est même arrivé chez Y A. canina d'injecter au moins partiellement ce système en poussant l'injection par le cœur. L'injwtion avait pénétré dans plusieurs des culs-de^sac claviformes dent nous avons parlé. €es culs-de-^ac ne sont pas une nouveauté dans te système vasculaire des Ascidies.
&1« A. QïïàMB
On en trouve de pareils dans les vaisseaux coloniaux de la tunique commune des synascidies; je considère donc le tout comme une portion de l'appareil vasculaire qui a reçu un développement particulier et qui doit avoir» outre la résorption du chyme, encore d'autres fonctions à remplir. Il nous parait notamment très-vraisemblable que c'est dans cet appareil que se forment certains éléments figurés du eang assez variables dans leur aspect et leur grosseur^ Les culsde-sac sont remplis en tout ou en partie de cellules et l'on voit souvent aussi de petits amas de cellules fortement unies les unes contre les autres qui partent de Pendothélium des canaux et font saillie dans leur lumière. >
Nous avons trouvé cet organe et suivi sa formation chez le Pêro^ phara LUteri, la Clavelina lepadifortniSy les BotryUus et BotrylMdes, Mais chez toutes ces espèces de Synascidies, les canaux ne présentent pas les anastomoses dont parie Kupffer : ce sont seulement des ramitications plus ou moins nombreuses d'un tronc unique. Tout l'appareil est fortement réfringent et présente un aspect tellement différent de celui des tubes vasculaires des Synascidies qu'il faut vraiment que Kupffer n'ait pas bien vu ces derniers pour établir une semblable comparaison.
Le tronc primitif de l'appareil réfringent part toujours de la région pylorique et de là les ramifications gagnent la partie terminale de l'intestin sur laquelle elles se terminent en serpentant quelque temps lé long de la paroi.
J'ignore complètement le rôle de cet organe singulier, mais par son apparence, sa structure et sa position il me parait offrir quelque analogie avec la tige cristalline des mollusques acéphales. De même que la tige cristalline, l'organe réfringent des ascidies présente un développement très-inégal sur les divers individus, car tandis qu'on le trouve parfois avec une grande facilité, il est souvent aussi trèsdifficile à apercevoir. Peut-être est-il gonflé et plus visible au moment des digestions, ce qui viendrait à l'appui de l'opinion qui en fait un système chylifère; mais je ne puis rien affirmer de précis à cet égard.
Savigny parait avoir entrevu cet organe chez le Diazona violaeea et chez la Cynthia eanapus. C'est du moins ce que je crois devoir conclure des âg. 11 et 12 de la pi. viu et de lafig. 1 et de la pi. xu de son mémoire. Chez le ÊHastana la partie terminale de l'appareil est seule représentée, et Savigny parait le considérer comme un organe hépa-
tique. Eofin le Prof. Milne Edwards décrit et figure chez le BetryU Mdes ftiiferat «( une masse glandulaire qui parait être un organe hé^ patique et qui\ couché sur le commencement de la troisième portion de rintestin, donne naissance à plusieurs petits canaux excréteurs qui se réunissent bientôt en un seul tronc, lequel parait déboucher dans Tinlestin près du pylore » (1). Les rapports de position assignés à cet oi^ne coïncident si bien avec ceux que nous avons trouvés d'une manière eonsianie pour l'appareil réfringent chez les Synascidies que nous n'hésitons pas â reconnaître cet appareil dans la prétendue glande décrite par M. Edwards. Quanta donner à cette glande les fonctions d'un foie, cela nous paraît contraire aux indications de l'anatomie comparée. Le foie se trouve d'une manière très-nette chez les Botrylliens dans les parois de Testomac avec le même aspect et la même disposition que chez les autres ascidies composées, et d^ailleurs rien n'est moins démontré que Texistence d'une communication entre, le tube digestif et le tronc principal de l'appareil réfringent.
