PLANCHE XVI

Sabella pavonina (Suite).

Fig, 1. Coupe sagittale passant par le ganglion cérébroïde externe. c, connectif æsophagien ; sf, un des filets stomalo-gastriques ; 6, nerf branchial; d, cartilage unissant dorsalement les deux branchies; !, repli buccal antérieur ; l’, repli buccal postérieur unissant les deux antennes.

2. Coupe transversale de la chaîne nerveuse dans l'intervalle de deux ganglions. n, connectif ; {, tube nerveux géant; à, intestin; v, vaisseau ventral entouré de substance chloragogène, (X 23.)

3, Coupe transversale d’un ganglion à l’origine du nerf pédieux. Mèmes lettres. (X 35.)

4. Coupe frontale de la région abdominale ; rame dorsale. n, nerf pédieux ; c, crochet avec ses muscles moteurs; b, bourrelet glandulaire; m, muscles de bulbe sétigère ventral. (X 50.)

Myxicola infundibulum.

5. Extrémité supérieure ouverte par la face ventrale. m, ganglion cérébroïde externe; m', ganglion interne; c, les deux seules commissures inter ganglionnaires; g, chaîne nerveuse unique; b, nerf branchial et ses deux racines; n, nerf du premier segment.

6. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. /, lobe postérieur du cerveau.

7. Coupe transversale de la chaîne nerveuse à l’origine d’un nerf pédieux (thorax). n, cordons de substance nerveuse médullaire ; c, substance corticale ; {, tube nerveux géant ; e, névrilème; a, glande thoracique ; i, tube digestif ; u, muscle ventral. (X 35.)

8, Coupe transversale de la chaîne nerveuse dans l'intervalle de deux ganglions (abdomen). Mèmes lettres, (X 35.)

336 G. PRUVOT.

Serpula Philippi.

Fic. 9. Extrémité supérieure ouverte par la face dorsale. m, ganglion cérébroïde externe ; !, lobe cérébral postérieur ; b, nerf branchial; 0, rameau nerveux operculaire ; g, chaîne ganglionnaire en échelle de corde.

10, Coupe sagittale passant par le ganglion cérébroïde externe. m, ganglion avec son lobe postérieur et l’origine du nerf branchial; @, canal de la glande thoracique ; b, replis labiaux antérieurs et poslérieurs ; r, collerette.

11. Coupe transversale de la chaîne nerveuse à l’origine du nerf pédieux; n, cordons nerveux de substance centrale unis par une commissure ; t, tube nerveux géant ; v, muscle ventral; d, muscle dorsal; i, tube digestif,

12. Coupe transversale de la chaîne nerveuse dans l'intervalle de deux ganglicns. Mêmes lettres. (X 35.)

SUR COLEPS HIRTUS (EHRENBERG)

PAR E. MAUPAS Conservateur adjoint de la Bibliothèque-musée d'Alger.

Entre tous les motifs d'intérêt que présente l’étude des Infusoires ciliés, il en est deux qui me paraissent devoir frapper surtout l’esprit de l'observateur attentif. D'une part, en effet, nous constatons, dans la biologie de ces êtres minuscules, une complexité de phénomènes out aussi variés et des besoins tout aussi multiples que ceux qui composent l'existence des animaux supérieurs. Leur vie libre et vagabonde, leur puissante agilité, leur prodigieuse activité physiologique, leur travail sans repos à la recherche des aliments, le soin incessant de se garantir des mille dangers de mort qui les menacent de toutes parts, leur extrême délicatesse et leur incomparable sensibilité, toutes ces conditions et relations d’existence, bien que réduites à une échelle microscopique, n’en constituent pas moins un milieu biologique d'une grande complexité. Pour répondre aux besoins nombreux qui en résultent, l'organisme des Cihiés s’est montré d'une souplesse admirable. Obéissant aux nécessités inéluctables de la lutte pour l’existence et des autres forces plus ou moins inconnues qui poussent les êtres vivants à se modifier et se diversifier, il à pu faire sortir, des ressources pour ainsi dire inépuisables de sa riche plasticité, une variété de formes et de mécanismes fonctionnels, que nous ne saurions trop admirer. C'est à cette plasticité que les Ciliés doivent les adaptations si variées, qu’ils possèdent en vue de se protéger, se défendre, se procurer des aliments, attaquer leurs proies et échapper aux causes générales de destruction ; c'est encore à cette plasticité qu ils sont redevables de ces différenciations

si fines et si délicates, qui font de leur organisme un résumé en mi-

niature microscopique de la complexité biologique unie à la simplicité d'organisation.

Car, et c'est là le second motif d'intérêt signalé plus haut, le corps des Ciliés correspond à un organisme élémentaire, à une simple cellule; mais à une cellule douée de différenciations très variées et jouissant de propriétés et de fonctions fort complexes et fort élevées. L'Infusoire cilié est, en effet, la cellule la plus compliquée et la plus parfaite connue. Appelée à la vie libre et individuelle, cette cellule a dû trouver en elle toutes les conditions intérieures et extérieures répondant aux besoins multiples de cette existence. Aussi ne rencontrons-nous nulle part ailleurs un pareil ensemble de différenciations morphologiques, de propriétés fonctionnelles et d’adaptations biologiques concentrées dans un être unicellulaire; nulle part ailleurs la substance vivante, le sarcode, ne se manifeste à nous avec une plus grande richesse de combinaisons morphologiques et de puissance vitale réunies dans le cadre étroit d’un organisme élémentaire.

La cellule des Ciliés, en effet, peut se protéger en sécrétant des enveloppes et des coques extérieures de formes variées ; elle attaque ou se défend au moyen d'armes de jet représentées par les trichocystes ; elle se nourrit à l’aide d’un appareil buccal qui souvent possède les dispositions les plus ingénieuses pour attirer et saisir les aliments; ses résidus et ses excrétions sont rejetés au dehors par deux orifices, l'anus et la vacuole contractile ; ses mouvements sont assurés par des éléments contractiles souvent fort développés, et des appendices locomoteurs nombreux lui donnent une grande mobilité ; sa sensibilité s'exerce par tous ses appendices externes; son nucléus affecte les conformations et les structures les plus variées. En résumé, je le répète, le Cilié constitue le spécimenle plus perfectionné de la morphologie et de la biologie unicellulaire et nous montre le degré de développement le plus élevé auquel un organisme élémentaire ait pu atteindre.

Cette complexité de structure, chez des êtres de si petite taille,

SUR COLEPS HIRTUS. 339

en rend l'étude fort difficile, et les progrès de cette étude sont nécessairement liés aux perfectionnements des instruments d’optique et de la technique micrographique. Le petit travail qui suit est un exemple frappant de cette corrélation. Coleps hirtus est, en effet, un type des plus communs, observé par tout le monde, mais d’une façon fort défectueuse. Moi-même je l'avais rencontré nombre de fois et, avec mes anciens objectifs, je n’y avais rien vu de plus que mes devanciers. Mais ayant reçu, il y a quelques semaines, de M, Prazmowski un nouvel objectif d’un dix-huitième de pouce à immersion homogène, les hautes qualités optiques de cet appareil, éclairé au moyen d’un excellent condensateur, me permirent de distinguer tout un ensemble de structures et de dispositions fort différentes de ce qu'on avait vu jusqu'ici. Ne m'’exagérant nullement la valeur et l'importance de ces observations, je les publie surtout en vue de montrer jusqu’à quel degré de finesse et de précision on peut pousser l’analyse microscopique avec ces objectifs perfectionnés.

Le Coleps hirtus étant un Infusoire très répandu, rien n'est plus facile que de se le procurer. Il suffit de recueillir dans des eaux Stagnantes quelques débris mélangés de conferves et de les placer

dans une petite cuvette, pour être à peu près sûr de l’y rencontrer

\ en grand nombre après deux ou trois jours. On le trouvera moins | aisément dans les eaux courantes. Ceux qui m'ont servi à faire ce

petit travail avaient été recueillis dans le creux du fossé d’une an-

| cienne redoute, située au sommet de la Bouzareah!. Ce fossé se des- | sèche complètement pendant nos longs étés algériens et reste à sec plusieurs mois durant ; puis, dès les premières pluies d'automne, il Sy amasse quelques flaques d’eau, qui durent ordinairement tout l'hiver et une partie du printemps. Pendant cette période humide, il

| | s'y développe régulièrement toute une faune microscopique, assez

1 La Bouzareah est un point culminant, dominant la baie d'Alger d’un peu plus de 400 mèlres.

nombreuse et assez constante dans ses formes, qui disparaît tout aussi régulièrement pendant la période sèche. Celle-ci peut durer quatre à cinq et même jusqu'à six mois.

