I. — Ephelota gemmipara. Hertwig

L'identification de la forme que j'ai rencontrée avec celle découverte par Richard Hertwig à Helgoland en 1876 ne saurait fain» aucun doute : si j'ai été conduit sur certains points à des résultai) nouveaux ou des interprétations différentes, je n'ai qu'à confirmei' la rigoureuse exactitude de tous les faits décrits et observés par lui. Ses successeurs y ont peu ajouté, et souvent des erreurs doni je relèverai à peine quelques-unes au passage, réservant pour un travail plus étendu la discussion des points spéciaux.

Appareil fixateur ou style. — Sa structure comprend (fig. 1) :

1** Une enveloppe externe homogène, ou gaine;

2® Une couche corticale^ très épaisse à la base, de plus en plus mince vers le sommet, formée de tigelles squelettiques orientées selon l'axe, en couches concentriques, d'où l'aspect de slriation longitudinale;

ARGB. DB ZOOL. KXP. ET OÉIf. — 4* SÉRIE. — T. IX. 0

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3" Une substance axiale ou médullaire, d'abord homogène et hyaline chez les individus jeunes, plus tard semée de fines granulations colorables par le carmin et assez fortement sidérophiles; chez Tadulte, elle devient de plus en plus nettement stratifiée transversalement à Taxe du style, dont la cavité se trouve ainsi cloisonnée par des lamelles à peu près équidistantes; à leur surface se groupent les granulations colorables qui apparaissent saillantes, les intervalles étant remplis par la gelée homogène du début. Ce mode de sécrétion du style suffirait à rendre très probable ici Texistence d'une « scopula » (Fauré-Fremiet) que j'ai d'ailleurs observée, sans pouvoir encore en pénétrer tous les détails. C'est elle qui produit la couche corticale structurée, en fonctionnant d'abord en

Fig. 1.

Fit». 1. — ^. gemmipara. Style x 1000 ; A — Partie basale : R — partie moyenne ; g. gaîne ; c. couctie corticale; ajc. substance axiale (rétractée en B); s. sécrétion fixatrice.

bloc, comme chez Epistylis, puis dégénérant à mesure dans sa région centrale pour se réduire à une mince couronne périphérique, qui ne sécrète plus qu'un petit nombre, peut-être môme une seule assise de tigelles squeletliques. La gaîne externe serait le produit du « bourrelet périscopulien >> (plus net chez l'embryon), tandis que la substance axiale amorphe est exsudée à travers la pellicule voûtée en dôme qui limite le pôle inférieur du corps.

Le style adhère au substratum par un empâtement basai qui, pour Maupas confirmé par Sand, représente simplement son extrémité inférieure dilatée en cupule. En réalité, c'est une substance spéciale, à réactions différentes, comme l'avait déjà reconnu Hertwig, dont l'erreur consiste seulement à Tavoir attribuée au support altéré, tandis qu'elle appartient en propre à TAcinétien. Cette sécré-

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tion fixatrice prend naissance de bonne heure dans le corps du bourgeon, bien avant sa libération, sous forme de sphérules orientées en files radiales, comme une gerbe tout autour de Taxe morphologique du corps, qui sera Taxe du style. Elle se condense de plus en plus au centre de la face ventrale (qui est le milieu de la scopula) et est rejetée au moment de la fixation, comme substance demi-fluide qui se moule sur les inégalités du substratum et y adhère. C'est sur cette fondation massive que s'édifiera ensuite le style proprement dit.

La structure est la même, dans ses traits essentiels, pour tout le groqpe des Acinétiens, et j'ai retrouvé dans l'embryon d'Acineta compressa Cl. et L., encore renfermé dans le corps de la mère, ce même bloc de sécrétion.

La même chose n'aurait-elle pas lieu également chez les Vorlicelliensdont l'appareil fixateur est si remarquablement analogue? La fîg. 9 de Schrôder (1906) pour Epistylis semble bien l'indiquer, et Fal'ré-Fremiet (1905) parle de grains de sécrétion « sidérophiles et safranophiles », massés dans la zone inférieure du corps, audessus de la scopula, au moment de la fixation.

TÉGUMENTS (fig. 2). — A partir de sa base adhérente au style, le corps est revêtu d'une enveloppe alvéolaire très nette, régulière, isolable par les réactifs, mais ne résistant pas h la putréfaction comme celle d' Epistylis (Schrôder, 1906). Elle repose de môme sur une couche membraneuse , réfringente, éminemment sidérophile, trouvée déjà par Ishikawa sur Ephelota Bûtschliana (1897).