$ 3. RétvHUtU généraux»
« De toute cette étude, dit Kupffer, il ressort avec une clarté suffisante que nous avons chez les Molgules, un développement continu, progressif, que l'on peut considérer comme le type originel de révolution du groupe des Ascidies iems la classe des Tuniciers. A ce type se rattache le mode de développement plus parfait des Ascidies à larves urodèles. L'évolution de ces dernières commence d'abord sur le plan de la Molgule ; puis survient la complication qui les relie à l'embranchement des vertébrés. Mais cette extension du plan originel qui va se dirigeant vers un développement supérieur, cesse brusquement au moment où l'évolution atteint déjà un degré assez élevé, pour faire place à une métamorphose rétrograde de ces organes dont la formation constituait un progrès sur la Molgula; les deux développements rentrent ainsi dans une seule et même voie dans laquelle ils marchent parallèlement jusqu'au bout » (2).
«t Si je cherche maintenant à me représenter comment aurait pu
(1) Voy. MiLNB Edward*. Observations sur les Ascidies composées des côtes de la Manche. 1841.
(2) Voy. KupFFBR, L. c, p. 382.
Arcb. de Zool. Ex p. et. Oén. vol. I, 187i. 27
M9 A. OIAEb
8*accoaiplir un nouveau progrès, il est facile de voir qu'il suffit pour cela d'imagînM> un développement du canal digestif plus rapide que celui observé chez les larves d'ascidies étudiées jusqu'à ce joar^ de façon que les fentes branchiales se percent et que les cils vibratilea fonctionnent pendant que la chorde, la moelle épinière et les muscles de la queue existent encore ; Tabsorption de nourriture offrirait alors à ces parties la condition nécessaire à leur développement, ce qui n'a pas lieu chez les larves d'ascidies que nous connaissons. La formation des cellules musculaires et nerveuses qui s'accomplit sans compensation, épuise leur provision de forces et l'atrophie arrive nécessairement. Le reste de leurs matériaux est transformé pour le développement ultérieur des autres organes et les derniers débris en sodt consommés juste au moment où l'absorption d'éléments venant du dehors commence à devenir possible. Chez une synascidie de la baie d'Arendal, le Botryllcides rubrum M« Eiw., j'ai pu déjà observer un développement de la branchie relativement plus rapide que chez la larve de l'A. canina. La chorde et les cellules musculaires n'étaient pas encore complètement atrophiées, elles formaient, placées dans un certain ordre, une sorte de myoignon caudal quand déjà la branchie présentait des cils vibratiles et les deux siphons bien ouverts, mais il y avait des différences individuelles et d'autres larves venant de la même colonie n'avaient plus à ce même stade qu'un amas de globules graisseux à la place de l'appendice caudal » (1).
Je ne puis en aucune façon admettre avec Kupffer que le développement des Molgula soit le type originel de l'évolution des ascidiens. Tout ce que nous savons de l'histoire biologique de ce groupe me parait militer contre cette opinion.
1* C'est une vérité bien connue et déjà signalée comme très-importante dans le premier livre de Darwin sur l'origine de l'espèce : quand une quelconque des phases de la vie embryonnaire d'un animal est active l'adaptation de la larve à ses conditions de vie est aussi parfaite et aussi admirable que chez l'animal adulte, de sorte que l'on peut citer des cas où les larves de deux espèces voisines diffèrent plus entre elles que ne l'ont fait leurs parents à l'état complet de développement. Mais un fait d'une égale importance et qui semble avoir moins frappé l'esprit des naturalistes, est que de semblables différences entre les larves d'espèces voisines peuvent très- Ci) V07. KCPPFBR. L. c, p. 383-381.
ÉMBRYOGÉNffi DK8 ASCIDIES 419
bieiEi rësulter aussi dia légères difféi^nce's ââtld l'es conditions vitales ded ànithai^x adnltes. L'absencô de têtard che2 les Molgéta est nh caractère qtii pelrd uâe graïide partie dé sa valeur au point de Vue de là pliylogétiie si Ton tient compte de cette particulal*ité Bur laquelle j'ai le pretnler, je pense, attiré TaUentioU des zoologisteSi que la forme de l'embryon est liée intimement à Tétat de fixité ou de liberté de l'ascidie adullô (1). GettQ remarque acquiert une Valeur plus grande aujourd*hai qu^elle se trouve confirmée par dé nouvelles obsérvàlions : d'une part la découverte d'une larve anoure chez les Molgula ^impleic et maerosiphonica^ espèces libres à l'état adulte, d'autre part la description â*an véritable têtard chez leB Molgula eomplanata et âékfipîém^ espèces complètement fixées à Tétat parfait.