Je ne suis allé qu’une seule fois puiser dans ce fossé, versle milieu d'octobre. Ma récolte fut placée dans une petite cuvette. Au début, les Infusoires étaient assez rares ; mais après quelques jours, les débris et les conferves ayant commencé à se décomposer et à entrer en putréfaction, il se produisit un riche développement de Schizomycètes.et des Infusoires qui s'en nourrissent directement, tels que Cyclidium glaucoma, Cryptochilum nigricans et Glaucoma pyriformis. Coleps hirtus, qui chasse et dévore aisément ces trois petites espèces et en même temps est très avide des Schizomycètes à l’état de zooglæa, se multiplhia également avec une si grande rapidité, qu'après deux ou trois semaines il pullulait par myriades. Cette prodigieuse prolifération dura quelque temps, puis, les aliments étant devenus moins abondants, le nombre des Infusoires diminua peu à peu. Ayant alors soutiré doucement l’ancienne eau à l’aide d’un petit siphon, je la remplaçai par de l'eau fraîche de fontaine et y mis à macérer quelques petits morceaux de mie de pain. Un nouveau développement de Schizemycètes et d’Infusoires, aussi riche que le premier, se produisit. Je transportai quelques Coleps de cette première cuvette dans une seconde, dans laquelle j'avais préalablement préparé une macération de mie de pain avec de l’eau de fontaine. Les Coleps se multiplièrent dans ce nouveau milieu avec la même puissance de prolifération que dans le précédent.

Pendant les deux mois et demi environ que ces cultures ont duré, j'ai eu des myriades de Coleps provenant des individus peu nombreux que j'avais rapportés dans ma récolte de la Bouzareah. Goleps n'ayant pas d'autre mode de multiplication que la division fissipare, cette multitude était le produit d’un nombre incalculable de bipartitions successives. Jamais, et c’est là le point essentiel où je voulais en arriver avec tous ces détails, jamais je n'ai vu un seul

couple conjugué. Cependant, il ne s’est pas écoulé un seul jour pens=

SUR COLEPS HIRTUS. 341 dant ces deux mois et demi sans que j'observe plusieurs préparations puisées dans mes deux cuvettes.

iette absence absolue de conjugaisons, en face d’une série aussi énorme de bipartitions fissipares, m'a vivement frappé. Les observateurs les plus récents tendent à faire accréditer une théorie, d'après laquelle les phénomènes de conjugaison des Infusoires répondraient à une sorte de besoin de rajeunissement de ces êtres. Ce besoin serait causé par un affaiblissement ou même un épuisement complet de leur faculté de reproduction fissipare, lorsque cette faculté aurait donné naissance à un certain nombre de générations. Je ne voudrais pas nier tout ce qu'il y a d’ingénieux et de séduisant dans cette théorie; mais croit-on les quelques rares et maigres observations apportées à son appui suffisantes pour en tirer comme définitives des conclusions aussi considérables ? Quant à moi, je pense qu'il reste eneore beaucoup d'inconnu dans ces phénomènes de conjugaison, et c'est pour attirer l'attention des chercheurs sur un des côtés obscurs de ce problème de biologie, que j'ai consigné ici ces observations sur Coleps lirtus. Elles ne sont d’ailleurs pas isolées ; car, dans les mêmes cuvettes et pendant la même durée, la bipartition fissipare donna naissance à des myriades de Glaucoma pyriformis, aussi nombreux que les Coleps, et cela sans que j'aie non plus aperçu un seul couple conjugué. On ne m’objectera pas la possibilité de conditions défavorables restées inapercues, car les Cryptochèlum nigricans et les Cyclidium glaucoma, qui vivaient dans les mêmes cuvettes, se sont conjugués assez fréquemment.

Cette abondante multiplication de Coleps m'a permis de vérifier minutieusement les observations de détail que je vais décrire maintenant.

Corps. — La forme du corps de Coleps hirtus est régulière et souvent répond assez exactement à celle d'un petit œuf arrondi à son extrémité postérieure, tronqué au contraire à son extrémité antérieure (fig. 7). Sous cette forme régulière, Coleps semble posséder

une symétrie disposée autour d’un axe longitudinal, et c'est proba-

blement pour ce motif que Dujardin‘ avait créé pour lui sa classe des /nfusoires symétriques. Mais Dujardin s’est laissé tromper par une apparence, et nous verrons plus loin que le plan d'organisation de Coleps ne correspond nullement à une distribution symétrique des diverses parties de son organisme. D'ailleurs, au milieu des individus à forme ovoïde régulière, on en trouve tout aussi fréquemment chez esquels l'extrémité antérieure est assez notablement déviée sur un des côtés (fig. 1). Cette déviation, ainsi que nous le verrons plusloin, correspond à une déviation semblable dans la position de la bouche qui n’est jamais placée exactement dans l'axe longitudinal du corps. Il en résulte qu'on peut distinguer une face dorsale et une face ventrale. Entre les individus chez lesquels cette déviation est la plus accentuée (fig. 1) et ceux chez lesquels, au contraire, elle s'efface complètement (fig. 7), on peut trouver toute une série de formes in-. termédiaires, sur lesquelles on suit insensiblement le passage d'une forme à l’autre. Je crois que le même individu, suivant son état de réplétion, peut revêtir l’une et l’autre forme. Chez les individus à déviation très accentuée, la face dorsale est bombhée et la face ventrale assez aplatie, pour donner au corps un aspect général arqué nettement apparent.

La longueur dn corps est renfermée dans des limites de variation beaucoup plus étroites que je ne l'ai jamais constatée chez aucun autre Gilié. Les Infusoires ciliés peuvent, en effet, varier considérablementde taille, etj'en ai fréquemment observé chez lesquels cette variation allait du simple au double et même jusqu'au triple. Pendant toute la durée de mes cultures de Coleps hirtus, j'ai mesuré de nombreux individus et n’ai pas observé de longueurs au-dessous de 38 et au-dessus de 46 x. Ces chiffres paraissent assez constants 11; car j'ai trouvé dans mes notes un ancien croquis, datant de 1875, el l'individu dessiné mesurait 42 . Mais ils ne correspondent pas tout

à fait à ceux des observateurs d'Europe, Ainsi, Ehrenberg donne

1 Infusoires, 1841, p. 565.

SUR COLEPS HIRTUS. 343 pour longueur 48 à 604; Dujardin 50 p; Saville-Kent 50 à 60 y. Tous ces chiffres sont un peu plus élevés queles miens, L’amplitude de variation est toujours très limitée, et je crois qu'on en peut induire que partout, chez notre Infusoire, il existe, au point de vue de la taille, des races locales renfermées dans des limites de variation très restreintes. Nous verrons plus loin, à propos de la bipartition

fissipare, comment on peut expliquer ce fait. Le diamètre transversal

varie entre 18 et 30 y.

* Le corps, enfermé dans les pièces solides de la carapace qui l’enveloppe de toutes parts, est absolument rigide et dénué de contrac-

tilité. On peut tuer Coleps avec les réactifs qui n’attaquent pas la ca-

| rapace, sans qu'il subisse la moindre déformation dans ses contours. C'est encore à l'existence de cette carapace, qu'il doit l'aspect noïrâtre et opaque, sous lequel on le voit à la lumière transmise. | Carapace. — Cette carapace revêt le corps dans toute son étendue et est composée de pièces rigides de nombre et de dimensions invariables., Chacune des pièces porte des ornements réguliers qui, parleur juxtaposition et leur ensemble, font de Coleps hirtus, observé avec un grossissement suffisant, un des objets les plus élégants des études micrographiques.

La carapace se décompose en quatre segments transversaux ou | verticilles : un verticille antérieur (Hig.1,c), deux moyens (”, m") et un postérieur (p). Chacun de ces verticilles est composé de quinze | pièces de forme oblongue, absolument distinctes et indépendantes

les unes des autres. Ges pièces, par leur disposition sériaire longitu-

dinale d'un verticille à l’autre (fig. 8), donnent à la surface du corps l’aspect général d'un ovoïde portant quinze tranches ou côtes longitudinales (fig. 7). La ligne transversale de jonction des verticilles

entre eux est assez peu apparente, tandis que les lignes longitudi-

’ nales de séparation des tranches sont vivement accusées. Étudions maintenant la conformation des pièces dans chaque verlicille, en prenant, pour point de départ, celle des deux verticilles | médians comme les plus grands et les plus typiques.

