V. — Eésitmé bt conclusions

iNDBZBIBLIOORAPmQITB ,52

Léqindb db la PLANCHB I M

On s'accorde en général aujourd'hui pour diviser les Bradypodidae actuels ou Paresseux en deux genres, le genre Choloepus niig. ou Unau et le genre Bradypvs Linn. ou Aï, habitant tous deux exclusivement l'Amérique du Sud et l'Amérique centrale. Les genres Achevs de F. Cuviee (1826) et Prochilvs d'iLLiGEB (1811) doivent être définitivement éliminés, le premier étant tombé en synonymie et le "deuxième ayant été créé, on l'a reconnu depuis, pour un Ursidé.

A ces deux genres toutefois, Gray en a adjoint en 1849 un troisième, le genre Ardopithectis provenant de la division du genre Bradypus de Linné (1766) ; mais l'unanimité des auteurs pour ainsi dire se refuse actuellement à reconn^tre le bien fondé de cette coupure générique (Zittel. Traité de Paléon-

LES ÉDENTÉS TARDïGRADES ET GRAVIGRADES 35

tologie, 1894 : Floweb et Lydekkeb (1) : Mammals living and extinct. London 1891. — Teoubssabt. Oatalogos Mammalium, 1898-1899. — Beddàbd : Mammalia. London 1902, etc., etc.), et s'accordent à faire rentrer les ArctopUhecus de Gbat dans le genre Bradyptis.

Dans la première partie de ce travail, nous examinerons la question de savoir comment doit être subdivisée en fait la famille des Bradypodidae : doit-elle comprendre simplement deux genres, comme le pensent les auteurs, ou trois, comme l'a voulu Gbay f

Cette première question tranchée, une deuxième sera i)Osée, celle de la correspondance des genres que nous aurons cru devoir établir avec ceux des différents auteurs et plus particulièrement de Gbat. La deuxième partie de ce travail sera consacrée à sa résolution.

La troisième partie traitera des dénominations qu'il convient de donner aux genres de Bradypodidae que nous admettrons finalement.

La quatrième enfin traitera très onévement des rapports des différents . genres de Bradypodidae entre eux et avec les formes fossiles du Santacruzien.

Du nombre des genroi aae doit en réalité oontenir la famiUe des Bradsrpoâidae (Etude critiaue des ooapnrM génériaues de Gray).

Les caractères des trois genres de Bradypodidae tels que les conçoit Gbat sont donnés par lui (Proceed. Zool. Soc. 1849, page 65) de la façon résumée suivante :

1. Choloepus : Extrémités antérleureB mimiet de deux griffes ; extrémités postérieuros munies de trois griffes. — Mol&ires antérieures de grande taille» ayant la forme de canines. — Ptérygoldes renflés. snbTésiciilalres.

2. Bradypw: Extrémités antérieures et postérieures munies de trois griffes. — Pytérygoldes renflés» oreux, vésiculaires.

(1) FkOWiR et Ltddikkkr disent même à la page 182 : c More reœntly Jy Gray described u many as eleren spedes ranged in two gênera Bradurpui and AretopUhecui ; but tfae distlnotloM whicb he assigned both to speoies and gênera do not bear dose exftminatton. >

Il fait dans ce genre rentrer seulement deux espèces qui ne sont vraisemblablement et jusqu'à plus ample informé que des variétés du Bradypus torquatus Hlig.

3. ArdopUhecuê * Extrémité antérieureB et postérieureB munieB de trois griffée. — Dents antérieures petites. — Ptérygoldes comprimés en forme do crêtes et compacts.

Ce genre comprend la totalité, à part les deux espèces précitées, des Paresseux à trois doigts.

Réglons d'abord rapidement la question du Choloepus. Pour ce qui est de ce genre, il n'y a pas de controverse possible ; sa validité ne fait de doute pour personne, d'autant plus que pour achever de le caractériser on peut aux caractères ci-dessus énoncés ajouter les très importantes particularités anatomiques suivantes qui achèvent de le séparer nettement des Paresseux à trois doigts.

Tête plus allongée que chez le Bradyput Linn. — Extrémité antérieure de la m&câoire inférieure développée en avant en forme de pointe. — Présence d'un'dlastème en arrière des molaires antérieures qui sont en forme de canines. — Intermaxillaires très développés. — Os malaire court, triangulaire, dilaté à son extrémité, rappelant par sa forme un peu celui du Mylodon rohustut Owen. — Sinus cr&nien!i très développés notamment dans la région de la voûte. — Foramen suA-épitrochléen à l'humérus. — Premières phalanges non soudées aux métacarpiens [ou aux métatarsiens chez traduite, contrairement à ce qui se passe '.ches le Bradvpu* Linn. — Fourrure longue, épaisse et généralement brune, dépourvue de tache dorsale à poils courts et couleur de feu (1).

La question délicate est uniqu^ement celle de l'opportunité de la subdivision du genre Bradypus de Linné (1766) en deux genres. Exception faite de Gray (1849), ainsi qu'il a été dit, l'ensemble des auteurs l'ont résolue par la négative. Je dois avouer qu'au moment oh je débutais dans l'étude des Brodypodidae, je n'étais pas éloigné de me ranger avec l'unanimité, non pas qu'il m'ait jamais paru qu'il fût déshonorant à un titre quelconque de faire partie d'une minorité, mais bien parce qu'en tout état de causes, il me semblait que la subdivision dii genre Bradypus était inopportune et que les raisons que Gbay (1849) avait invoquées n'étaient pas suffisantes.