Au-dessous vient le plasma cortical^ zone étroite où les enclaves ne pénètrent pas, et qui passe, sans limites précises, à Vendoplasme généralement bourré d'inclusions. Sans en faire ici l'étude détaillée, je signalerai seulement :

1° Des cristalloïdes bacillaires, fortement sidérophiles, de 5 à 7|i, dont l'apparition semble liée h des circonstances spéciales;

2** Des sphérules acidophiles de 3 à 4 |jl environ, isolées ou groupées, contenant en leur centre un corps vivement colorable par la safranine et l'hématoxyline au fer, et généralement coifl"ées d'une cupule passablement sidérophile (fig. 2). On dirait souvent qu'il y a division simple ou multiple, puis dislocation. L'examen, sur le vivant montre que : la cupule enveloppante est un chromalophore dont le pigment rappelle assez la teinte de la diatomine, et disparaît comme elle instantanément par l'acide acétique; les

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splirrules contenues dans sa concavité sont des grains d'amidon, de réactions à peu près analogues i\ Tamidon des Floridées; l'eau iodée qui les colore en brun violacé, montre bien leur forme réelle en calotte h parois épaisses; le corps central, réfringent, est vraisemblablement un leucite formateur du grain. Ces enclaves endoplasmiques dont la nature végétale n'est pas douteuse, sont même

Pig. 2.

k;. ±. — K.gf'irnnipard. Coupe lon^Mluilinale x l.^OO. (il. couche alvéolaire; /«ô. couche ineuihraneuse: pc. plasma cortical; erid. en(lo|)lasuie; Ma. macronucléiis ; Mi. mlcroriudéus; ts. teuUn'ulcs suceurs; Ip. tentacules préhenseurs; f.ax. (ilamcnts axiles: rc. vacuole contractile; a. inclusions alimentaires.

M-taineincnt des a/yues. Leur modo do pénétration que je n'ai pu lisir encore, renseigneiail seul sur leur origine exacte. L'absence •rt noyau reconnaissable m'empéchc» do décider si Ton est en préen(!o de /ooxantlielles parasitc's, comme celles des Radiolaires, ou "éléments figurés absorbés par les tentacules. — Ces corps qui épondont sans doute au « pigiiumt jaune » des auteurs, sont en ont cas aHmentaires : il suffit de faire jeûner l'animal en eau pure

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pour suivre tous les stades de leur digestion; h la fin, tout Tamido a disparu et il ne reste dans le cytoplasme de TAcintHien dever i d'une transparence absolue, que des amas de granulations d'i» a jaune orangé brillant, qui émigrent lentement vers la face suj - Heure du corps. Ce sont les résidus, provenant peut-être d s pigments transformés du chromalophore, et qui sont expulsés p r un point apparemment quelconque, entre les tentacules. Si Tanin d s'enkyste avant la digestion complète, les produits rejetés denu ireronl dans Tintervalle qui sépare le kyste du corps.

Tentacules. — Les tentacules sont de deux sortes : suceurs et préhenseurs. Leurs différences profondes, déjà caractérisées ar Hertwig, n'ont fait que s'accentuer à la connaissance des structu es fines décrites par Isiiikawa (1897) sur h\ HûlschUana. Iillles i- nt fondatnentalement les mêmes cliez E. gemmipara : un tube sid(' l'ophile pour les tentacules suceurs: des filaments axiles pour les tentacules préhenseurs. (L'aspect de « filaments doubles » ne présentent ces derniers d'après Lsliikawa est en réalité l'exf ession optique d'une structure tubulaire.) — Ces formations ne jnt pas homologues : le tube à paroi mince des tentacules suc- ;irs présente les mêmes réactions que la couche sidérophili de la p* roi du corps, qu'il traverse, et dont il n'est sans doute qu'une ini (jination profonde, s'ouvrant inférieurcment dans l'endoph me (comme un pharynx de cilié), mais devenue libre par en haui, et Cîipable ainsi de mouvements ascensionnels. La couche extc.ne (dont la structure alvéolaire est ici indistincte), le revêt cou ne une gaine et se plisse dans la rétraction. Dans l'intervalle s'insii îie le plasma cortical fluide, dont la contractilité diffuse se troi» e transformée par cet appareil squeletti(ine en « moucemenl ordonn * > (au sens de Koltzoff, 1906). — C'est là le tentacule normal, à p. »|longement interne, du type Acinétien. j