Ces pièces représentent (fig. 8, m, m) de minces. lamelles oblongues, deux ou trois fois plus longues que larges. Leur bord gauche estrectiligne, leur bord droit, au contraire, profondément dentelé par quatre larges échancrures que, pour une raison éclaircie plus loin, nous appellerons échancrures ciliaires. Ge bord droit ne se compose donc, en réalité, que de cinq dents fines, aiguës et assez longues, ce qui donne à chaque pièce l'apparence générale d’un petit peigne. Le bord dorsal du peigne porte un épaississement longitudinal, dont le relief contribue plus que tout le reste à donner à Coleps l’aspeét d’un ovoïde divisé en côtes. Sur le plat du corps du peigne existent quatre empreintes en forme de huit, placées chacune en face d’une échancrure ciliaire. Ces empreintes, étudiées sur le frais, ressemblent à de véritables perforations accouplées deux à deux et séparées par une mince cloison. Mais je me suis assuré, au moyen d'une des réactions dont je parlerai plus loin, qu'elles ne correspondent qu'à un amincissement, à un creux dans l'épaisseur des pièces solides. Entre ces figures en creux et le bord des échancrures, Court une fine saillie ondulée, dont les inflexions correspondent aux échancrures et qui est plus accusée en face de ces dernières que dans les espaces opposés aux dents.

Les dimensions de ces deux pièces médianes ne sont pas identiquement les mêmes, l’antérieure étant toujours plus courte que la postérieure. Sur plusieurs individus, j'ai trouvé une longueur de 12,5 p à la première et de 15 1. à la seconde. La largeur est la même pour toutes deux; mais l’une et l’autre sont un peu plus larges par leur extrémité de jonction commune que par l'autre extrémité.

elle-ci mesure 5 x, tandis que la première atteint 6 a. Cette difrérence se comprend de soi-même, puisque cette ligne de jonction commune correspond à peu près à la région équatoriale du corps, laquelle est toujours un peu plus.renflée. Les plaques, formant un revêtement exactement appliqué à la surface du corps, vont en se rétrécissant doucement de cette ligne équatoriale vers les extré-

mités.

SUR COLEPS HIRTUS. 349

Les pièces du verticille antérieur sont les plus courtes de toutes et ne mesurent plus que 5,5 y. Elles vont également en se rétrécissant légèrement d'arrière en avant. Leur conformation générale correspond au type des pièces des verticilles médians. Mais elles ne portent que deux échancrures et trois dents (fig. 8, c). Les empreintes en creux sont simples etcirculaires ; l'extrémité antérieure du bord: gauche se termine par une pointe saillante en dehors. Leur extrémité antérieure est tronquée très obliquement de gauche à droite.

Les pièces du verticille postérieur, un peu plus longues que les précédentes, mesurent 7,5 4. Elles vont en se rétrécissant fortement d'avant en arrière (fig. 8, p). Larges d'environ à y en avant, elles n’en mesurent plus que 1,5 en arrière. Construites toujours d’après le mème type général, elles ne portent que deux échancrures et trois dents, dont la dernière, en arrière, est à peine saillante. Les empreintes en creux ont conservé la forme oblongue, mais ne sont plus coupées en deux par une cloison transversale.

En outre de ces quatre verticilles principaux, il existe encore un petit groupe de pièces solides destinées à revêtir le pôle postérieur. Ces pièces sont fort petites (fig. 8 et 10, g) et difficiles à bien voir. Il m'a paru qu'elles étaient au nombre de six, dont cinq ayant des formes triangulaires plus ou moins régulières, et la sixième, de forme oblongue, étroite. Nous verrons la signification de cette dernière en parlant de l'anus. Ce sont ces plaques polaires qui portent les petites pointes signalées par tous les observateurs (fig. 4 et 5). Quand ces pointes existent, elles sont toujours au nombre de trois : mais 1l m'est arrivé très fréquemment de les chercher en vain. Elles n'ont, d’ailleurs, aucune importance et constituent de simples saillies ou prolongements extérieurs des plaques polaires.

Les auteurs antérieurs ont fort mal vu et fort mal compris la structure de la carapace. Ehrenberg', Dujardin*?, Perty*, Saville-

1 Die Infusionsthierchen, etc., 1838, p. 317. ? Infusoires, 1841, p. 566.

3 Zur Kenniniss, etc., 1852, p. 158.

Kent', la considèrent comme composée de petites plaques solides quadrangulaires disposées régulièrement en rangées longitudinales. Ehrenberg seul essaye de déterminer le nombre des rangées longitudinales et des plaques contenues dans chaque rangée. Les chiffres qu'il donne sont fort inexacts. D'ailleurs, tous ces observateurs interprètent, comme des plaques quadrangulaires distinctes, l'apparence quadrillée produite par les rangées transversales des empreintes en creux, lorsqu'on observe avec des grossissements insuffisants. Aussi, Ehrenberg compte-t-il jusqu’à deux cent quarante-sept plaques, tandis qu’en réalité le total des pièces n’est que de soixante-six. Claparède et Lachmann? adoptent une manière de voir encore plus inexacte. Pour eux, la carapace représente un treillis à mailles quadrangulaires, dans lequel les empreintes en creux correspondent à des vides, et le cadre qui les enveloppe à des bâtonnets solides.

Les soixante-six pièces indurées de la carapace sont absolument distinctes etindépendantes les unes des autres.On peut aisément s'en assurer en tuant Coleps avec une solution de soude à un soixantième. Cette solution, en effet, gonfle énormément et dissout en grande partie le corps de l'Infusoire sans attaquer les plaques. En procédant avec précaution, on les voit se détacher et s’isoler les unes des autres, et rien n’est plus facile alors que d'étudier leur conformation et leur structure. En tuant d’abord l'Infusoire au moyen des väpeurs d'acide osmique, puis faisant agir la solution de soude, celle-ci gonfle et désagrège moins le corps, de sorte qu'on se rend mieux compte des rapports de position et des connexions des pièces de la carapace. C'est par ce dernier procédé seulement que j'ai pu bien voir les pe- Lites plaques du pôle postérieur.

Cette indépendance des pièces nous permet de comprendre les différences considérables de diamètre transversal que Goleps peut montrer, suivant qu'il est plus ou moins bien nourri. Il arrive fréquemment, en effet, que lorsqu'on observe un Coleps dévorant une

1 À Manual, etc., 1881, p. 506.

? Etudes, etc., 1858-60, p. 366.

SUR COLEPS HIRTUS, 347

proie un peu volumineuse, on le voit en quelques instants s'enfler beaucoup et son diamètre transversal s'augmenter de presque un tiers. Cet accroissement de volume ne peut se produire que par un écartement latéral entre les plaques. Chacune d'elles, en effet, glisse latéralement sous sa voisine par son côté dentelé ou côté droit. Lorsqu'un individu se gonfle de nourriture, les plaques tendent à s'écarter et les dents sortent de dessous la plaque voisine ; lorsque, au contraire, il se vide et s’amaigrit, les plaques se resserrent et les dentelures de chacune d'elles s’enfoncent sous le bord gauche rectiligne de la voisine. Il en résulte que les tranches longitudinales du corps ovoide de Coleps varient assez fortement de largeur. Ainsi, chez un individu dont le diamètre égalait 19 y, chaque tranche, dans la région équatoriale, mesurait 3,5 4; chez un autre, d’un diamètre de 30 y., les tranches avaient 5,8 11. Je me suis assuré que ces différences d'écart ne pouvaient pas s'expliquer autrement que par des glissements latéraux, en vérifiant la largeur des plaques sur des individus gros et des individus minces tués et préparés avec la solution de soude. Elle était toujours la même. En outre, on constate aisément, avec un grossissement suffisant, que les échancrures ciliaires sont plus largement ouvertes sur les individus gonflés que sur les individus minces.

De quelle nature est la substance composante de cette carapace ? Ehrenberg la considère comme solide et résistante ; Dujardin affirme, au contraire, que cette solidité n’est qu'apparente et qu'elle peut se décomposer comme le reste du corps; Claparède et Lachmann enfin prétendent qu'elle peut résister à une calcination soutenue et aux acides concentrés. Nous allons voir que Dujardin est le plus près de la vérité.

A l’état frais et bien conservé, les pièces de la carapace apparaissent avec une belle transparence et limpides comme un cristal. Lorsqu'on les à isolées au moyen de la solution de soude et qu'on les essaye à la lumière polarisée, elles ne montrent aucune biréfringence,

Lorsqu'on tue Coleps avec l'acide osmique en vapeurs ou à 4 pour 100, tout d'abord la carapace demeure absolument intacte. Mais conserve-t-on pendant vingt-quatre heures la préparation, soit telle quelle, soit en y laissant pénétrer lentement de la glycérine, la carapace se décompose et disparaît. — Il en est de même pour les Coleps tués par écrasement dans l'eau pure. Au premier abord, les carapaces semblent se conserver; mais après un déiai de plusieurs heures, elles finissent toujours par se détruire, tandis que la plus grande portion du corps subsiste sous la forme d’une masse granuleuse.