(1) Me reprochera- t-on d'avoir mêlé ici des caractères purement anatomiques à des caractères zooiogiques, c'est-à-dire portant uniquement sur l'extérieur et sur le crftne? J'espère que non, d'autant qu'il ne me parait pas que cette distinction des caractères en anatomiq%U9 et toologique* soit autre chose qu'artificielle ; et, si l'on veut que les classifications ne soient pas simplement des moyen» de »e retrouver, ne doit-on pas t«nir compte de tous les caractères sans exception ?

Voyons en effet quels sont dans leur ensemble, outre les caractères ci-dessus énoncés, ceux sur lesquels a. pu s'appuyer cet auteur pour établir le genre Arctopithecvs et le différencier du genre Bradypiia, Pour s'en rendre compte, le mieux est de reproduire la diagnose plus complète de ces deux genres qu'il donne dans le second travail qu'il fit paraître en 1871 sur ce sujet. Nous la transcrivons ici intégralement et en anglais.

Bradypw : • Pterygolds swoUen, hoUow. vesicular. Maies and females. limilar. Lower Jaw with a short tnincated anterior lobe varylng in width at the anterior end. Intermarillary bones rbombic> as broad as long. The angle of the lower Jaw is broad, triangular, with a ronnded lower edge and produced for behind the condyle. The lower ramas of the malar berne is simple, elongate. triangular/ and the npper ramas mach produced and dilated at the end. >

AreUypUKeeus : « Pterygolds compressed. creet-like. Haies with a patch of soft hair between the shonlders not founden in the females. Intermaxillary bones rhombic vith an attenoated procees behind. The front of the lower jaw broad and trancated, sometimes with a slight keel in the centre near the npper margin. The front grinders are short and blant. The npper ptOOTM ci the malar bone attenoated. *

Ces différents caractères sont à vrai dire de valeur très différente : ceux tirés de la forme de l'extrémité postérieure de la mandibule, et auxquels Gbay semble avoir attaché beaucoup d'importance ne me paraissent pas en avoir une très grande. Les recherches expérimentales que j'ai faites sur le rôle des muscles masticateurs dans l'établissement ^^e la morphologie du crâne et de la face m'incitaient déjà à la défiance sur ce I>oint (1) ; mais j'ai constaté en outl*e sur des Paresseux à trois doigts des variations individuelles considérables concernant l'extrémité postérieure de la mandibule.

Quoique déjà plus importante la forme de Tos malaire est aussi sujette à caution. Là, encore, des variations individuelles X>euvent entrer en jeu. Et d'ailleurs la forme de cet os n'estelle pas elle aussi en rapport intime avec le plus ou moins grand développement des muscles masticateurs.

(1) Voyez : R. Anthont. Btude» de Morphogénie expérimentale ; ablation d'un crotapbyte chec le Chien (C. IL Soe. BioL, 1002). — Introduction à V Etude erpérimentale de la Morphogénie. Modifications crflniennes consécutives à l'ablation du crotaphyte chez le Chien et considérations snr le rdle morphogénlque de ce muscle. (BxUl. Soe. Anthrop., 1903 ; J. de Ph^eiol et de Pmtkol. ghtéralee ; Congrèe Aeeoe. françaiee, Grenoble. 1904.) Contribntion à Tétade de la morphogénie du crflne chez les Primates {Bull. Soe. Anthrop., 1904). — De l'action morphogéniqne des mnsdes crotaphytes sur le crftne et le cerveau des Camassiers et des Primates C. R., Aeai, Se., 1904. Bull. Ind. Psyehol., 1904). — Les conditions mécaniques da développement de l'encéphale ohes les Camassiers et les Primates. (Rê9ue dee Idéet, 16 tfèpt. 1906.)

Les caractères différentiels qui me semblent devoir plus spécialement être retenus parmi ceux signalés par Gbat (1871) sont les suivants :

Bradypus ArctopUhecus

Forme différente des intermaxillaires dans Tun et Tautre genre.

Ptérygoïdes arrondis, creux et vésioulaires.

Les mflles et les femelles seraient semblables.

Ptérygoïdes comprimés, en forme de crête.

La tache de poils courts et soyeux et souvent de oou> leur de feu située entre les deux épaules serait d'après certains auteurs Tapanage du mftle.

Ajoutons à cela que la fourrure du Bradypus est le plus souvent, contrairement à celle de VArdopUheous, de couleur brune à peu près uniforme à l'exception du collier noir qui a fait donner à sa principale, et vraisemblablement sa seule espèce, le nom de, Bradypus torquatus Illig. Elle est en outre plus longue que celle de VArctopUhectis. Les oreilles externes paraissent également plus longues chez le Bradypus de Gbay que chez son ArctopUhecus. (Signalons en passant que le savant mammalogiste du British Muséum ne nous parait pas avoir remarqué cet important caractère.)

n est évident que parmi ces caractères, la forme des ptérygoïdes, celle des oreilles externes et le dimorphisme sexuel (la forme des oreilles externes et le dimorphisme sexuel demanderaient à être étudiés avec plus de détails sur des animaux frais) sont d'une réelle valeur taxinomique. La plupart des auteurs cependant ne les ont pas trouvés suffisants pour justifier une division du genre et tout au plus ont-ils voulu les considérer comme valant simplement pour délimiter les espèces, s'en tenant ainsi strictement à l'opinion de GuynsB (1817) qui dit dans son <c Bègne animal » (Volume des Mammi-

LES ÉDENTÉS TARUIGRADES ET GRAVIGRADES 39

fères, page 264) : « L'Aï à collier {Bradypus torquatus lUig.) est une e8i>èce fort distincte, même par la structure osseuse de sa tête. » Cette mention spéciale pour le Bradypus torquatus mig. me laisse à penser, maintenant que j'ai en main la plupart des éléments de la question, que Cuyieb avait entrevu la vérité mais n'avait pas, faute de documents suffisants, osé l'énoncer d'une façon plus précise.

