Phylogénte

La ressemblance du Nauplîus des Kentrogonides avec celui des Cirripèdes prouve amplement que les premiers descendent des seconds. Mais le fait que, dès leur naissance, les Xauplius des Kentrogonides sont privés du tube digestif prouve qu'ils ont dû se séparer des Cirripèdes peu de temps après que ceux-ci se sont eux-mêmes séparés des Copépodes. C'est seulement pour traduire cette idée que je trace le fragment ci-dessous de l'arbre généalogique des Entomostracés :

Copépodes p Cirripèdes

p o Kentrogonides

Cyolopeô /(,yp^i, Metanaiipliuso

Nauplius •

9. Causes des particularités du développement des Kentrogonides.

Les Kentrogonides dérivent des Cirripèdes normaux, la chose n'est point douteuse. S'ils ne sont point les descendants directs des Anatifes et des Balanes, ils sont au moins leurs cousins, et en tout cas descendent d'une forme qui vivait comme eux fixée à la surface de corps inertes.

ÉVOLUTION DE LA SACCULINE. 7il

Quelles sont les causes qui ont pu faire d*un Cirripède un Kenirogonide ?

Pourquoi et comment le parasite externe est-il devenu endoparasite ?

Pourquoi et comment le développement qui était direct et con« tinu s'est-il scindé par Tintercalation entre la larve et Tadulte d*une nouvelle phase embryonnaire à partir de laquelle Tanimal doit reformer tous ses organes comme s'il sortait de nouveau d'un œuf?

Tels sont les problèmes qu'il faudrait maintenant résoudre, problèmes si intéressants au point de vue de l'origine des formes organisées nouvelles à la surface du globe, mais si difficiles dans l'état actuel de nos connaissances, que j'ose à peine entreprendre de les aborder.

Non seulement tout est hypothèse dans l'explication de ces phénomènes, mais le terrain lui-môme sur lequel nous les édifions se dérobe à chaque instant sous nos pieds. Nous avons, dans ]a notion de la descendance découverte par notre grand Lamarck, un guide sûr pour interpréter d'une manière rationnelle les causes de la conformité d'organisation des êtres vivants. Nous avons dans le parallélisme de l'ontogénie et de la phylogénie un aide puissant dans la reconstruction de leur arbre généalogique. L'adaptation aux conditions extérieures, la sélection naturelle nous permettent, dans quelques cas, de deviner à peu près comment les formes nouvelles ont pu se dégager des types primitifs. Mais, dès que nous voulons entrer dans le détail, ces guides deviennent incertains et nous marchons dans les ténèbres, conduits seulement par la conception rationnelle du monde que nous ont acquise les travaux modernes, et par cette vague intuition du probable que nous devons à l'observation longue et attentive des êtres actuellement vivants. Seule, la découverte des restes des formes éteintes pourrait nous donner des renseignements certains, mais, le plus souvent, ces restes ne sont pas conservés ou resteront éternellement enfouis dans le sol, et il faut nous résigner à rester peut-être toujours dans Tincer-

titude sur les formes successives qu'ont revêtues les êtres avant d'arriver à celle que nous leur voyons aujourd'hui.

Il est à croire que le premier Girripède qui s'engagea dans la voie qui devait aboutir aux Kentrogonides fut celui qui se fixa sur un être vivant quelconque au lieu de s'attacher à une épave ou à un rocher. De nos jours, certains Lépadides se trouvent dans ce cas. Tels sont les AlepaSf qui vivent sur les Coraux, sur les Échinodermes et même sur les Crustacés.

Pour un animal ainsi fixé sur un être vivant, les chances de manquer des aliments nécessaires sont bien plus grandes, s'il ne demande à son hôte que de le soutenir ou de le transporter avec lui quê s'il arrive à lui emprunter de la nourriture. Le développement de racines pouvant absorber par endosmose les sucs nutritifs de Thôte s'étant trouvé compatible avec son organisation, ces racines se sont formées, et Ton conçoit qu'une modification si avantageuse, dès qu'elle a été commencée, a dû devenir rapidement complète et être fixée dans l'espèce par la sélection naturelle. C'est ainsi qu'ont dû se développer les filaments radiciformes d'^ne/a^ma squalicola (Lovén), si vraiment ils sont, comme le dit M. Kossmann (XXXIV), non pas des racines inertes, mais des tubes suceurs.

Mais admettons qu'un Anetasma se fixe sur un Crabe ou surtout autre Crustacé décapode, admettons que ses racines soient capables de perforer sa carapace et de s'introduire dans ses tissus, une nouvelle circonstance apparaît qui s'oppose au développement du parasite. Avant que ses racines aient pu prendre un grand développement, le Crabe muera, et le parasite, mutilé, tombera avec la dépouille.

C'est, je crois, par la réaction l'une sur l'autre de ces deux circonstances incompatibles, d'une part la nutrition du parasite en partie aux dépens de son hôte, d'autre part la mue périodique du Crabe, qu'ont été provoquées peu à peu lés modifications qui ont amené le parasite à s'insinuer à Tintérieur de l'hôte pour s*y développer tranquillement à l'abri de l'influence des mues.

ÉVOLUTION DE L\ SACGULINE. 713

Bien longtemps peut-être, Tancètre de la Sacculine, rejeté avec la mue et subitement privé du complément alimentaire fourni par ses racines, s*est vu obligé d'achever son existence, fixé à une carapace abandonnée, en se nourrissant lui-même au moyen de ses organes digestifs non encore atrophiés. Gomment la Cypris est-elle arrivée, en s'attachant à des Crabes de plus en plus jeunes, à surmonter une difficulté si grave, à développer cet instrument merveilleux, ce dard creux avec lequel elle perce le Crabe, à s'insinuer, par le canal de ce dard, à l'intérieur de son corps? Les causes générales de ces adaptations si ingénieuses se laissent entrevoir, mais les causes prochaines nous resteront longtemps, sinon toujours inconnues.