L’acide acétique à 2 pour 100; lacide chromique à 2 pour 100; le chlorure de zinc iodé ; l'acide sulfurique même très dilué, décomposent et détruisent presque immédiatement la carapace.

Les alcalis en solution à un soixantième, avons-nous déjà vu, semblent tout d’abord ne pas l’attaquer. Les pièces détachées et isolées par cette solution peuvent s’y conserver plusieurs heures dans un état de conservation parfaite; mais, à la longue, elles finissent par s'y détruire, et après vingt-quatre heures on n’en trouve plus guère d'intactes.

Lorsqu'on se sert d'alcalis concentrés,{les pièces de la carapace perdent immédiatement leur belle homogénéité cristalline et deviennent opaques et granuleuses, sans le moindre gonflement ni déformation d'aucune sorte. C’est par cet aspect granuleux que j'ai pu m'assurer que les empreintes creuses en forme de huit répondaient à des amincissements et non pas à des perforations.

La consistance de la carapace est variable d’un individu à l’autre et souvent même d'une moitié à l’autre sur le même individu. On. s'en assure aisément en tuant des Coleps avec de l’eau de mer ou simplement de l’eau salée. Chez certains individus, toute la carapace se détruit et disparaît en quelques minutes ; chez d’autres, une moitié seulement se décompose pendant le même laps de temps, tandis que l’autre moitié demeure intacte ; quelques individus, enfin,

en général peu nombreux, conservent leurs deux moitiés inatta-

SUR COLEPS HIRTUS. 349

quées. Ces différences s'expliquent d'ailleurs fort bien par le mode de division de la carapace dans la bipartition fissipare. Il doit, en effet, en résulter que dans un milieu où les Coleps sont en grand nombre, certains individus auront leurs deux moitiés de carapace d'origine nouvelle et récentes ; d’autres, une moitié récente et une ancienne ; d'autres enfin, qui ne se seront pas fissiparés depuis longtemps, posséderont une carapace ancienne dans ses deux moitiés. Ce n’est évidemment qu'à ces différences d'âge qu'on peut attribuer leur résistance plus ou moins grande à l'action destructive du chlorure de sodium. Cette résistance n’est d’ailleurs jamais bien grande ; car si on met en observation pendant plusieurs heures des Coleps ainsi tués, toutes les carapaces, sans aucune exception, finissent par disparaitre.

J'ai essayé de colorer les plaques à l’aide de l'iode et de la safranine; mais ces deux teintures n’ont aucune action colorante sur elles.

Il résulte clairement, de l’ensemble de ces faits, que la carapace, ainsi que Dujardin l'avait fort bien reconnu, est composée d'une substance assez peu résistante. Mais, ce qui est beaucoup moins clair, c'est la véritable nature de cette substance. Les diverses réactions, que nous venons d'étudier, nous interdisent, en effet, d'y voir une matière minérale ou une substance plus ou moins similaire de la chitine ou de la cellulose. Pour mon compte personnel, je me déclare absolument incompétent à reconnaître 'la nature chimique de sa composition.

Bien que la carapace ne soit douée que d'une résistance fort limitée, on peut cependant en faire des préparations durables absolument parfaites, j'en ai obtenu de fort belles en tuant Coleps avec du nitrate d'argent à {4 pour 100 et me servant de la glycérine comme milieu conservateur. Mais ces préparations ont un défaut assez grave; la carapace y devient presque toujours très noire. Le procédé qui m'a donné les meilleurs résultats est le suivant : je tue en expo-

sant la goutte d’eau environ trente secondes aux vapeurs d'acide

osmique. Puis, j'ajoute à la préparation une goutte d’une solution de phénol sodique Bobœuf, dans laquelle le phénol entre pour une partie contre cinq parties d’eau. Je couvre alors avec la lamelle mince et la lute avec de la paraffine, en ne laissant que deux pelites ouvertures, une pour l'évaporation du liquide et l’autre pour laisser pénétrer lentement de la glycérine. Je ferme complètement et définitivement quand la glycérine a pénétré partout. J'ai depuis plusieurs mois des préparations faites d'après cette méthode et sur lesquelles on peut étudier les détails les plus fins et les plus délicats de la carapace, aussi nettement que sur le frais.

Tégument. — Existe-t-il au-dessous de la carapace un tégument propre ou cytoderme ? C'est ce dont je n'ai pu m'assurer. J'ai essayé des meilleurs réactifs, tels que l'alcool, l'acide chromique, le chlorure d’or, et n’ai pas réussi à rendre apparente une membrane périphérique nettement distincte du cytosôme. A la périphérie, on voit bien une couche plus dense et plus granuleuse; mais elle ne se détache pas et ne se différencie pas clairement de la masse sousjacente, avec laquelle elle semble en continuité de substance.

Cytosôme. — Le corps cellulaire est composé d’un sarcode clair, presque hyalin, doué d'une certaine viscosité et sans différenciation apparente en un ectosarc et un endosarc. On aperçoit toujours, plongés dans sa masse, de nombreux petits corpuscules sphériques ou microsômes à réfringence brillante; ces microsômes m'ont paru d'autant plus nombreux et volumineux que les Coleps étaient plus abondamment nourris. Leur diamètre maximum peut atteindre 2; mais le plus souvent ils ne mesurent que 4 {4 et au-dessous, Ils s'accumulent plus particulièrement dans la région antérieure au pourtour de l’'œsophage (fig. 2, m, r). On en trouve cependant toujours de répandus dans toutes les régions du cytosôme. A l'état vivant, ils ont l'aspect de petites sphères pleines fortement réfringentes (fig 2, »m); mais lorsqu'on tue Coleps au moyen des vapeurs osmiques et qu'on ajoute ensuite une goutte d'acide chromique à

2 pour 100, ils apparaissent alors sous l'aspect de sphères creuses à

SUR COLEPS HIRTUS. 351

parois épaisses (fig.2,r). Lorsque, dans cet état, ils sont situés immédiatement sous la couche périphérique, ils peuvent aisément donner lieu à une illusion d'optique, qui fait croire à l'existence d'une perforation entourée d’un bord épais. Traités par l'acide acétique à 2 pour 100, coloré au vert de méthyle, ils absorbent vivement cette teinture et prennent complètement l'apparence de petits nucléoles, et tout d’abord il m'est arrivé plusieurs fois de faire cette confusion lorsque j'en voyais d'immédiatement adjacents au nucléus. Je crois qu'ils représentent une substance de réserve, emmagasinée dans le sarcode.

Celui-ci, en outre des ingesta (fig. 22), contient toujours quelques grandes vacuoles (v). Il est en proie à un mouvement de circulation lent et irrégulier, que l’on ne distingue bien qu’à l’aide des microsômes entraînés et dont on peut suivre aisément les déplacements. Ces mouvements ne sont pas rapides et jamais bien étendus. Ils ne constituent pas une cyclose dans le sens rigoureux du mot, mais entrainent la substance sarcodique dans des directions variables et irrégulières.

Dans un travail antérieur !, j'ai classé Coleps hirtus parmi les Infusoires producteurs de corpuscules biréfringents. On trouve, en effet, presque toujours ces corpuscules dans cet Infusoire ; mais de nouvelles observations m'ont permis de reconnaître qu'ils sont d’origine étrangère et proviennent des proies dévorées par Coleps. En effet, en examinant un Coleps avec un grossissement suffisant, on voit que les corpuscules sont toujours confinés dans des masses alimentaires en voie de digestion et non répandus dans toutes les régions du cytosôme. Voici en outre une observation encore plus démonstrative. J'étudiais des Coleps puisés pendant une dizaine de jours dans une même cuvette. Au début, presque tous les exemplaires contenaient des corpuscules. Coleps avait à ce moment pour

compagnons des myriades de Cryptochilum nigricans, qu'il dévorait

1 Archives de zoologie, t. 1, 1883, p. 619.

en grand nombre. Cette espèce produit constamment des corpuscules biréfringents. Dans les derniers jours, les Coleps étaient toujours aussi nombreux ; mais il fallait en passer des douzaines en revue avant d'en rencontrer un avec corpuscules biréfringents. Les Cryptochilum, pourchassés par leur vorace ennemi, avaient à peu près complètement disparu. Coleps était réduit à une nourriture végétale composée de zooglæa, dont je le voyais engloutir de gros morceaux. Dès lors, la source étrangère de corpuscules biréfringents lui faisant défaut, on n’en voyait plus trace à l’intérieur de son corps. Ce fait intéressant prouve qu'avant d'affirmer qu’un Infusoire est producteur de corpuscules biréfringents, on devra bien s'assurer si cette espèce n’est pas carnassière et si ses corpuscules ne sont pas d’origine étrangère t,