Malgré l'importance qui ne m'avait pas échappé des deux caractères précités (ptérygoïdes et dimorphisme sexuel) et de celui que j'avais ajouté aux précédents (oreilles externes), j'étais encore, ainsi que je l'ai déjà dit, très perplexe sur la valeur de la coupure générique de Gbat (1849). Une heureuse trouvaille que je fis au cours de l'hiver de 1902 vint lever mes derniers doutes.

Je disséquais à cette époque un jeune Paresseux à trois doigts qui faisait partie de la i>etite réserve de matériaux destinés à l'anatomie que possède la Station physiologique du Collège de France. Cet animal, conservé depuis très longtemps dans l'alcool, et, dont je n'ai pu arriver à découvrir la provenance exacte, ne devait pas avoir vécu plus de quelques jours. En extension maxima il mesurait du trou auditif à la terminaison de la queue 176 millimètres ; il était de sexe mâle, et son corps était couvert de poils très longs, d'une couleur uniforme jaune assez clair ; sa fourrure présentait deux tourbillons situés sur la ligne dorsale médiane, l'un au niveau de la base de la région cervicale, l'autre au niveau du sacrum. Les poils étaient surtout longs dans la région dorsale ; sur le ventre ils étaient beaucoup plus courts et plus rares. Ses oreilles étaient relativement assez longues et légèrement pointues. Par ces caractères il paraissait donc devoir être rapporté au genre Bradypus tel que l'entendait Gbat. Ses ptérygoïdes d'ailleurs étaient arrondis, gonflés et vésiculaires.

Mais outre ces caractères, il en présentait deux autres extrêmement particuliers :

10 Une perforation sus-épUrochléénne ;

2® Une réduction marquée du doigi IV (1) auœ extrémités antérieures.

C'est la première fois, je crois, que de semblables caractères ai 3iit été signalés chez les Paresseux à trois doigts.

Pour ce qui est de la perforation sus-épitrochléenne, son absence est d'ailleurs considérée comme normale et caractéristique -poMT ainsi dire du Paresseux tridactyle. Tous les anatomistes qui se sont occupés de la question sont formels sur ce point [Eapp : Anat. Untersuchungen ûber die Bdentaten. Tubingen 1843. — OWEN : On the Anatomy of Vertebrate^. London 1866. — P. Geevais : Remarques ostéol. au sujet du pied des Bdentés. Journ. de ZooL, T. VI, 1877. — Bronn's Thierreich 1874-1900 (le volume des Mammifères) ] pour n'en citer que quelques-uns.

Comme chez tous les Mammifères oix elle existe, cette perforation livrait passage chez mon sujet à un nerf et à une artère.

Pour ce qui est de la réduction du doigt IV les chiffres suivants rendent compte des différences de dimensions existant entre la deuxième phalange du doigt IV et celles du doigt II et du doigt III : P chez un jeune Paresseux à trois doigts à peu près de même taille et d'une espèce que Gray aurait attribuée à son genre Ardopithecus (Collections d'Anatomie comparée du Muséum d'Histoire naturelle); 2P chez mon sujet.

Largeur au milieu de la 2« phalange (minimum)

Doigt II Doigt III Doigt IV

Les figurera 2 et 3 de la Planche faites d'après des photographies, permettent d'apprécier ces particularités.

Eecherchant dans les Collections d'Anatomie comparée du Muséum un terme de comparaison avec mon animal, j'y trouvais

(1) I^eidoigte du PareuBcux tridactyle doivent être numérotés II, III, IV. Le doigt IV. qui correepond au bord cubital de la main, est celui qui eet absent chei le Paresseux didactyle. Chez ies Bradyvodidoé, d'une façon générale, le doigt 1 et le doigt V ont disparu, en grande partie da moliii.

LES ÉDENTÉS TARDIGRADES ET GRAVIGRADES 4i

un squelette monté 'de jeune Bradypus étiqueté Bradfpus tridactylus Linn. et catalogué sous le numéro A. 3117 (Voy. fig. 1 de la Planche) lequel est en tout semblable à l'individu de la Station physiologique ci-dessus décrit. Comme lui, il présente des ptérygoïdes vésiculaires, une perforation susépitrochléenne et le quatrième doigt de la main réduit.

Disons immédiatement que les différents caractères, ptérygoïdes renflés et vésiculaires, perforation sus-épitrochléenne, réduction du doigt IV, ne peuvent être considérés comme des caractères de jeune âge puisque d'autres squelettes de Paresseux à trois doigts appartenant au Muséum, de même âge et même plus jeune», iK>ssèdent des ptérygoïdes parfaitement aplatis et compacts, un humérus sans perforation et les doigts de la main ^ux. .

En résumé, donc, et étant donnée Texistence des deux spécimens dont il vient d'être question, il semble que Ton puisse admettre deux sortes de Paresseux à trois doigts. 'La première sera brièvement caractérisée de la façon suivante :

PtérygoIdeB renflés, yéfloalAirei.— Perforation sus-épitrochiéenne. — Doigt IV des eztrémitéf antérieoret très réduit dans le sens transyenai.