Les tentacules préhenseurs, au contraire, sont des forma tic s très spéciales, exclusivement caractéristiques des Ephelotn (et s; . Is doute aussi du genre voisin Podoci/alhus). Simples évaginatioiis du corps, ils sont revêtus jusqu'en haut par la couche externe ji tégument terminée en cœcum, la lame sidérophile ne form :]t qu'une élévation conique à leur base. Les « perles >» de la surf i k' (qui, en se rapprochant dans la rétraction, donnent, connue Ini très bien décrit Sand, Tillusion d'une « fibrille spiraloïde » « iJ» Fraipont croyait musculaire) représentent les inclusions saillai

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de certaines alvéoles, comme ScnRôDER (1906) les décrit chez Vortiailla monilita. Elles deviennent libres et entrent en danse brownienne, dès que des conditions défavorables altèrent la pellicule. L'axe de Torgane est constitué en entier par le plasma cortical où sont plongés les filaments axiles. Ceux-ci, dont le nombre varie de i à 3 par tentacule, sont toujours ordonnés dans le plan radial du corps. Leur mode d'apparition, leur calibre souvent inégal, le fait queTun d'eux (le plus gros) va seul généralement jusqu'à l'extrémité du tentacule, démontrent qu'il y a là des différenciations successives avec l'âge au sein d'un même organe, et non un indice de la fusion de plusieurs tentacules à filament unique, selon le processus décrit par Koltzoff (1906) pour les appendices des spermies des Décapodes et leur squelette mitochondrial. — La substance des filaments axiles, outre ses affinités fortement sidérophiles, présenta un certain nombre des réactions de la substance musculaire. Le fait, observé sur le vivant^ que le filament, mis à nu, est capable d'exécuter des flexions propres dans différents sens, met hors de doute son rôle prépondérant dans les mouvements des tentacules. Que la cause en réside dans la substance même du tube sidérophile, ou dans l'axe fluide qui y est renfermé, c'est une question que je ne puis trancher pour le moment. Quant au mode exact de terminaison de ces filaments : chez les exemplaires jeunes, où leur trajet est à peu près rectiligne et leur aspect tendu, ils vont jusqu'à la face inférieure du corps où ils semblent bien s'insérer; plus tard, leur parcours flexueux les rend difficiles à suivre; ils décrivent des boucles capricieuses, parfois des courbes invraisemblables.

La comparaison proposée par Ishikawa avec les filaments axiles dos pseudopodes d'Héliozoaires (Schaudinn, 1894) est certainement intéressante. Toutefois, contrairement à Tavis de Maupas et surtout de Sand, cette analogie me semble devoir être interprétée comme un phénomène de convergence, résultant de l'adaptation à une même fonction, la capture des proies, dans des organes homologues, ayant valeur de pseudopodes, sans impliquer pour autant une affinité précise ni une filiation directe.

'Les tentacules suceurs, qui sont les seuls vrais tentacules dWciuéliens, demeurent toujours plus voisins de la bouche des ciliés que de toute autre chose.

Appareil nucléaire. — Le macronucléus au repos, très rameux, a la structure habituelle : grains chromatiques de forme variée sur

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UD substratum achromatique; j'ai vu de plus, distinctement, une membrane nucléaire isolable. Au moment du bourgeonnement, en même temps que le noyau prend la structure fibreuse caractéristique, à chromatine alignée en filaments parallèles, il rétracte ses branches, et se condense vers le pôle apical en une masse irrégulièrement lobée, sorte d'écheveau plus ou moins reployé d'où partiront les diverlicules destinés aux bourgeons. — Ce stade qui équivaut à la concentration du noyau en chapelet d'un Stentor, est intéressant à retrouver ici.

La division mitotique (avec centrosomes, chromosomes et fuseau), affirmée par Sand comme générale chez les Acinétiens, semble inexistante, non seulement chez Ephelota, mais dans Tensemble du groupe : j'ai suivi sur coupes tous les stades chez Acineta tubero$a, Ehr. qu'il a particulièrement étudié, et chez quelques formes voisines, sans jamais constater autre chose qu'une atnitose fibreuse absolument typique.

Les micronucléi, assez nombreux, extrêmement petits, ovoïdes, consistent en un granule chromatique de ifx, Sxifit environ, entouré d'une zone achromatique nettement limitée. Ce sont eux, très probablement, qu'avait aperçus Maupas (1881) sans oser les affirmer. Quant aux corps sidérophiles d'Ishikawa, sans zone achromatique, et qu'il n'a jamais trouvés en division, leur nature reste douteuse.