Appendices vibratiles. — Les appendices vibratiles de Coleps sont

de deux sortes : 1° un groupe de cils d’une nature particulière pla-

1 Je profite de cette occasion pour ajouter quelques espèces nouvelles aux listes déjà publiées par moi d’Infusoires producteurs et non producteurs de corpuscules biréfringents. À la première catégorie appartiennent Ophryoglena magna, Tillina magna, Paramercium putrinum, Halleria grandinella, cette dernière, citée par erreur, sous le nom de Halleria puler dans mon précédent travail; à la secende : Metopus sigmoides, Ervilia monostyla, Didinium nasutum, Blepharisma laterilia, Dileplus margaritifer. — Les corpuscules, chez Tillina, sont peut-être plus beaux et plus nombreux que chez Paramecium aurelia et donnent à ce bel Infusoire, découvert par Gruber, un merveilleux éclat, lorsqu'on l’observe avec les nicols croisés. Leur forme (fig. 11) est celle de bâtonnets étroits, tantôt droits, tantôt décrivant un angle.

Dans mon précédent travail, je me suis efforcé de reconnaître la nature chimique de ces corpuscules et j'ai cru pouvoir les déterminer comme se rattachant à l’urate de soude. Je puis encore alléguer une nouvelle preuve en faveur de cette détermination. J'ai. en effet, constalé leur solubilité dans l’eau chauffée à 75 ou 80 degrés centigrades, Pour réussir dans cette opération, je me suis servi de Paramécies que je commençais par écraser, afin de bien mettre les corpuscules en contact avec l'eau ambiante, Il ne se dissolvent pas, en effet, ou plutôt se dissolvent mal à l'intérieur du corps des Paramécies. Ceux, au contraire, que l’écrasement a libérés et fait tomber dans l’eau fondent rapidement, dès que la préparation placée sur la platine chauffante atteint à une température de 75 degrés. Ceux que l’on retrouve après ce chauffage à l’intérieur du corps des Paramécies paraissent eux-mêmes moins nombreux et diminués de volume, Cette solubilité dans l’eau chauffée à 75 ou 80 degrés est encore un excellent caractère les rattachant à l’urate de soude,

SUR COLEPS HIRTUS. . 353

cés dans la bouche et dont nous parlerons plus loin ; 2° les cils vibratiles locomoteurs.

Ces cils locomoteurs répondent au type de cil simple, filforme. Leur longueur égale 10. Ils sont distribués en rangées longitudinales, correspondant aux lignes longitudinales de jonction des pièces de la carapace. Leur point d'insertion se trouve au milieu du vide laissé par les échancrures des plaques, que pour ce motif j'ai qualifiées du nom d’échancrures ciliaires. Il en existe un dans chaqune de ces ouvertures, Ils sont donc relativement assez espacés et l’on peut aisément en calculer le nombre total. En effet, nous avons 12 échancrures cCiliaires par chaque rangée; en outre, Je crois qu’un treizième cil existe encore en avant de la première échancrure et au fond de l'angle rentrant que chacune des pièces du verticille antérieur fait avec sa voisine de droite. Le nombre des rangées, étant de 45, multiplié par 143, nous donne 195; auquel chiffre il faut encore ajouter quatre ou cinq cils insérés entre les pièces du pôle postérieur. Le total des cils de l’appareil de locomotion de Coleps hirtus ne dépasse donc pas 200. C’est un nombre relativement assez faible ‘. Aussi les mouvements de notre Infusoire sont-ils un peu lents et lourds. Il progresse en tournant autour de son axe longitudinal et on ne lui voit jamais de ces mouvements brusques et rapides, si fréquents chez la plupart des autres Ciliés.

Je l’ai souvent observé, arrêté, ses cils étendus dans une immobilité complète. Leurs vibrations sont donc absolument dépendantes de sa volonté.

Bouche. — La bouche est située à l’extrémité antérieure; mais ne correspond pas rigoureusement au centre axillaire de cette extrémité. Elle est un peu déjetée sur un des côtés, et cette déviation la-

térale se fait sentir dans toutes ses parties, en déterminant une

\ Bar un calcul approximatif, auquel je me suis efforcé de donner le plus de précision possible, j'ai trouvé qu'un Paramecium aurelia, de même taille que nos Coleps, porterait au moins 350 cils.

asymétrie que, d'ailleurs, nous retrouverons dans tous les autres organes de Coleps.

Son ouverture est relativement fort large et embrasse, pour ainsi dire, toute la troncature de l’extrémité antérieure. Cette ouverture est délimitée par le cercle formé de la réunion des pièces du verticille antérieur de la carapace (fig. 9). Ce cercle n'est pas régulier, mais étiré sur un des côtés correspondant au sens de la déviation latéralé. Il en résulte que trois des pièces de ce verticille antérieur sont devenues presque moitié plus courtes que les autres (id., e). Ces pièces ne m'ont pas paru correspondre au côté ventral du corps.

Cette large ouverture est rétrécie par une couronne de pièces indurées ou denticules, insérées en dedans et à l'extrémité libre des plaques du verticille antérieur. Chacune des plaques porte un de ces denticules (fig. 1, 8 et 9, d), disposé avec une grande obliquité de gauche à droite par rapport au plan de surface du corps. La substance composante de ces denticules est la même que celle de Ja carapace. [ls sont complètement indépendants des pièces de cette dernière, et on peut les en détacher et les isoler, comme elles, au moyen de la solution de soude. Leur forme est celle de minces lamelles quadrangulaires (fig. 8, d), dont l'angle antérieur externe s’allonge en une pointe assez aiguë recourbée en dehors, et l'angle interne correspondant porte un petit prolongement dirigé en dedans. Leur longueur est d'environ 3 4. Ce sont eux qui, un peu saillants en avant, donnent à l'extrémité antérieure de Coleps l’aspect dentelé décrit par tous les auteurs ; mais d’une façon très inexacte, puisque les uns comptent 40 à 12 et les autres jusqu'à 19 dentelures.

En arrière de cette couronne de denticules existe un long œsophage membraneux (fig. 2, o) toujours dirigé obliquement en dedans. Cet œsophage est assez difficile à voir. Sur le vivant, il est impossible de le distinguer, et je ne réussis à le bien mettre en évidence qu’en tuant Coleps avec le chlorure d’or à 4 pour 100, ou avec l'acide chromique à 2 pour 400. Sur les individus

ainsi traités, on le voit tantôt se rétrécissant d'avant en arrière,

SUR COLEPS HIRTUS. 339

tantôt, au contraire, s’élargissant dans le même sens. Examiné de côté, il se montre toujours strié longitudinalement. Ces stries, je crois, correspondent à des replis internes, dont j'ai essayé de rendre la disposition rayonnante par les fines lignes centripètes de ma figure 9. J'ai été conduit à cette interprétation en observant un individu tué sans déformation aucune au moyen de l'acide osmique et qui se présentait à moi exactement debout par son pôle oral. Favorisé en ce moment par une belle lumière de nuages blancs, j’aperçus au fond de l'ouverture buccale une fine étoile de rayons divergents, semblable à celle de mon dessin.