La deuxième :

Ptéryfcoldes compacts et en forme de crêtes. — Pas de perforation sos-épitrocUéenne. — Les trois doigts de la main sensiblement égaox.

Ces seules différences (abstraction faite des autres) nous semblent largement suffisantes pour légitimer la subdivision du genre Bradypus en deux genres.

La famille des Braâypodidae doit donc comprendre en réalité trois genres.

Cknrespondanoe des genrei établis avec œuz des aatenrg et plus particulièrement de Gray.

Cette première question résolue, il convient d'examiner comment et dans quelle mesure ces deux genres de Paresseux à trois doigts répondent aux genres Bradypus et Arctopithecus de Qbay (1849).

Si nous comparons les caractères du Paresseux de la Station physiologique et de celui désigné aux galeries d'Anatomie comparée du Muséum sous le numéro A. 3117 à ceux donnés par Gray (1871) à son genre Bradypus, nous nous apercevons que nos animaux s'en rapprochent par les ptérygoïdes renflés et vésiculaires, la fourrure longue, de ton à peu près uniforme et d'une nuance assez foncée à tout prendre, surtout si Ton considère le jeune âge de Tanimal, et aussi, par la forme des oreilles externes, très semblables à celles que possède le Bradypus torquatiia Illig, ainsi que nous Tavons vu.

En ne tenant compte que des caractères fournis par le crâne et la peau, il y a donc incontestablement lieu d'identifier le Paresseux tridactyle de la Station physiologique et le numéro A. 3117 des galeries d'Anatomie comparée du Muséum au genre Bradypus de Gbat (1849). Mais Ton s'étonnera alors que Obay (1871) n'ait pas parlé, dans sa diagnose, de ces caractères si importants, qui n'auraient certainement pu lui échapx)er, la perforation sus-épitrochléenne et la réduction du doigt IV.

Grat, suivant en cela une tendance malheureuse, aurait-il considéré le caractère de Thumérus comme un caractère anatomique dont un pur systématicien ne doit pas tenir compte t Mais alors comment concevoir qu'il ne parle pas de la réduction du doigt lY, qui intéressant la griffe elle-même, ainsi que nous le verrons plus loin, est bien un caractère zoologique au sens le plus étroit que l'on peut attribuer à ce mot.

La chose s'explique plus aisément, je crois, en admettant que Gbat n'a eu à sa disposition du Bradypus torqtuUus Illig. (la seule espèce, en somme, de son genre Bradypus) que des peaux et des crânes. Il ne pouvait donc constater la perforation sus-épitrochléenne, dont il n'aurait pas manqué de parler, et l'on conçoit que la réduction du doigt IV ait pu échapper à son esprit non prévenu.

De mon côté, d'ailleurs, je ne connais aucun squelette de Bradypus torquutus Illig. Le Muséum d'Histoire naturelle de Paris n'en possède pas, et il paraît en être de même du British

LES ÉDENTÈS TARDIGRADES ET GRAVIGRADES 43

Muséum de Londres (1). Il n'y en existe pas non plus, à mon su, de représentation par les auteurs. L'identification certaine de nos animaux de la Station physiologique et des galeries d'Anatomie comparée du Muséum (n^ A. 3117) avec le Bradypus de Gbay est donc bien difficile à établir.

Toutefois, sur les peaux préparées de Bradypus torqvMus lUig. on constate aisément, pourvu que Tattention ait été attirée sur ce point, une réduction certaine du doigt IV de la main; elle se manifeste d'une façon très évidente par la moindre dimension de la griffe correspondant à ce doigt. (Voy. flg. 7 de la Planche I.)

Dans ces conditions il semble, en somme, que Ton puisse attribuer, en raison des caractères des oreilles externes, des ptérygoïdes, de la griffe IV et de la fourrure (l'absence chez notre animal du collier noh* caractéristique de l'espèce Bradyptts tor quatus mig. peut être mise sur le compte soit du jeune âge, soit de ce fait que notre spécimen, au lieu d'appartenir à l'espèce en question, appartenait à une espèce voisine) sans trop craindre d'être démenti par l'avenir, notre type de la Station physiologique et le numéro A. 3117 des collections d'Anatomie comparée du Muséum au genre Bradypus de Gbat, et, cela avec d'autant plus de probabilité que Petbrs (1865) qui, lui, paraît avoir vu un squelette de Bradypus torquatus niig., signale, dans son mémoire sur le Gholotpus d'HoFPMANN, sans la préciser, la forme particulière du bras de cet animal.

Les autres Paresseux à trois doigts rentrent dans le genre ArdopUhecus de Gbat. Il est bien évident toutefois que la question de ridentiflcation de notre animal avec le Bradypus torquatus niig. ne pourra être tranchée d'une façon définitive que lorsque l'on connaîtra avec certitude l'humérus et la main complète de ce dernier animal.

(1) Ayant demandé an British Muséum la communication d'un croquis d'humérus de Brti^jmê torguatuê lUig. j'ai reçu de M. Ray Lankester la réponse suivante - • The Director pcesents his complimenta and regrets that a skeleton of Bradypui torquattu is not aTailabiê ».

U k. ANTHONY

ITJ Dénominatioiui aa'il oonvittit d'attrilniAr aaz gtatm 4è Bradypo^dae.

La troisième question à résoudre est celle des noms qu'il convient de donner aux genres qui devront, dès lors, constituer la famille de BraAyfodidae.