^ L'existence d^ larves ufodèles est une disposition en^bryogénique Éri générale dans le gtoupe dès ^aiscidîes tant simpleb que coinposées, que l'on est immédiatement conduit à considérer oQtte disposition comme typique. Pent-étre, même, faut-il lui attribue^ hne importance plus grande encore dans la classe des Tuniciere. L'on sait en effet que les DtMotwm ont aussi une larve pourvue d'un appendice caudal et que les Appendkularia présentent toute leur vie cette disposition qui n'est que transitoire chez les représentants plus élevés du groupe. Telle est du reste ropiniX)n de Gegenbaur (2) et d'Huxley qui s'exprime à cet égard de la façon suivante : t As in ail great natural group some forms are founded which typify, in its adulte condition the larval state of the higher forms of the group ; so does appéndicularia typify in its adult form tho larval state of the ascidîans (3). i^
3* L'amas de Sphères de réserve a été comparé par M. de Lacàâse Duthlérb aut cellules qui chez les autrt^ Ascidies proviennent de la désintégration de l'appendice caudal. Kupffer arrive lui-même à un semblable rap)[)rochoment : 4* Si, dit-il^ on n'avait pas suivi d'une façon continue le développement de la Molgulë, on pourrait croire que l'amas graisseux provient encore ici d'une queue atrophiée. » Il y si lie\l de s'étonner après cela, qu'il considère la formation de ce
(1) yoy. ces ARCHIVES. Fasc. ?, p. 261 et 279. ..
(2) Voy. Gbobnbaur, ZêiUck fur toissenschafi» Zoologie k)on Sieboîd et Kôlliker (5 Band., p. 344, et 6 Band., p. 406, pour V Appéndicularia; 5 Band., p. 13 et 7, Band., p. 283 pour le Doliolum.) ia53-55.
(3) Vôy. HoxL«T. Obiervatiofis upon the anatomy and Phyiiology of êolpa etc. {Phi" heophical traneactiontt 1851^ part. II, p. 567.)
àiù A. OIAHD
qu'il appelle le squelette azile des larves urodèles, comme un épùode dans le développement de la Molgule, épisode pour la réalisation duquel des matériaux sont déjà préparés chez l'embryon de cette dernière, sous forme de sphères de réserve. Gomment un transformiste aussi convaincu que le savant professeur de Kiel peut-il recourir aux causes finales pour expliquer un fait qui au fond n'a rien d'extraordinaire, et qui s'éclaire facilement par les principes généraux de l'embryogénie. Ne sait-on pas que dans son développement, un animal supérieur ne passe pas, à proprement parler, par toutes les formes qui ont appartenu à ses ancêtres, mais seulement par les ébauches de ces formes : c'est la grande loi de l'économie du travail appliquée à l'évolution. L'embryon de la Molgule reproduit la série des stades que parcourt la larve des autres Ascidies, mais en ne présentant de chacun de ces degrés que ce qui lui est nécessaire pour arriver à la forme adulte qu'il doit reproduire.