La bouche est encore ornée d’une couronne d’appendices vibratiles, dont j'ai déjà parlé plus haut. Ces appendices ont la forme de cils épais et trapus, beaucoup plus courts que ceux de la surface du corps. Ils font légèrement saillie en avant des denticules (fig. 1, 5, 6,7) et sont assez difficiles à démêler au milieu de la complication générale de l’orifice buccal. On ne les distingue bien que sur des individus vivants rendus immobiles par une légère compression, On les voit alors s’agiter de mouvements beaucoup plus lents que ceux

| des cils du corps. Ils sont insérés en dedans du bord externe de l'ouverture buccale et probablement un entre chaque denticule. Tout me fait croire que ces gros appendices ne sont que des cils

| un peu modifiés. Il en résulte qu'ils doivent correspondre à un pre-

mier cil antérieur de chacune des rangées longitudinales qui, dès

dors, en contiennent 44, ce qui porte à 215 le total des appendices Yibratiles. |

Ces gros cils modifiés n’ont été vus jusqu'ici que par G. Entz ‘, qui en compte 8 seulement et les décrit comme reliés entre eux par | une fine membrane. [l m'a été impossible de rien entrevoir de cette

membrane et je suis persuadé qu'elle n’existe pas, Cette conformation de la bouche fait de Coleps un type essentiel-

lement chasseur, courant constamment à la recherche de sa nourri- *

| Miltheilungen aus der zoologischen station &u Neapel, t, V, 1884, p. 327.

ture. Celle-ci, comme nous l'avons déjà dit, peut, suivant les circonstances, être tantôt animale, tantôt végétale. Cette dernière est surtout représentée par des zooglæa de Schizomycètes, dont on le voit souvent absorber de grandes quantités. Mais il s'attaque tout aussi bien aux Infusoires vivants. Je l’ai observé plusieurs fois pendant qu'il chassait et dévorait des Glaucoma pyriformis. Ce dernier Infusoire est absolument inoffensif et assez lourd dans ses mouvements. Quand son mauvais sort l'amène sur le passage de son vorace ennemi, celui-ci se précipite sur lui en tourbillonnant sur son axe longitudinal, le saisit avec ses denticules péribuccaux et le déchire en l'éventrant au point de contact. Le Glaucome, ainsi attaqué, se contracte en boule et meurt presque immédiatement. Le carnassier le dévore alors aisément. Pour peu que ses congénères soient nombreux dans la préparation, on ne tarde pas à en voir plusieurs venir s'attabler autour du cadavre de la proie et en arracher des lambeaux chacun de leur côté, comme une bande de vrais chacals. Il arrive alors fréquemment que deux de ces carnassiers tirent en même temps un fragment chacun par leur bout. Avalant gloutonnement chacun la portion de son côté, ils se trouvent bientôt bouche contre bouche, sans vouloir lâcher prise et font de violents efforts pour couper et déchirer le lien qui les retient. Celui-ci finit par se rompre et ils courent à la recherche de nouvelles proies.

Coleps peut attaquer et saisir ainsi des Infusoires beaucoup plus agiles et plus forts que lui. Un jour, j'en ai vu un qui tenait une Stylonichia pustulata. Gelle-ci se débattait violemment et ne parvint à se dégager, qu’en laissant une assez grosse portion de son corps aux dents de son ennemi.

Cette grande voracité de Coleps nous explique pourquoi on voit si fréquemment des ingesta volumineux à l'intérieur de son corps (fig. 2,7, et7):

Vacuole contractile et anus. — La vacuole contractile et l’anus sont situés l’un et l’autre à l'extrémité postérieure. Ici encore, pour ces

deux éléments, nous retrouvons la même asymétrie que nous avons

SUR COLEPS HIRTUS. 397

déjà constatée pour la bouche. Leur position, en effet, ne coïncide pas avec le centre du pôle postérieur, mais est au contraire très nettement déjetée de côté {fig.5,6, ve; 7, ve, et a). Je crois, sans en avoir la certitude rigoureuse, que les deux orifices s'ouvrent en un point commun.

L'excentricité de ce point a déterminé dans les pièces solides de la carapace de cette région une asymétrie très nettement apparente. Une des plaques du verticille postérieur (fig. 10, 4) est fortement échancrée dans sa moitié postérieure et réduite à un mince bâtonnet. La pièce polaire correspondant à cette plaque a pris également une forme étroite allongée. De ces modifications de conformation résulte un espace nu oblong, par lequei les fèces et le liquide excrété par la vacuole sont expulsés au dehors. Sur un individu (fig. 1, a), j'ai pu m'assurer que cet espace nu correspondait à la deuxième rangée longitudinale de plaques située à droite des pièces de forme asymétrique du verticille antérieur ou verticille péribuccal.

Les fèces peuvent être assez volumineuses (fig. 7, a). Au moment de leur expulsion, toute la région confinante à l'orifice anal se contracte énergiquement et se déprime assez fortement, pour que l'aplatissement en soit nettement apparent. Le contour régulier arrondi se rétablit promptement après la sortie des exeréments. C’est l'unique changement spontané de forme que j'aie observé chez cet Infusoire.

La vacuole contractile à l'état de diastole complète, au moment où elle va se contracter, a un diamètre de 8 à 10 y. Ses pulsations sont fort lentes. Chez un individu, elle se contractait une fois toutes les cinquante secondes avec unetempérature ambiante de 17 degrés centigrades; chez un second individu, toutes les quatre-vingts secondes avec une température de 13 degrés.

Nucléus et nucléole. — Le nucléus n'est point visible sur le vivant et ne devient apparent qu'en tuant Coleps avec des réactifs appropriés. Il est généralement situé vers le milieu du corps, accolé à la paroi ; mais on le voit fréquemment aussi reporté tantôt plus en

avant, tantôt plus en arrière. Ces différences de position me font

supposer qu'il est peut-être mobile dans le cytosôme, comme cela a lieu chez d’autres Ciliés, notamment chez Tillina magna. Chez ce grand Infusoire, il est visible à l'état vivant, et rien n’est plus aisé que le voir obéir à la cyclose intracellulaire et changer constamment de position. Il en est fort probablement de même chez Coleps; mais l’invisibilité du nucléus à l’état vivant ne permet pas de s’en assurer avec certitude.

Sa forme est celle d’un disque un peu épais et, je crois, planoconvexe. Il en résulte que lorsqu'il se présente bien de face, il représente un cercle assez régulier (fig. 2, n), tandis que lorsqu'on le voit plüs ou moins de profil, ses contours varient de forme. Son plus grand diamètre est de 8 à 10 4.

Pour étudier sa structure, j'ai essayé de nombreuses méthodes de préparation, dont je ne citerai ici que les principales, donnant les meilleurs résultats : 1° tuer avec les vapeurs osmiques, laver avec le chlorure d’or à 1 pour 100 et éclaircir avec de la glycérine ;

9° Tuer directement avec le chlorure d’or à 4 pour 100 et observer immédiatement, ou après avoir éclairei par la glycérine ;

3° Tuer par vapeurs osmiques, puis laver avec acide chromique à 2 pour 100 et finalement éclaircir par la glycérine;

4° Tuer au moyen de nitrate d'argent à 4 pour 100, laver de suite avec alcool absolu, remplacer celui-ci par l'essence de girofle pendant environ une demi-heure et finalement mettre dans le baume du Canada. Le séjour prolongé dans l'essence de girofle est nécessaire pour donner à la carapace, demeurée intacte jusque-là, le temps de se décomposer et de disparaitre.

Les trois premières méthodes donnent des préparations dans lesquelles le nucléus n’a subi aucun changement dans sa forme et sa conformation générale ; mais où ses éléments structuraux sont seulement devenus distincts, tels que je les ai dessinés figures 2 et 4. Avec la quatrième, au contraire, il éprouve les profondes modificalions représentées par la figure 3.

Ainsi préparé et examiné avec un bon éclairage et le un dix-

SUR COLEPS HIRTUS. 359

huitième de pouce à immersion homogène, le nucléus apparait composé d'une masse fondamentale, enveloppée d'une couche périphérique peu épaisse nettement distincte,

La masse fondamentale a l'aspect d’une substance pointillée, d'un granulé d’une finesse extrême et d'une grande homogénéité dans toute son étendue. Ce granulé est-il le résultat du pelotonnement et de l’enchevètrement de filaments nucléaires d’une très grande ténuité, ou bien correspond-il à de véritables granulations ? C’est ce que je n'oserais décider.

La couche périphérique représente une mince enveloppe membraniforme, non homogène et à éléments granuleux plus volumineux que ceux de la masse fondamentale. Cette membrane apparait avec un double contour aussi net en dedans qu’en dehors. Malgré cela, je la crois en continuité de substance avec la masse interne. En effet, lorsqu'on se sert de la méthode au nitrate d'argent, ou bien si on emploie l'acide acétique à 2 pour 100 coloré au vert de méthyle, on obtient des préparations dans lesquelles cette couche membraneuse se gonfle énormément et se détache de la masse centrale (fig. 3) qui, elle, demeure intacte. Si l’on examine alors avec attention le pourtour de cette dernière, on lui trouve tout à fait l’aspect d’un bord déchiré, détaché par arrachement, et non plus cette coupure nette, qu'il devrait avoir s’il n'y avait eu que simple juxtaposition entre les deux parties. Il arrive d’ailleurs, très fréquemment, que la masse médullaire reste encore attachée à la membrane sur une étendue plus ou moins grande, Dans le phénomène d’endosmose, qui soulève la membrane et la distend, certaines des fines commissures, qui la relient à la masse centrale, résistent à cette traction et les maintiennent réunies l’une à l’autre par ces points.