Le nom de Choloepus Illig. attribué au Paresseux à deux doigts n'est naturellement pas en cause.

La seule question à trancher est de savoir si Ton doit admettre ou non pour les deux autres genres les noms proposés par Qbay (1849), c'est-à-dire appeler le premier Bradypus et le deuxième Arctopithecus. U semble qu'il y ait de nombreuses raisons pour ne pas le faire.

En effet, Geay n'aurait pas dû donner le nom de Bradypus à son premier genre à ptérygoïdes vésiculaires et celui d'Arctopithecus à son second à ptérygoïdes plats et compacts, car l'animal que Linné (1766) a eu en vue lorsqu'il a établi sa diagnose du Bradypus tridactylus, semble avoir été bien nettement un de ceux que Grat (1849) a désignés sous le nom d'Ardopithecus. Voici, d'ailleurs, la diagnose complète de Linné (1766), extraite du Systema Naturae, 12® édit., pages 60-51.

Bradvpu» iridattylut. — Pedibiu tridactyllt. Caudae brevi. Corpus pUosiBsimum, yriMM». Faeiêê nwU. Ouia flava. Awieuloé nuUaê. Canda sabovaU. Dentei priorei niiUi. nitl lanlarlt ■ad ocounenteB, anUce remotisiilmi, longiores, tnmcati. Molares laniarii. [approxlmati. bre- ▼loree. Pedes anterlores longioree posterioribiu divaricattoimi ; dlgiti comblnati in fingibiia pedis. Unguêê eomprtisi vûldi$9imê loUdêm. Mammae pectoraka.

Les caractères mis en italiques sont ceux qui permettent à nos yeux d'établir incontestablement que le Bradypu» tridactylus de Linné (1766) était ce que Obat (1849) a ajypelé plus tard un ArctopUhecii».

Les animaux de ce genre sont, en effet, caractérisés par une fourrure de teinte souvent gris clair et non brun sombre, comme chez le Bradyptts torqtuUtis lUig. Certains d'entre eux {Breti^pus cueulUger Wagler) ont la face recouverte de poils courts, ce qui a pu leur faire donner par Linné (1766) ce qualificatif de fades wuda. Auriculae nullae est aussi bien en rapport avec

LES ÉDENTÈS TARDIGRADES Et GtlAVlGRADES 48

VAretopiiheous, dont les oreilles sont extrêmement courtes, et ne peut se rapporter au Bradypus torqtuUus niig, qui, ainsi qu'il a été dit, paraît les avoir sensiblement plus longues. Enfin, le fait d'avoir les ongles égaux est aussi un caractère d'Arctopitheeus puisque, ainsi qu'il a été dit et montré, le Braàypuê torquatuê lUig. a l'ongle lY de la main plus réduit. Dans ces conditions et pour se conformer aux règles de la nomenclature zoologique, il convient d'attribuer à VArotapithecus de Gray le nom de BrctdyptM L., rendant ainsi à ce genre sa véritable dénomination linéenne.

H y a donc lieu, par conséquent, de donner au genre caractérisé par des ptérygoïdes vésiculeux, des oreilles plus longues, une perforation sus-épitrochléenne et un doigt IV réduit, un autre nom. Quel nom choisirons-nous f Prendrons-nous celui d'Arctapithecus, nous bornant ainsi à une simple interversion f Ce choix ne me pan^trait pas heureux. En effet, ce nom a été emprunté par Orat (1849) à Oesner, qui l'employa X)our la première fois en 1560 en décrivant, d'une façon bien vague d'ailleurs, un Paresseux à trois doigts qu'il prenait, au surplus, pour un Singe. Ce terme d'Arctopithecua indique en effet nettement la pensée de l'auteur. De plus, en appelant le Bradypus de Gray ArctopUheeus, et son AreUypithecua, Bradypus, on risquerait d'amener une confusion. Enfin, on peut admettre que les genres de Oray (1871) sont insuffisamment caractérisés, puisqu'il n'a pas tenu compte, dans sa diagnose, ni des caractères de l'humérus, ni de ceux de la main, ni de ceux des oreilles externes qui sont cependant si importants. D semble donc, pour toutes ces raisons, qu'il y ait lieu de rejeter le terme Arctopithecus.

n nous a semblé en outre qu'il n'y avait pas lieu de tenir compte davantage du terme Sccteopus, créé par Pbters (1866), pour le Bradypus torquatus lUig. Ce genre Scaeopus est insuffisamment caractérisa. Voici ce qu'en dit l'auteur dans une note en bas de page dans laquelle il semble pourtant avoir entrevu la vérité : « In deu meisten Fâllen bei BraAypua torquatus fur welchen.

wBnn er als besondere gattung wegen des verdcMedenen Bans des Schadels, des Zongenbeins und des Oberarmsbeins von den anderen Braàypus Arten abgetrennt werden sollte, ich der Namen Scaeapus yorschiagen wurde, da der Name. Bradypus nach Linné und Ilmgeb den letzteren bleiben mu&. »

J'ai préféré introduire nn nom nouveau dans la nomenclature générique des Brtidypodidae, et j'ai cru devoir faire de mon Paresseux de la Station physiologique le type d'un nouveau genre que j'ai appelé Hemibradypu9.

En le nommant ainsi, j'ai voulu simplement indiquer que je le considérais comme participant, au point de vue morphologique, à la fois des caractères du Choloepus Illig. et de ceux du Braiypvs Linn., et non que je le regardais comme une forme vntermédicwre au sens phylogénique du mot entre le Choloepus niig. et le Bradypus Linn.