La REPRODUCTION a lieu :

1*^ Par fissiparité transversale, jamais longitudinale (contre Sand, 1901);

2® Par bourgeons multiples ovoïdes, tentacules, non ciliés (découverts par Robin, revus déjà par Sand) ;

3« Par bourgeons multiples, ciliés sur leur face ventrale concave; ce sont les plus fréquents, les seuls connus d'Hertwig. Leur morphologie est identiquement conforme aux descriptions et aux excellentes figures qu'il en donne, y compris 1 invagination postérieure (« cytostome » d'après lui), que ni Fraipont, ni Robin, ni Sand n'avaient revue depuis.

Sans entrer dans les détails de structure fine, je signalerai un seul fait, important, qui lui a échappé : en plus de la ciliation ventrale (dont la disposition exacte consiste en 10 à 12 ellipses concentriques), il existe sur la face dorsale un rang de gros cils espacés, formant un fer à cheval qui coiffe l'extrémité antérieure et dont les

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I Tanches descendent obliquement sur les côtés pour se perdre, . .emble-t-il, aux limites de la face ventrale vers le milieu du corps.

La genèse de ces bourgeons est conforme dans ses grandes •ign.is à celle qu'indique Hertwig; le « cytostome » se forme de : oniie heure. Nulle part, je n'ai rien vu qui puisse expliquer Taffir- • lation (déjà bizarre a priori) de Sand, que chaque bourgeon est »'t)rnié par deux ébauches indépendantes qui se soudent ensuite.

La lixation a lieu également comme l'indique Hertwig, c'esl-à-

ire par le centre morphologique de la surface ciliée, ceci malgré

Ju doute exprimé par Biitschli pour des raisons théoriques. (L'exis-

'cucr en cet endroit de la sécrétion dont j'ai parlé plus haut, pré-

r.se «încore ce point.)

Les tentacules qui, d'ordinaire, napparaissent qu'après la fixat On, commencent parfois leur développement sur le bourgeon encore adhérent à la mère (ils sont déjà de deux sortes, avec leur i- luclure caractéristique). — On voit ainsi réalisées sur l'espèce (.'l'urope, ces gemmes à la fois lenlaculées et ciliées^ que trouvait l; hikuwîi sur i?. Bûlschliana.

La conjugaison n'a jamais été signalée dans la famille des tphelolidœ J'ai rencontré plusieurs fois deux individus accolés et I nis par leurs faces apicales opposées, l'un ayant son pédoncule et 1 antre ne portant au pôle inférieur que la trace du sien: une inva- ^ ination circulaire entourée d'un rebord saillant. Leur position rlciproque semble écarter l'idée qu'il s'agirait là d'un bourgeonnement spécial et laisse place à l'hypothèse d'une conjugaison { taie, avec résorbsion d'un des gamètes, comme chez Spirochona e l(is Vorticelliens.

IL — Hypocoma acinetarum, n. sp.

J'ai Irouvé souvent ce petit infusoire courant sur les Ephelota, p rfois au nombre d'une quinzaine réunis en masse, toujours s ir le stylo. Je l'ai trouvé aussi, identique, sur la coque d'Acinela c nin-essa Cl. et L. où il se construit un abri visqueux, couvert d (i<HriLus.

i'ierait-ce le même (jue ce « parasite hypotriche » d'^*. gemmi- P\ta^ dont parle Hertwig sans le décrire? — Ishikawa figure aussi ([ 'u'h[ue chose d'analogue sur le style des embryons pédoncules de /s Bàlschlianay mais trop vaguement pour qu'il soit possible de le rc oiinaître.

NOTES ET REVUE c:i

Le corps, ovalaire, à face dorsale très convexe, el face ventrale plane ou un peu concave, mesure environ 35 fx de long x 25 fx de large, avec 20 fx d'épaisseur. Sa partie antérieure est tronquée obliquement du côté gauche, beaucoup moins développé que le bord droit. La face ventrale porte 10 à 12 rangs de cils fins, implantés dans des sillons que séparent des crêtes saillantes, et formant autant d'ellipses concentriques, déformées suivant l'asymétrie du corps. A leur foyer commun antérieur, sort un tentacule, dirigé obliquement vers Tavant, et renfermant, comme toujours, un tube sidérophile qui s'enfonce assez loin dans le corps. (Ce tentacule

Fig. 3.

Pio. 3. — H. acinetarum x 1.200; fajce ventrale. (Les cils ne sont figurés que par leurs grains basaux.) Ma. macronucléus ; vc. vésicules contractiles; /. tentacule; ip. invagination postérieure ; ùa. bol alimentaire.

unique, ventraly suffit à classer génériquement l'animal.) L'extrémité postérieure du champ cilié est occupée par une profonde dépression où pénètrent les rangs des cils, poursuivant leur parcours. Le noyau est rubané, en fer à cheval presque fermé à ses extrémités; 4 à 5 vacuoles contractiles dont j'ai suivi la pulsation, non synchrone, sont en ligne longitudinale, plutôt du côté gauche, et ventralement.