La masse fondamentale nucléaire est {rès avide des teintures microchimiques et se colore en vert par le vert de méthyle et en rouge

par le picro-carmin ; elle répond donc à la chromatine ou nucléine des auteurs. Cette nucléine se montre toujours en quantité sem-

blable, que les Coleps soient bien ou mal nourris.

Le nucléole de Coleps, représenté par un corpuscule unique extrêmement petit, est bien certainement un des plus difficiles à reconnaître, parmi tous ceux que j'ai étudiés jusqu'ici. De forme sphérique (fig. 2, 3, 4, nl), il mesure à peine 1 4. Je n’ai réussi à le bien voir que sur les préparations au chlorure d’or, à l’acide chromique et au nitrate d'argent, et sans addition d'aucune substance colorante. C'est là, en effet, une particularité curieuse de ce nucléole, qu'il n’absorbe pas les tentures microchimiques, comme le font si avidement tous les autres nucléoles des Infusoires. Inutile de le rechercher au moyen de ces tinctions. Si l’on emploie par exemple le vert de méthyle acidulé, on pourra souvent croire distinguer un et même plusieurs petits nucléoles sur le pourtour du nucléus: mais en examinant avec soin, il sera toujours facile de reconnaîtré

que ces corpuscules multiples ne sont autre chose que les micro-

sômes dont j'ai parlé plus haut. Lorsqu'on connaît bien le véritable:

nucléole au moyen des méthodes appropriées, on peut cependant quelquefois le reconnaître sur ces préparations au vert de méthyle acétique. Mais alors il se dénote uniquement par une petite tache claire, incolore, nettement délimitée dans la masse fortement colorée du nucléus. Cette petite tache, sous cet aspect, ressemble plutôt à une vacuole qu'à un corps plein et compact. Le picro-carmin également ne lui donne aucune coloration.

J'ai insisté sur ce fait d'absence d’affinité élective pour les matières colorantes, parce qu'il n’est pas unique. Il y a quelques années, étudiant le Balantidium elongatum, je fus très surpris de ne lui apercevoir aucune trace de nucléole, lorsque je colorais le nucléus par le picro-carmin et éclaircissais la préparation au moyen de l'acide acétique. Cependant, le nucléole de cet Infusoire est fort volumineux, puisqu'il mesure de 6 à 8 a; mais dans le mode de préparation employé, il disparaissait complètement. Je ne réussis à le bien voir qu'en écrasant les Balantidium avec précaution et sans aucun réacüif. Le nucléole de Myctotherus ovalis est également dépourvu d'afi-

nité élective pour les matières colorantes.

SUR COLEPS HIRTUS. 361

Une autre singularité du nucléole de Coleps est sa situation interne par rapport à la couche membraniforme périphérique du nucléus. Cette situation m'a vivement surpris, et ce n'est qu'après les vérifications les plus minutieuses que je lai acceptée comme certaine. D'ailleurs, les préparations au nitrate d'argent (fig. 3) ne peuvent laisser aucun doute. On y voit, en effet, le nucléole sous l'aspect d'un corpuscule homogène, placé dans une fossette latérale de la masse nucléaire finement granuleuse et le tout enveloppé par la membrane périphérique. Cette disposition est unique dans l'état actuel de nos connaissances sur les Infusoires.

Habitat. — Coleps hirtus est un Infusoire des plus communs et qui paraît répandu dans les eaux douces du monde entier. Il a été observé à peu près dans tous les pays d'Europe, en Allemagne (Ehrenberg) ; en Russie (Eichwald) ; en Autriche (Riess); en Angleterre (Saville-Kent) ; en France (Dujardin) ; en Suède (Quennerstedt). Sur le continent africain, Schmarda l'a vu en Égypte et moi en Algérie ; Bailey le signale dans l'Amérique du Nord et Ehrenberg dans les montagnes de l’Allaï, en Asie.

Tous ces observateurs le connaissent seulement dans les eaux douces. Aussi, je suis persuadé que Ehrenberg s’est trompé en assimilant son Coleps hirtus à la Cercaria hirta de Müller. Celle-ci, en effet, a été trouvée dans l'eau de mer par le vieux micrographe danois. En outre, ses dessins paraissent représenter un animalcule de taille notablement plus grande que celle de Coleps hirtus. Il serait assez extraordinaire qu’un type aussi répandu que ce dernier, n’eût jamais été revu dans son milieu marin par les nombreux observateurs modernes. Nous sommes donc autorisé à le considérer comme uniquement d’eau douce. On le trouve, avons-nous dit en commençant, surtout dans les eaux stagnantes, au milieu des plantes aquatiques et des débris à l’état de macération; nous avons également vu qu'il pouvait vivre dans les eaux assez fortement corrompues et s'y multiplier d’une façon prodigieuse.

Classification et affinités. — Le genre Coleps a été créé par Nitzsch,

en 1817, sur la Cercarra hirta de Müller, qui, comme nous venons de le dire, n’a été revue par aucun observateur récent et par conséquent exigerait une nouvelle étude, avant de savoir si elle rentre bien dans ce genre, tel que nous le concevons aujourd’hui.

Ebrenberg adopta le genre Coleps et y rangea d'abord (1830) trois espèces, puis (1838) jusqu à cinq. Mais, de ces cinq espèces, ilyena trois au moins qui ne sont quedes variétés du Coleps hirtus d’eau douce, devenu le type du genre. Son Coleps elongatus représente, en effet, simplement une forme étroite, comme on en trouve toujours à côté des formes renflées, et cette différence ne provient sûrement que d'un état de réplétion plus ou moins grand. Coleps viridis est une variété contenant des algues vertes parasites, et Coleps incurvus une forme un peu plus arquée que celle que j'ai étudiée et dessinée figure 1. Nous ne pouvons donc admettre comme bien distincts que ses C. hirtus et C. amphacanthus.

Les observateurs venus après le grand micrographe de Berlin n'ont guère enrichi ce genre. En effet, le Coleps nernus de Perty se confond avec l’Æolophrya coleps d'Ehrenberg, qui a servi à Stein‘ de type pour son genre Plagiopogon. Le Coleps uncinatus de Claparède et Lachmann ne me paraît être qu'une variété de C. hirtus ; variété intéressante d'ailleurs. Quant au Coleps fusus des mêmes auteurs, Bergh ? en a fait le type de son nouveau genre Tiarina. En résumé, le genre Coleps n’a que deux espèces bien réellement distinctes.

Comment devrons-nous classer ce genre dans le groupe des Cihés ? Ehrenberg le place dans une famille à part des Colepina, voisine de sa famille des Znchelia, de laquelle elle se distinguerait uniquement par la présence d’une cuirasse ou carapace solide. Dujardin, s'ap-

puyant sur une prétendue distribution symétrique des éléments de

1 Prager Lotos, t. IX, 1859. N'ayant pas ce recueil à ma disposition, je cite d'après Saville-Kent, À Manual, p. 508.

2 Journal R, microsc. Society of London, 2e série, t. Il, p. 355. Je cite d’après le Zoologischer Anxeiger.

SUR COLEPS HIRTUS. 363

Coleps, faisait de cet Infusoire le type d'un ordre à part. Nous avons suffisamment démontré plus haut que cette symétrie n’est qu'apparente, et je ne puis que m'associer aux conclusions de Claparède et Lachmann ‘ contre les /nfusoires symétriques de Dujardin. Perty, Claparède et Lachmann, Saville-Kent, adoptent la famille des Colepina d’Ehrenberg. Stein, au contraire, rejette cette famille distinete sous le prétexte que, chez les membres d'une même famille, les couches cuticulaires peuvent montrer les degrés les plus divers de consistance. Il place donc Coleps dans sa famille des Enchelina, caractérisée par la position de la bouche située exactement à l'extrémité antérieure dans l'axe longitudinal et de l'anus placé au pôle opposé ?. G. Entz essaye de rétablir la famille des Colepina en s'appuyant sur un nouveau caractère qui, à mon avis, repose sur une erreur d'observation. D'après lui *, les Coleps auraient la bouche garnie d’une couronne de soies aiguës, dirigées en avant et reliées entre elles à leur base par une bande finement striée. Cet appareil, spécial aux Colépiens, les distinguerait absolument des Enchéliens. J'ai déjà dit plus haut que pour moi cette structure spéciale n'existait pas.