L'Hemibradypus nov. gen. se rapproche du Choloeptts niig. par son humérus, par sa fourrure et ses oreilles externes. En poussant plus loin l'analyse on s'apercevrait que, par la constitution de son carpe (1) (voy. flg. 2), par l'extrémité antérieure de sa mandibule et par ses zygomes, VHemibradypus nov. gen. rappelle encore le Choloepua niig.

n se rapproche du Bradypus Linn, surtout par sa dentition, et ce fait qu'il possède trois doigts complets aux extrémités antérieures.

Quoi qu'il en soit, l'ensemble des caractères morphologiques rapproche davantage VHemibradypus nov. gen. du Choloepus niig. que du Bradypus Linn.

Le type du genre Hemibradypus sera VHemybradypvs Mareyi nov. sp. Je dédie cet animal à la mémoire de mon maître Marey, dans le laboratoire duquel j'ai eu la chance de rencontrer le premier spécimen du genre.

(1) L*étade d6tain6e dn carpe den Bradypodidae sera faite au conn de mon prochain mémoire for les Edentés. D'ores et déjà cependant, nous pouvons dire qu'abstraction faite du tiapèie. la deuxième rangée carpienne de VHémUtradyjnu nov. gen. comprend trois os comme celle dn Cholœpns Blig. et non deux seulement comme celle du Bradypui Linn. Nous nous sommet asrarés que cette différence ne pouvait pas tenir à l'état Jeune.

LES ÉDENTÉS TARDIGRADES ËT GRAVIGRADËS 47

(yette espèce est vraisemblablement provisoire, car, en me basant sur la note de Petebs (1865), il me semble presque certain que, lorsque Ton connaîtra mieux la morphologie du Bradypas torquatus, Illig. on pourra Tidentifler avec VHemibradypns Mareyi Antli., qui deviendra alors VHemibr€tdifpus torqu€d/us niig.

Rapports des différents genres de Bradypodidae entre enx et avec les formes fossiles du Santaenuien.

Parmi les différentes formes d'Edentés trouvées dans les couches santacruziennes de l'Amérique du Sud, les Hapalopsidae (1) sont de beaucoup les mieux connus, et, jusqu'à plus ample informé, on i)eut les considérer comme donnant une idée très rapprochée de ce qu'ont dû être, au début des temps tertiaires, les formes ancestrales à la fois des Gravigrades disparus et des Bradypodidae actuels (2).

De ces formes, deux rameaux divergents seraient partis : l'un, très important, aurait donné l'ensemble des

Gravigrades, animaux gigan- Fig. l. Extrémité antérieure gaache d'Hapahpi

tesaues aux formes loiirHft« ton(r<cep# Soott (d'après Soott). I, premier rayon

liesques aux lormes lOUraeS ^Igité; n. deuxième rayon ; m. teoisième rayon;

et massives ; l'autre, plus ^^» quatrième rayon ; V, cinquième rayon. Non

indus le trapèie, la deuxième rangée oarpienne réduit, évoluant dans le sens oomprendtroi8ot(trapé»>Ide.grandot,otoroohu).

de l'adaptation à la vie arboricole, aurait donné, en passant

(1) SOOTT (190S) fait rentrer le genre Hapalap9 dans la famille dee MêffalonyeMdaê ; mais il me aemble qu'en raison de sa distribution géologique aussi bien qu'en raison de ses caractâres anatomiquei, on peut sans inconvénient en faire le type d'une famille distincte à laquelle on devra vraisemblablement rattacher plus tard un certain nombre de formée décrites par Fl. Ambghino.

(2) Le Pntcàradift décrit par Fl. Amsohino en 1908 dans les couches à Notottyhp^ et qu'il considère comme la souche possible des Bradvpoda et Qtwigrada est trop mal connu pour qu'il pnine eo 6tve question Id.

▲BCH. DB ZOOL. KXP. ET AÉN. — V iÉKIB.— T. VI. — (u). 4

peut-être par des formes analogues au Nothrapus priseuê Burm. (1) des couches pampéennes, les Paresseux actuels.

Les Hapalopaidae que, grâce à Scott (1908), nous connaissons aujourd'hui d'une façon bien suffisante, étaient des Edentés probablement demi-fouisseurs et d'une taille un peu supérieure à celle de nos Paresseux actuels.

Le tableau suivant, qui résume quelques-uns des principaux caractères ostéologiques (2) des genres Hapalops, Hemibradypua, OhohepiM et Bradypus, permet mieux qu'une longue dissertation de se rendre compte que de tous les Bra^podidae actuels, VHemihradypus est incontestablement celui qui se rapproche le plus des formes santacruziennes probablement ancestrales.

BllADYPUS

Pas de perforation.

Pas de diaHtème.

3 doi^.

Uapalops

!• Perfomiion sus -épi -

trochléenne

2« Diastème variable en

Hbmibradtpus

Pas de diastème — 3 doisrts

CUULOKPUS

Diastème

arriére de la lr« dent.

3» 5 doiffts complets au membre antérieur. .

4' Réduction transversale du doi|rt IV ...

5* 8 08 é la 2« ran^ du carpe

C» Pterygoîdes étroits. .

2 doigts

Pterygoîdes bulleux.

Doigt IV disparu...

Pterygoîdes bulleux

Doigt IV égal aux

autres doigts.

2 os.