Le cytoplasme est très hyalin, et, à part une couche de granules réfringents qui parsèment la face ventrale, il ne contient généralement d'autre inclusion qu'un gros corps subspliérique atteignant jusqu'à 15 ou 20 |i, et occupant le centre du corps. Bien que je n'aie

cil NOTES ET REVUE

jamais pu observer directement l'acte de la nutrition, il n'est pas douteux qu'il ne s'agisse là d'une sorte de bol alimentaire^ d'un caractère très spécial : sa substance est compacte, et, sous l'influence des réactifs, se rétracte un peu, laissant un vide entre elle et le cytoplasme ambiant. Elle contient fréquemment des inclusions diverses et un pigment jaune, diffus dans la masse ou localisé en amas granuleux, comme on en rencontre dans le cytoplasma de l'hôte. Quand son volume s'est réduit d'environ moitié (sans doute par digestion et exosmose des parties assimilables), la sphère s'approche de la partie marginale du corps, fait hernie sous le tégument, puis est rejetée au dehors où elle reste longtemps intacte, résistant aux pressions, attaquée enfin par les bactéries. Parfois, une seconde boule ou même une troisième existent déjà dans le corps avant l'expulsion de la première. Leur taille généralement plus grande et leur teinte pâle indiquent un stade moins avancé; elles se réduisent à leur tour et sont lejetées de même quelque temps après. — (J'insiste sur ces faits, comme j'ai insisté plus haut sur ceux fournis par EpheloUi, parce que les données relatives à la défécation chez les Acinétiens sont très clairsemées et souvent douteuses.)

La division a lieu par étranglement transversal, comme pour les autres espèces du genre; les rejetons en conservent quelque temps la trace sous forme d'une papille saillante au point de rupture, postérieure pour l'un, antérieure pour l'autre.

A cette forme nouvelle du genre Hypocoma^ je donnerai le nom de //. acinetarum^ n. sp., en raison de son habitat spécial.

Son intérêt morphologique réside :

i** Dans son asymétrie secondairement acquise, par rapport aux autres formes bilatérales du genre ;

2" Dans V invagination postérieure qui rend ici particulièrement frappante la comparaison déjà faite entre le genre Hypocoina et les embryons dits « hypotriches » tels que ceux d'Ephelota;

3** Dans la ciliation en ellipses concentriques qu'il possède également en commun avec eux. Ce caractère important (que je serais enclin à supposer aussi chez les autres espèces du genre) semble indiquer nettement la relation qui unit toutes ces formes aux embryons «péri triches», à ceinture ciliée équatoriale, comme en ont les Porfo/}/«rî/a. De cette forme typique, monaxect asymétrie radiaire, ils proviennent par réduction progressive de l'hémisphère inférieur

NOTES ET REVUE cm

qui devient face ventrale aplatie ou concave (on en trouve d'ailleurs tous les stades : Acineta tuberosa, etc.), puis par allongement dans un sens défini (suite de la reptation sur cette face ventrale, qui succède à la natation libre); d'où unesj/mé/ne bilatérale secondaire^ toute adaptation nelle, qui disparaît quand Tembryon se fixe.

Cette conception ramène à un type unique toutes les formes d'embryons et permet de les orienter par rapport à un même « axe morphologique », qui devient toujours Taxe du style. Elle s'oppose à l'hypothèse qui fait d*Hypocoma un type primitif, souche possible du groupe Acinétiens et dérivé des Chilodon, Malgré la très réelle analogie d'aspect, due surtout au tentacule ventral, Hypocoma (et en particulier H. acinetarum) apparaît bien plutôt comme une forme très spécialisée, morphologiquement déformée, terme extrême d'une série. Les affinités des suceurs avec l'ensemble des ciliés ne font plus doute aujourd'hui, mais il semble qu'il faut désormais les chercher dans une voie nouvelle, et du côté des « Péritriches ». Entre Acinètes et Vorticelles, il y aurait peut-être plus que cette parenté de ressemblance qui avait si fort impressionné Stein, et le rang de gros cils obliques que j'ai décrit chez l'embryon d'Ephelota prendrait alors sa signification : il sérail le rudiment très régressé, le « souvenir » d'une zone adorale.

Ctette, 30 juin 1907.

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