En résumé, après cet examen rétrospectif, je crois que nous devons revenir à l’opinion d'Ehrenberg et admettre une famille distincte des Colepidæ, basée uniquement sur la présence d’une carapace solide. Cette carapace, avec sa structure si élégante et si compliquée, constitue bien un caractère absolument spécial et dominant. Il ne s’agit plus là d’une simple induration de couches cuticulaires, comme Stein semble le croire, mais bien d'une production nouvelle et distincte du reste de l'organisme, La substance dont elle est composée elle-même parait avoir fort peu de rapport avec les cuirasses des formes dites cutrassées. Cette carapace, en

outre, imprime à la bouche de Coleps, par la présence des quinze

| Eludes, 1858-60, p. 60.

? Der Organismus, t. II, 1867, p. 158. et Sitzungsber. der bohmischen Gesell, der Wissens., 1860, t. II, p. 56.

3 Mittheil. aus der Zool. st. zu Neapel, t. V, 1884, p. 330.

denticules, une conformation, qui en fait un appareil de préhension tout spécial, Ces denticules ne sont, en effet, que des dépendances et des prolongements de la carapace.

Est-il possible de considérer un appareil aussi compliqué comme un simple accessoire? je ne le crois pas. Sa valeur morphologique est d'une nature toute différente et bien supérieure à celle des autres productions solides et indurées que nous connaissons chez diverses autres formes de Ciliés. Si nous la comparons, par exemple, aux coques des Vorticellides testacées, nous y trouvons de suite des différences énormes. Ces Vorticellides, les Cothurnies et Vaginicoles ne gagnent à peu près rien à s'enfermer ainsi. Leur manière de vivre est absolument la même que celle d'une simple Vorticelle. La carapace de Coleps, au contraire, fait de ce petit Infusoire un carnassier puissamment armé dans la lutte pour l'existence. Comme organe de protection, elle le préserve de nombreux dangers, entre autres de celui d'être saisi par les Acinétiens et dévoré par ces terribles suceurs. J'ai vu maintes fois des Coleps passer impunément au travers des faisceaux de tentacules d'Acinétiens, sans que jamais aucun d'eux fût arrêté ; tandis que d’autres espèces, trois ou quatre fois plus fortes que lui, y succombaient inévitablement.

Sa couronne de denticules péribuccaux lui donne une supériorité énorme comme carnassier chasseur. J'ai déjà dit plus haut comment il peut s'attaquer avec succès à des espèces beaucoup plus fortes que lui. S'il était simplement pourvu de trichocystes comme certaines formes très voisines, telles que les Enchelys, il serait fréquemment, comme il arrive à celles-ci !, incapable d’avaler tout d’une pièce ces grosses proies. Mais, avec ses solides denticules, il les dépèce par morceaux et les dévore promptement.

En outre, la coque des Cothurnies ne constitue qu'un organe accessoire que chaque nouvel individu, issu d’une bipartition, aban-

donne pour aller en sécréter une autre ailleurs. La carapace de

1 Archives de zoologie, t. I, 1883, p. 613.

SUR COLEPS HIRTUS. 365

Coleps, au contraire, fait partie intégrante du corps et lui est intimement adhérente. Dans la bipartition fissipare, elle se coupe en deux comme lui, et chacun des deux nouveaux individus en emporte sa moitié avec lui.

Je le répète, la carapace de Coleps représente un appareil qui retentit sur tout l’organisme de cet Infusoire et sur sa biologie, Nous devons donc lui accorder une haute valeur morphologique, et cette importance, à mon avis, justifie pleinement les auteurs qui l’ont employé comme caractère dominant dans leur classification.

Quant aux affinités naturelles de la famille des Colepidæ, il est de toute évidence que nous devons les chercher dans celle des Enchelydæ, telle qu’elle a été revue et définie par Stein. De part et d’autre, nous avons des formes à bouche antéro-terminale et vivant d'une vie de chasseurs, courant constamment à la recherche de leur nourriture. Dans la famille des Enchelydæ, les genres les plus proches parents de Coleps sont surtout les Enchelys et le Plagiopogon. Ce dernier avait même, comme nous l'avons dit, été d’abord placé dans le genre Coleps par son découvreur, Perty.

Multiplication. — On ne connaît qu'un seul mode de multiplication à Coleps, la bipartition fissipare transversale. Ce phénomène, très facile à suivre, a déjà été suffisamment bien décrit par mes devanciers. Je veux simplement insister sur une singularité théorique qui résulte de la présence de la carapace solide.

La division en deux se produit sur la ligne de suture des deux vericilles médians de la carapace. Les parties molles du corps s’allongent en ce point et écartent d'abord l’un de l’autre les deux verticilles; puis elles s’étranglent doucement et, à un moment donné, on à une figure générale qui ressemble assez à celle d’un sablier. La moitié antérieure du sablier emporte avec elle et en avant la moitié antérieure de la carapace, tandis que la moitié postérieure du sablier est revêtue en arrière par la moitié postérieure de la carapace (fig. 5). Le sablier finit par s'étrangler complètement et nous avons deux Coleps bien distincts l’un de l’autre parla moitié de cara-

pace que chacun d’eux emporte avec lui. Les cils vibratiles sont apparus de très bonne heure, avant même que l’étranglement transversal soit très prononcé. Quant à la portion de leur corps placée en dehors de ces moitiés de carapace, elle reste nue jusqu'à ce qu’elle ail atteint son développement complet (fig. 6). Elle sécrète alors à sa surface une nouvelle moitié de carapace, qui se développe peu à peu par un mode de genèse, dont je n’ai pas pu déterminer le processus. On voit d'abord apparaître des lignes longitudinales brillantes ; ensuite, tous les fins détails de structure des pièces se montrent d’abord à peine distincts, puis de mieux en mieux définis.

De la série de faits que je viens de décrire brièvement, il résulte que tout Coleps quel qu'il soit a son corps partagé en deux moiliés différentes au point de vue de l’origine, et qu'une de ces moitiés est plus vieille que l’autre dans un de ses éléments essentiels. Cette différence d'âge peut même être très considérable, puisque dans une longue suite de bipartitions successives il y aura toujours deux individus ayant conservé chacun une des moitiés de la carapace du premier générateur. Chez ces deux individus, il devra, suivant l’époque, y avoir une différence de 10, 20, 100, 500 générations entre les deux moitiés de leurs carapaces.

C'est également à ce mode de transmission des moitiés de carapace que Coleps hirtus doit de se trouver renfermé dans des limites très étroites de variation de taille. Les pièces de la carapace, en effet, une fois formées, demeurent invariables dans leurs dimensions. Comme elles sont toujours entre elles dans des rapports de grandeur définis et que chaque génération transmet à la suivante une moitié de la carapace antérieure, il en résulte que le corps de Coleps se trouve enfermé dans une enveloppe de dimensions à peu près

invariables,

Fic. 1.

Lu]

SUR COLEPS HIRTUS. 367

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII

Un Coleps vivant. d, denticules péribuccaux; c, verticille antérieur ; m, m, verticilles médians ; p, verlicille postérieur; a, anus. Gross., 1800.

Un Coleps tué par les réactifs et débarrassé de sa carapace. 0, œsophage ; m, microsomes à l’état vivant; r, les mêmes, traités par acide chromique ; à, ingesta; n, nucléus; nl, nucléole; v, vacuoles internes. Gross., 1 800.

et 4. Deux nucléus, le premier traité par le nitrate d'argent, le second par

le chlorure d'or; nl, nucléole. Gross., 1 800.

. Un individu en voie de division. Gross., 900.

Le nouvel individu postérieur résultant de cette division; vc, vacuole contractile. Gross., 900.

Un individu fortement gonflé de nourriture et contenant de gros ingesta, a, anus et excréments. Gross., 900.

. Une série longitudinale des pièces solides de la carapace. d, denticule buc-

cal; €, une pièce du verticille antérieur; m, m, une pièce de chacun des verticilles moyens; p, trois pièces du verticille postérieur; g, une pièce du pôle postérieur. Gross., 1800.

Vue en plan du pôle buccal sur un individu gonflé au moyen de la solution de soude. d, denticules; e, pièces du verticille antérieur. Gross., 1 800.

Vue en plan du pôle postérieur. Au pourtour, les pièces du verticille postérieur, au centre les petites pièces polaires et en g l’espace oblong vide laissé pour les orifices de l’anus et de la vacuole contractile. Gross.,1 S00.

Corpuscules biréfringents de Tillina magna. Gross., 1 280.

Fr .

"a id æ k € : .

1; 0 p À à \ Es Lu , e ARE age » tv title eutubne tr : A in” vs Lee 7” L!

; Le A = [na Se + | cn p , 6 Le e ‘ ,

FRS LS ” | Li és À + RLUEUE L

PAT ports L'ORALA

Tite Ê ht, na nn

LS Lis ls al)

L'A en ba DS Ms