4<^ L'étude pure et simple des caractères anatomiques du genre Molgula prouve suffisamment que ce type est l'un des plus élevés du groupe des Ascidies. Il est certainement très-difficile de préciser ce qu'on doit entendre par un être plus ou moins parfait dans un groupe donné; cependant chacun conviendra qu'un animal présentant une différenciation histologique plus avancée, une division plus nette du travail physiologique, une indépendance plus grande par rapport aux conditions extérieures devra nécessairement être placé avant celui qui n'offrira ces diverses conditions qu'à un moindre degré de développement. Or, nous trouvons chez les Molgules une tunique dont la structure rappelle celle des Cynthia^ c'est-à-dire présente des fibres cellulosiques et des couches nombreuses et distinctes au lieu de la structure cellulaire et uniforme de la tunique des Ascidia (1). Les tentacules branchiaux sont ramifiés, la branchie plissée dans le sens longitudinal et convolutée de façon à multiplier l'étendue des organes vibratiles. Le foie et le rein sont des glandes bien différenciées, séparées de l'intestin comme chez les animaux supérieurs au lieu d'être comprises dans les parois du tube digestif (foie) ou disséminées à la surface de cet appareil (rein), comme chez les Synascidies dégradées par leur état d'association. Enfin l'animal adulte est libre, il peut échapper dans une certaine mesure aux conditions ex-
(1) Voy. Lowia et Kolliker, Composition et tirticiure des enveloppes des Tuniciers [Afin, des se» naturelles, 1846, p. 193 et suiy.)
EMBRYOGÉNIE D£8 A6GIDI£8 42t
térieures défavorables; tandis que Ton voit souvent les Ascidies fixes souffrir et môme périr pendant les grandes marées, quand elles demeurent trop longtemps à sec, et que le soleil ou le froid vient à les frapper, la Molgule s'enfonce dans le sable bumide et il semble même qu'elle peut, jusqu'à un certain point, s'abriter pour Thivernage, car on ne la rencontre plus dès que les premiers froids se font sentir.
5* Prenons enfla le dernier fait signalé par Kupffer, l'existence chez les Botrylloïdes d'une larve qui tendrait à garder le type vertébré, ou qui du moins représenterait un progrès nouveau dans la phylogénie des Ascidiens parce qu'elle présente une branchie parfaite et les ouvertures anales et cloacales fonctionnant déjà tandis que la queue existe encore. U y a là une observation incomplète d'une particularité qui, mieux étudiée, prouve précisément le contraire de ce qu'on a voulu en dédtiire. Nous avons longuement étudié Tem* bryogénie des Ascidies composées (Pérophores, Botrylloïdes, Botrylles, eta). Les résultats de cette étude ne tarderont pas à être publiés; mais déjà, nous avons signalé l'un des plus importants et des plus inattendus. Chez les Ascidies simples, la formation de l'animaladulte suit la désintégration de la queue et parait s'effectuer aux dépens des restes de cet oigane; cbez les Synascidies, au contraire, l'animal adulte se constitue en même temps que la queue se rétracte, et quelquefois pendant que cet appendice existe encore, ou qu'il achève de se développer de sorte que le têtard n'est, comme nous l'avons dit, que le véhicule qui sert à porter la jeune Ascidie au point où elle doit se fixer.
Le têtard des Botrylloïdes^ au moment où Kupffer le considère presque comme un vertébré pouvant prendre au dehors des éléments suffisants à son existence, est en réalité une Ascidie munie d'un appareil de transport. La branchie, le cœur, l'intestin, ont leur disposition définitive, ne présentant rien de commun avec le type vertébré et la circulation même est déjà parfaitement établie avant que la queue ne soit complètement formée.
Dans tous les cas où l'on a observé la désintégration granulograisseuse, on sait que ce processus rétrograde est provoqué par une insuffisance de nutrition. Voilà pourquoi Kupffer a pensé que si l'embryon ne gardait pas le type vertébré, c'est qu'il ne pouvait prendre de nourriture au dehors. Cette explication en supposant qu'elle convienne au cas des Ascidies simples, ne peut plus s'ap-
À22 4. aiâVJD
pliquer au tdUrd des Péropbores et des Botrylles, puisque conuoe nous venons de le voir, il y a chez ces derniers un appareil branchiodigestif, capable de fonctionner pendant que la queue existe encore. Mais cet appareil et le système vasculaire ont, avec la queue, consommé pour lear formation tous les éléments du vitellus. Ainsi, au moment où la bouche est ouverte, la nutrition ne s*effectue plus guère que par les matériaux venant de l'extérieur et distribués aux différents organes par les vaisseaux et le cœur. Or, il est facile de voir que Tappendice caudal iji'a aucune relation avec le système vas^culaire et qu'il sç nourrit seulei^ent par imbibitipiOL, condition trèsfavorable à la métamorphose régressive que nous, étudions. Mais dès que cette métamorphose s'est produite, l'anim^al se trouve avoir à ça disposition des aliments de deux sources diffé]:entes, ceux qu*il emprunte au dehors et ceux qu'il puisQ dans Tamas graijiulo-graisseux, provenant de l'appendice rétract.é. Il y a donc nutrition exubérante et c'est ainsi que se produit la blastogénèse, quelquefois avec une rapidité telle qu*unc Ascidie à peine fixée présente déjà deux qu trois branchies de blastozoïtes naissant autour de la région pylorique de Toozoïte (Astellium).