Nota. — Les croix qui se trouvent dans les 2*. 8* et 4* colonnes, indiquent chei l*F#Mibradypui, le Choloêpui et le Bradifput la présence des caractères existant ohei VHaptUap*-

Nous insisterons plus spécialement sur le fait de la réduction transversale du doigt IV ; déjà perceptible chez VHapalops, elle est très nettement marquée chez YHemïbradypus et n'existe pas chez le Bradypvs,

Insistons également sur la présence chez VHemibradypus et le Gholoepus de la perforation sus-épitrochléenne, qui existerait constamment chez tous les Hapahpsidae du Santacruzien ; c'est un caractère nettement primitif, et, de tous les Paresseux actuels,

(1) Le Nolhroptu priiou Burm. n'est connu que par sa mâchoire inférieure ; il est doue bien difficile de savoir si Ton doit ou non le considérer comme un précurseur des BrtuhfpO'

(2) Les caractères ostédogiqoes de genre Hapalopê sont donnés d*aprèi les deaoriplioiia de SCOTT (190S).

LES ÉDENTÉS TARDIGRADES BT GRAVIGRADES 49

le Bradypus est le seul à ne plus le posséder. Sa disparitioo semble bien certamement secondaire.

La présence de trois os à la deuxième rangée

carpienne rapproche encore VHemihradypiêS

et le Oholoepus des HapaîapHdae.

PiG. 2. Extrémité antârlenre gauche d*Hé»iibradvpuiMa' fgi Anth. Même légende que la figure 1. Non indus le Izapdse Mmdé avec le premier rayon, la deuxième langée carpienne comprend trais oi.

FiG. 8. Sxtrémité antérieure gauche de Ckoloêpus didattiflui Linn. Même légende que la figure 1. Non inclus le trapèze soudé avec le premier rayon* la deuxième rangée carpienne comprend trois 08.

Fio. 4. Extrémité antérieure gauche de Bradypui etieul' Kgtf Wagler. Même légende que la figure 1. Non inclus le trapèse soudé avec le premier rayon* la deuxième rangée carpienne comprend trois os.

Chez le Briiâ/gp'us, le nombre de ces os est rédtdt à deux.

Enfin ajoutons que, par la forme générale de l'ensemble du corps et du crftne, VHemibradypus et le CholoepiM se rapprochent infiniment plus que le Bradgpus des Hapalopeidae.

On peut donc conclure de ceci que VHemibradypus et le Choloepus se rapprochent plus que le Bradypus des formes ancestraies santacroziennes.

A ces dernières ont dû faire suite, à la fin des temps tertiaires, des formes commençant à s'adapter à la vie arboricole par la disparition progressive des doigts I et Y et l'allongement des rayons persistant. Peut-être la mâchoire à l'aide de laquelle BuBMEiSTEB (1882) a établi son espèce Nothropus prisciM Burm., provient-elle d'un de ces Paresseux disparus. Désignons sous le nom imprécis de Prohradypodidae ces formes hypothétiques postérieures au Santacruzien. Sans rien vouloir préjuger de leur morphologie, il semble rationnel d'admettre qu'elles aient, en s'adaptant à la vie arboricole, conservé leurs caractères ancestraux de l'humérus, du carpe et du doigt IV.

En supposant plus accentuée l'adaptation à l'existence arboricole, nous passons tout naturellement à YHemibradypuB qui, soit par la disparition du doigt IV, nous conduit au Gholoepus, soit par l'augmentation du diamètre transversal de ce même doigt IV, la disparition de la perforation sus-épitrochléenne et la réduction des os de la deuxième rangée du carpe, nous conduit au Bradypus, Nous pouvons donc écrire la série de formes suivantes, s'enchaînant morphologiquement les unes les autres :

Ha/pahpsidae

Probradypes (t)

Hemibradyp%i8

Gholoepus ou peut-être Bradypus f

Une étude anatomique détaillée pourra seule trancher la question des affinités réciproques des Bradyx>odidae actuels parmi lesquels VHemibmdyptis reste, en somme, au x>oint de vue anatomique, le plus près de la souche santacruzienne.

Béemné et Oondnsioiuu

La famille des Bradypodidae peut donc se diviser de la façon suivante :

Hemibradypus nov. gen. Extrémités, antérieures et postérieures munies de trois doigts ; les doigts externes (doigt IV) des membres antérieurs réduits dans le sens transversa].

. Molaires toutes semblables, en série ininterrompue, les antérieurs petites. Ptérygoïdes renflés, vésiculaires. Perforation sus-épitrochléenne à l'humérus. Trois os à la deuxième rangée carpienne. Fourrure longue de teinte à peu près uniforme sans tache de feu à poils* courts entre les deux épaules. Oreilles longues. Type : Hemibradypus, Mareyi nov. sp. dont les caractères ont été donnés au cours de ce travail. [Ce genre est vraisemblablement réquivalent du genre Bradypus de Gray (1849) et du genre Scaeopus de Petee8 (1866)].