Ce qu'il y a de certain, c'est que ce dard est une formation purement chitineuse, en tout morphologiquement équivalente à ces épines, à ces poils qui hérissent partout le corps des Arthropodes et souvent sans utilité bien manifeste. Au surplus, cette adaptation si singulière n*a pas lieu de nous surprendre plus que celle qui a doté les Cypris des Balanes et des Anatifes des ventouses par lesquelles elles se collent à des corps inertes.

La formation de ce dard, la nécessité pour le contenu du sac de s'inoculer par son étroit canal jettent une vive lumière sur des particularités en apparence inexplicables de la suite du développement. Tout s'explique par la nécessité pour le parasite de se faire petit et malléable pour passer plus facilement par un canal étroit dont les dimensions sont réglées par celles de l'orifice où le dard doit s'engager. Il se débarrasse de ses membres, de son thorax et de son abdomen, dont il n'aura que faire désormais, et qui ne pourraient plus que le gêner. L'épuration de ce qui reste, par l'élimination de la réserve vitelline, des muscles, du système nerveux même, reconnait la même cause. Le parasite rejette son vitellus, parce qu'il trouvera dans son hôte une nourriture abondante ; il élimine ses muscles, parce qu'il n'aura pas à se mouvoir de longtemps ; il se

714 YVES DELÂGE.

dépouille de son système nerveux, parce que les mouvements, les sensations même seront abolis chez lui et que sa vie va rester pendant longtemps purement végétative ; et parce que, dans la situation où il se trouve, tout ce qui ne lui est pas indispensable lui esl nuisible.

La Gypris est dans les mômes conditions qu'un aéronaute dont le ballon a perdu une partie de son gaz, et qui, devant à tout prix remonter, s'allège en lançant dans l'espace tout ce qui n'est pas indispensable à l'intégrité de son appareil.

Enfin, c'est pour cela aussi qu'après l'épuration complète, les cellules se divisent pour diminuer individuellement de volume et se mettre en état de passer par l'étroit canal du dard sans perdre, autant que possible, leurs rapports fondamentaux.

A partir du moment où elle est devenue interne, la Sacculine n'a plus qu'à se nourrir, à s'accroître et à assurer la conservation de son espèce. Pour cela, il lui faudra des organes, des fibres conjonctives, des tendons, des muscles, des spermatozoïdes, des œufs, des cellules nerveuses et des nerfs. Tout cela, elle la eu et ne Ta plus, mais elle a conservé de quoi le refaire, savoir: un ovaire, un ecloderme et peut-ôtre quelques cellules mésodermiques indifférentes, et c'est pour cela que le développement doit recommencer ab ovo.

Dans ce développement nouveau, tout sera subordonné à l'évolution du précieux ovaire : il se formera des muscles pour le comprimer et en faire sortir des œufs mûrs, un système nerveux pour recevoir les réflexes et les transmettre; des glandes cémentaires pour engainer la ponte ; une cavité incubatrice pour la recevoir et la protéger ; un manteau pour provoquer l'éclosion des Nauplius ; enfin, mais plus tard, des testicules pour remplacer les mâles devenus rares ou insuffisants ou inhabiles à trouver les femelles.

Le but à atteindre est tout difTérent de celui d'un jeune Girripède, le point de départ diffère également; il est donc bien naturel que le processus du développement soit tout autre.

ÉVOLUTION de; la SACCULINE. 715

La. Sacculine a été amenée à faire en quelque sorte table rase de son passé immédiat et, dans son second développement, elle se conforme seulement aux grandes lois embryogéniques de Tembranchement des Annelésen formant au moyen de son ectodermela couche superficielle de sa peau et de ses divers replis tégnmentaires et surtout son système nerveux central.

Quant à l'absence de tube digestif chez la Cypris et le Nauplius, elle ne peut évidemment pas provenir de l'absence de cet appareil chez les ancêtres à cet âge^ mais elle s'explique aisément par la loi de l'antkipcUion,

telle est, selon moi, l'histoire phylogénétiquc de la Sacculine et des Kentrogonides, telle au moins qu'il est possible de Tentrevoir dans l'état actuel de nos connaissances. Elle est, hélas ! hypothétique dans ses grands traits, inconnue dans ses détails. Le problème se dérobe par sa nature même à une solution complète et certaine. C'est donc sous toutes réserves que je résumerai dans une dernière proposition dogmatique la théorie que je viens d'exposer.

27. Les différences qui existent dans F organisation et le développement^ entre les KenttH>gonides et les Cirripèdes don l ils descendent , ont pour cause première lanécessitè ou s'est trouvé le parasite de se réfugier à Vintérieur de V hôte pour éviter d'être éliminé au moment des mues, D*autre part, le parasite 9 ne pouvant pénétrer dans le corps du Crabe que par le canal d'un dard dont les dimensions restreintes sont réglées par celles du point qu'il peut perforer, doit se réduire autant que possible pour effectuer ce passage. Cela explique pourquoi il se débarrasse de tous les organes qui ne lui sont pas actuellement indispensables et pourquoi il doit, dans un second développement, reformer à nouveau les tissus et les organes qui lui seront nécessaires à Vôge adulte,