De cette discussion il me semble que Ton peut tirer les conséquences suivantes :
1* La forme typique et originolle de l'embryon des Ascidies est la larve urodèle; la forme anoure de Tembry^û des Malfiula, n'est qu'uu épisode provoqué par l'adaptation de l'animal adulte à cer^inea conditions d'existence.
2» L'embryogénie des Synascidies coo) pariée à celle des Ascidies simples nous montre que si l'on prend poui: tern^ç ^e comparaison les différents stades de l'évolution de la chQi;4^ ^Çi^sale, il n*y a pas synchronisme entre les stades correspondants dans les deux groupes pour l'évolution du tube digestif et des autres orgapes de l'Ascidie; il y a retard de l'Ascidie simple sur l'Ascidie composa otau moment de Téclosion, chez cette dernière, la queue ne doit plus être copsir dérée que comme le véhicule de l'animal adulte déjà formé.
S** La chorde et l'appendice caudal sont cb,ez la larve Ascidiepne des organes de locomotion d'une importance assez secondaire malgré leur généralité pour qu'on les voie disparaître presque entièrement dans le genre Molgula où ils sont devenus inutiles p^ suftet des mœurs de l'animaladulte; l'homploçle ent^-e cettç^çhoiide d,ors.alp et celle des vertébrés n*est dopQ qu'ppe hoa^QlQgie d'adaptation dé-
£MBRY0GBN1£ DES ASCIDIE6 433
termiBée par l'identité des fohctioDS à remplir et n'indique pas de rapports de parenté immédiate entre les Vertébrés et les Tunioiers.
Système nerveux db la larve de l'A. Mbntula, Zool. dan.
Poussé par le désir de trouver un objet plus favorable que VA, ca^ nina pour Tobservation du développement des Ascidies, Kuptfer se rendit Tautomue dernier à Ârendal, au sud de la Norwège. Là, quelques coups de drague lui procurèrent en abondance, les Aseidia tnên^ tula paralMogramma^ virginea^ conchilegay Zool. dan.; Molgula sim* plex^ Aid. Hanc, Glaeialis, M. Sars et en même temps plusieurs espèces de Belrpltus^ Botryllotdês^ Amav^oiteiwny Dtdemnuniy enfin la Clavelina lepadiformis. Mais on était au 15 août, et à partir du 20 les Ascidies simples cessèrent de pondre : les Botrylles donnèrent encore quelques œufs, mais bientôt il fallut aussi renoncer à cette dernière ressource, et abandonner les recherches embryogéniques.
Ce récit prouve d'abord que pour étudier le développement d'un groupe d'animaux^ il est indispensable de commencer par en faire rhistoire naturelle proprement dite, travail si instructif^ si attrayant, et il faut bien le dire trop délaissé aujourd'hui, bien qu^on sache encore si peu de chose des mœurs des animaux inférieurs.
La mésaventure de Kupffer nous montre en outre qa'à mesure qu'on remonte vers le Nord, la ponte des Ascidies cesse à une époque moins avancée de l'année, car à Roscoff les Ascidies simples pondent encorei pendant tout le mois de septembre, et j'ai encore trouvé des Botrylles chargés d'œufs et d'embryons le 15 octobre.