Choloepus Illig. Extrémités antérieures munies de deux doigts ; extrémités iwstérieures munies de trois doigte. Molaires antérieures de grande taille ayant la forme de canines séparées des autres molaires par un diastème. Ptérygoïdes renflés, sub vésiculaires . Perforation susépitrochléenne à l'humérus. Trois os à la deuxième rangée carpienne. Fourrure longue de couleur foncée, sans tache de feu à poils courts entre les deux épaules, semblable dans les deux sexes, d'après Gbat. Oreilles externes assez longues. Type : Gholoepus didactylus Linn. Braâ/gpu8 Linné. Extrémités antérieures et postérieures munies de trois doigts égaux. Molaires toutes semblables en série ininterrompue, les antérieures petites. Ptérygoïdes plats, compacts, en forme de crêtes. Pas de perforation sus-épitrochléenne à l'humérus. Fourrure plus courte, d'un ton plus clair, présentant, chez les mâles du moins.

d'après Gbay, une tache de feu, à poils courts entre les deux épaules. Oreilles très courtes. Type : Brad/ypus cuculliger Wagler. [Ce genre est l'équivalent du genre AfcUyptthecus de Gbay (1849). Il comprend, à part le Bradypus torquatus Hlig., qui semble devoir rentrer dans le genre Hemibradypus), la totalité des Paresseux à trois doigts].

La synonymie des différents genres de Bradgpodidœ actuels I)eut être résumée de la façon suivante :

HwMTBRAT>YPUS Anth. = Bradypus Gray ; Scaeopus Peters. (Jusqu'à plus ample informé cette assimilation restera simplement probable).

Choloepus Linn.

BiiADYPXJS Linn. = ArctapUhecua Gray.

De tous les Paresseux actuels, VHemihradypus est, au point de vue anatomique, le plus près des formes ancestrales santaoruziennes (Htipalopaidae).

{LtOwratoire d'AnaUmtiê oomparéê du Mutétm d'HitMre natwêlU.)

INDEX BIBLIOaRAPHiqUE

1879-1882. Alston (Edw. R.). Mammalia {Biologia Cenirali Ame-

rioana.) 1889. Pl. Ambghino. Mammifères fossiles de la Republica Argentina.

Buenos-Ayres.

1894. Pl. Ambghino. Enumer. synopt. des Mammifères Êocènes de

Patagonie. Buenos-Ayres.

1908. Fl. Ambghino. Notices préliminaires sur des Mammifères

nouveaux des terrains crétacés de Patagonie. {Bol. de la

A4Mdemia naoional de Ciencioê G^doba, T. XVII.)

1906. R. Anthony. Les coupures génériques de la famille des Brady-

podidae (le genre Hemibradypus nov. g.). (0. B. Aead. 8e., 29 janvier 1906.)

1907. R. Anthony. Sur les affinités des Bradypodidae. (0. B. Aead. 8e.,

séance du 28 janvier 1907.)

1908. Bbddard. Mammalia, London.

1889-1864. D» Blainyuxe. Ostéographie des Mammifères. ParLj.

1874-1900. Bronn's. Thierreich. (Le yolaine des Edentée.) 1882. BuRMEiSTER. Nothiopus priscuB, ein bisher unbekannteB fossiles Faulthier. {Sitewngsh. der K, Preusê. Aead, der Wiss.

Berlin.) 1817. Gr. CuviER. Le Règne animal.

1885. G. CuYiER. Recherches snr les ossements fossiles. 4® édit.,

T. VIII

1885. F. CuviER. Des dents des Mammifères. Strasbourg et Paris. 1891. Flower et Ltdekker. Mammals living and extinct. Londoq. 1877. P. Geryais. Rem. ostéologiqnes au sujet du pied des Edentés.

{Journ. de Zoologie.) 1560. Gesner. Icônes animalium.

1849. Grat. Notes on the genus Bradypus Linn. {Proœed. Zool. 8oc,) 1869. Grat. Catal. of Camivorous, Pachydermatous and Edentate

Mammalia in the British Muséum.

1871. Grat. Notes on the species of Bradypodidae in the British

Muséum {Proeeed, Zool. Soc.) 1901. C. Grevé. Die fossilen und recenten Edentaten und deren

Verbreitung. (SUawngeb. der Naiurf. Oes. bei der Univ.

Jurjew.) 1811. Illioer. Prodrom. Syst. Mamm. et Avium. 1888. Langkavel. Aphorismen uber Faultiere. {Der Zool. Oarten.

Frankfurt a. M., page 18.) 1766. LiKNAEUS. Systema Naturae, 12^ édit. 1894. Ltdekker. The extinct Edentates of Argentina. (Annales del

Museo de la Plaia.) III.

1866. OwEN. On the Anatomy of Vertebrates, London. 1904. Palmer. Index generum Mammalium. (Norih American Fauna

Washington.) 1865. Peters. Mon. K. Preuss. AJcad. Wise. Berlin, pour 1864. 1858. Rapp. Anatomische Untersuchungen uber die Edentaten. Tu-

bingen.

1880. RÉROLLS. Etude sur les Mammifères fossiles des dépôts pam-

péens de la Plata. {Mém. Aoad. 8c. Belles -Lettres, Arts de

Lyon.) 1908. W. B. Scott. Mammalia of the Santa-Cruz Beds II. Glypto-

dontia and Gravigrada. (Reports of the Princeton University

Expéditions to Patagonia, 1896-1899. Volume V. Palaeon-

tologia.)

1898-09. Tbouessabt. Catalogns Mammaliom. Berlin, T. II.

1906. Tboubssabt. Catalogns Mammaliom. Quinquennale Snpple-

mentum 1899-1904. F. IV. Berlin.

1861-52. TuRNER. On the arrangement of the Edentate Mammalia.

{Proceêd. Zool, 8oc,) 1881. Waoler. Isifl, page 611.

1894. ZiTTEL. Traité de Paléontologie. Partie I, T. IV. (Mammalia).

Paris, Munich et Leipzig.