Quoi qu'il en soit, nous regrettons vivement que Kupffer n'ait pu faire disparaître complètement et d'une façon tout à fait satisfaisante les différences qui existent entre les résultats de Kowalevsky et les siens ; car ces différences nous semblent assez considérables et relatives à des points fondamentaux de l'embryogénie. Pour n'en citer qu'une^ il me parait que la formation d'une cavité de fractionnement; est un fait assez essentiel et qu'il serait intéressant de savoir pourquoi Kowalevsky décrit cette cavité tandis que Kupffer avec raison^ je pense, affirme qu'elle n'existe pas. L'origine du système nerveux est encore un point capital où, on le sait, les deux savants
professeurs sont loin d'être d'accord. Mais si Kupffer n'a pu obtenir cet accord tant souhaité entre ses propres recherches et celles de Kowalevskyi il faut reconnaître qu'il nous apporte du moins sur la structure hîstologique du système nerveux des résultats aussi complets qu'inattendus. Tous les zoologistes qui ont étudié les larves d'ascidies seront sans doute étonnés d'apprendre que les dessins de Kowalevsky représentant l'appareil cérébro-spinal de ces larves sont tris-thématiques et ne répondent nullement à ce qu^ Xupffer a pu voir sur l'embryon de VA. mentula.
Le système nerveux de la larve de VA. mentula se compose de deux parties : l'une cérébrale, Tauti-e médullaire. La première doit à son tour se diviser en deux portions : lo le vésicule cérébral avec les organes des sens; 2^ le ganglion cérébral; la moelle épinière comprend aussi deux divisions : \^ une partie renflée-fusiforme contenue dans le corps (Rumpf ganglion, Kowalevsky) ; 2o la portion cylindrique caudale.
La vésicule cérébrale renferme les organes de l'ouïe et de la vision. La paroi inférieure de la vésicule s'élève en forme de crista aeustiea constituée par de &nes cellules cylindriques disposées verticalement. Ces cellules à petits noyaux punctiformes sont recouvertes par une mince cuticule du côté de la cavité et reposent sans doute sur une membrane basilaire qui n'est pas "bien visible.
 l'intérieur de la crête et au point correspondant à sa plus grande élévation on trouve une vésicule à contenu transparent, c Cette vési* cule, dit Kupffer, est quelque chose de nouveau dans la morphologie de l'organe de Touîe et je n'ai rien pu rencontrer d'analogue dans la littératture afférente & cette question. Peut-être, doit-on la considérer comme la première trace du développement d'un UAyrinlhe indépendant. » Kupffer pense que cette vésicule s'est séparée de l'otolithe quand cet organe était encore sous l'épiderme du côté dorsal de la vésicule nerveuse.
Sur le centre de cette vésicule du labyrinthe flotte une grosse otolithe oviforme dont le sommet le plus aigu repose sur le vésicule en question. « Quand bien même il existerait encore un doute sur la nature de cetorgane« il ne peut plus y en avoir sur ce point quil est soutenu par de fines soies. Ces soies partent des cellules les plus longues de la crête, celles qui entourent le vésicule du labyrinthe et se ter* minent sur un parallèle de l'otolithe situé à une distance de la crête égale au cinquième de l'axe environ. »
Kupifer a observé ce mode de suspensioa chez VAseidia metUt^u et chez Y A. canina : il considère cette disposition comme mi état supérieur à celui décrit par Kowalevsky chez VA. mammillata où l'otolithe est supportée par un pédicule.
L'œil de la larve de VA. menlula présente aussi une complication bien étonnante et ne ressemble guère à ce que nous avons observé chez les Ascidies composées. Il se compose d'un appareil stratifié réfringent derrière lequel se trouve un corps pigmentaire et d'une demi-couronne de cellules prismatiques transparentes disposées radialement du côté extérieur autour de ce corps pigmentaire dans lequel elles plongent par leurs extrémités.
c Examiné à de forts grossissements (600-1000) l'appareil réfringent parait formé de trois parties : à Textérieur, un ménisque concavo-convexe, puis une lentille presque hémisphérique qui s'adapte dans la concavité du ménisque et enfin au centre de la lentille un petit noyau sphérique. A cause de l'orientation de Tappareil vei^s le côté droit le noyau n'est visible que de ce côté, la lentille et le noyau sont en partie cachés par le pigment et on ne peut rien dire de leur forme générale car le pigment est insoluble dans l'acide azotique.
Le ménisque a des contours arrondis, il déborde considérablement la lentille. Le cuticule interne de la vésicule centrale recouvre la face convexe du ménisque de sorte qu'il y a entre ces deux parties le même rapport qu'entre la xontito Zinnii et le cristallin d^ l'œil des vertébrés, le ménisque étant fixé par cette Zonula. Par suite de cette disposition de la cuticule il se forme aussi un canal annulaire autour du ménisque : un véritable canal de Petit (1).
« Il n'est pas douteux que tout Tappareil dont nous parlons, parties réfringentes, corps pigmentaire et cellules annexes forment par leur combinaison un organe visuel, et l'on peut considérer ces cellules de la demi-couronne comme une rétine ou plutôt comme une portion de rétine. Naturellement il ne faut pas penser que ce sont là les ovgaaes percevant lalumiire^ c*eàt-à*dire ceux dans lesquels les ondes lumineuses se transforment en ébranlement nerveux sensoriel puisque ces cellules sont de tout côté exposées directement à la lumière. Par analogie avec les yeux que nous connaissons c'est plutôt à l'intérieur du pigment qu'il faudrait chercher ces éléments de perception; maisje pense que ToQ peut comparerons cellules à la couche
(l) Voj. KuppFBR, p. 390-391.
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cellulaire gui dans l'œil des Céphalopodes et des Gastéropodes porte les bâtonnets chargés de percevoir la lumière; d'un côté comme de l'autre ce sont des cellules épithéliales et la disposition radiale à la surface du pigment est tout à fait la même. Supposé maintenant qu'il se trouve à l'intérieur du pigment des organes analogues aux bâtonnets sur les extrémités intérieures des cellules, la ressemblance avec l'œil des mollusques cités plus haut serait complète et Ton aurait ici un œil de mollusque développé comme organe cérébral, aux dépens de l'épithélium de la vésicule du cerveau ; c'est ainsi que chez ces animaux qui jettent un pont sur Tabîme séparant les vertébrés des invertébrés, l'œil occupe aussi une position intermédiaire. Du reste la seule présence d'un pigment assez développé nous force à supposer Texistence d'éléments qui, protégés contre la lumière ambiante, sont soumis seulement à l'influence des rayons coordonnés par Tappareil dioptrique ; de tels éléments sont l'analogue des bâtonnets de l'œil des mollusques, l'analogue des parties extérieures aux cônes et bâtonnets dans l'œil des vertébrés. »
Je n'ai pas besoin de faire remarquer combien dans cette description Kupffer est habile à mêler des vraisemblances et des hypothèses aux faits qu'il prétend avoir observés. Mais tout cela fût-il démontré d'une façon rigoureuse, il serait encore illogique d'en conclure que l'œil des ascidies étant intermédiaire entre celui des mollusques et celui des vertâbrés, ces animaux sont eu^o-mémes le pont jeté par la nature entre les mollusques et les vertébrés. Il faut évidemment que tout organe de vision remplisse certaines conditions physiques invariables comme les lois mathématiques de la lumière et des vibrations. Partout où se formera un œil, il y aura et pigment, et lentille et cellules nerveuses de perception dans un ordre qui ne pourrait guère subir de grandes modiflcations. Les yeux des Pecten et des Spondylus ont une structure à peu près analogue à celle de la larve des ascidies (1). Mais toutes ces analogies, ces homologies même dans quelques cas sont le résultat d'adaptations à des conditions organicophysiques constantes et ne peuvent nullement servir a indiquer des rapports de parenté.
Kupffer décrit ensuite dans le ganglion cérébral deux parties formées de cellules d'aspect un peu différent. La partie renflée de la
(1) Voy. Gkubb., MulUrs Archiv. 1810, p. i4 ; Krohn, AfuHeri Archiv. 1840, p. 381 ; WiLL, Froriepsneue noiiZf 1844, p. 622.
moelle épioièire serait aussi formée intérieurement de cellules, m^io. la couche externe est constituée par des fibrilles minces qui dissimulent 1^ n^i^se çell{v|aire. interne : plus loin sur la partie caudale, on voit au contraire les cellule^ bien (jue les fibrilles existent encoi^e vrais^mblqblemeni' Kupffer ne manque pas de faire remarquer quç cettç structure de la moelle établit le parallèle avec Les vertébrés jusque dans les moindres détails. Nqiis s^vouons n'être pa^9 encore entièreijqen^ convaincu.
Mais la découverte qui certainement étonnera le plus les zopl^ogistes est celle des nerfs spinaux d'une structure très-singulière que Kupffer a pu observer pends^nt Tagonie de lia larve de 1*4. mentulaen se servs^Qt d'uu otijectif à immersion de Schrôder donnant un grossissejQ^fnt de 1100 à 1200 diamètres (1).
Gomme cette découverte^ si elle ^e confirme, présenterait un trèsgrand intérêt, je traduis textuellement les quelques lignes dans lesquelles sont exposés ces faits si curieux :
% Les nerfs spic^ux naissent par paires de la moelle à égale distaijice les uns des autres : ils se reliront aux muscles et peut-être aussi à répiderme» m^is on ne peut le constater. Je n'ai vu avec toute la netteté désirable que trois paires de ces nerfs : la première paire est située à la naissance de la queue à la limite de la partie de la moelle comprise dans le tronc; les deux autres paires naissent à des distances égales à la longueur d'une cellule musculaire. J'ai pu démontrer d'une façon convaincante l'existence de ces nerfs au D' Paul Langerhans, mon compagnon. Ce ne sont pas des cordons arrondis mais des faisceaux plats de fibrilles avec les fines ponctuations caractéristiques. Les fibrilles sont réunies en faisceaux près de la moelle et vont en s'étalant en éventail à mesure qu'elles s'écartent de leur origine. Plusieurs fibrilles se rendent dans une seule cellule musculaire; aux places où elles atteignent les cellules musculaires on voit nettement se dessiner de petits cercles à la surface de ces cellules. Cette apparence ne peut être produite par une coupe optique transversale des fibrilles car les dimensions des cercles ne coïncident pas avec celles de pareilles sections. On ne peut l'attribuer non plus à une coupe des faisceaux car nous avons dit que les faisceaux n'existent plus en ces points distants de l'origine. Il faut donc plutôt con-
(1) KowalcvRky avait déjà indiqué, mais avec douie, des filaments nerveux naissant du Rumpf'gangîion chez la larve do VA. mammiUata. Voy. ces Archives, Fasc. I, p. 975.
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sidérer ces cercles comme les noyaux d'organes particuliers de terminaison nerveuse. »
Ces nerfs spinaux ne sont visibles qu'une au deux secondes^ au mament de la mort, La fibrille jusque-là pâle et décolorée tranche alors par sa teinte plus sombre sur les objets environnants. Gomme la mort est toujours précédée de mouvements convulsifs on ne peut r laisser échapper le moment favorable si Ton attend la dernière convulsion, l'œil fixé au point où doit se trouver le nerf. Les fibrilles longitudinales de la couche externe de la moelle deviennent aussi plus distinctes à ce moment.
Nous n^avons rien à ajouter à ces observations quelque peu dramatiques. Il ne faut pas oublier toutefois que des micrographes consciencieux ont décrit naguère le tube digestif des spermatozoïdes. Enfin nous n'avons pas d'objectif Schrôder (1) et nous envions le bonheur du D' Paul Langerhans.
(1) Les travaux d'Ehrenberg, dit Dujardin, ont lon^mps arrêté ma marche comme sans doute ils ont arrêté celle de beaucoup d'autres observateurs sincères, en nous forçant à regarder comme incomplètes et défectueuses toutes nos études et à regarder nos microscopes comme trop imparfaits, puisqu'ils ne voulaient pas nous laisser voir les mêmes détails qu'au célèbre naturaliste de Berlin. (Du« JARDiN. HisL des Zoophytes Infasoires. Préf., p. X.l
