SUR LE DÉVELOPPEMENT

DU STYLORHYNCHUS LONGICOLLIS

(avec la planche 1}

PAR AIMÉ SCHNEIDER Profesdeur de bolanique et de zoologie à la Faculté des soienoes de Poitien.

tt Malheureusement, Aimé Schneider a de nouveau compliqué la question, en revenant à ridée des anciens naturalistes qui mêlaient les diverses phases du cycle évolutif des Orégarines à celui des Psorospermies. »

A. GlARD.

« Un caractère tiré de l'habitat sépare les Psorospermies des Grégarines. Les Grégarines vivent dans des cavités où elles sont libres ; les Psorospermies sont des parasites intracellulaires.» A. Giard.

J'ai communiqué, il y a quelque temps déjà, à TAcadémie le résultat de mes observations sur le développement d'une Grégarine dont je poursuis l'histoire complète^ le Stylorhynchus hngicollis du Blaps. Le présent mémoire sera, je Tespère, une confirmation suffisante des faits énoncés dans la note insérée aux Comptes rendus.

Avant d'exposer les résultats de ces recherches, j'examinerai rapidement les opinions des auteurs sur le sujet.

Historique. — Les travaux dignes de mention sur le point spécial

ARCB. DB ZOOL. EX?. ET OÂN. — 2* SÂRIB. — T. II. 1884. 1

dont il s'agit sont ceux de Schmidi, Lieberkiihn, van Beneden, Ray- Lankester et Bûtschli. Je serai trè^ bref sur ceux de ces mémoires dont j'ai déjà fait ailleurs la critique.

Le mémoire] de Schmidt S comme son titre l'indique, fait une large place à l'étude du développement des Grégarines. L'ayant à peine mentionné dans ma thèse, je crois devoir lui consacrer ici plus d'espace et l'analyser complètement, dans cette partie de l'évolution.

Le développement du Monocystis agilis s^observe surtout avec facilité dans les jeunes individus du Lumbricus agricolù, dans ceux dont les testicules déj& un peu formés dessinent un champ blanc sur la face abdominale du corps, mais dont la ceinture n'est pas encore constituée ou Test à peine. C'est sans doute la raison pour laquelle cette évolution n'a pas encore été suivie ; c'est qu'on a cherché de préférence dans les Lombrics de taille élevée, chez lesquels on rencontre seulement çà et là les degrés suivants du développement, surtout les plus avancés. « Prenez un de ces Lombrics dont les org^^nes génitaux commencent à se détacher en blanc sur l'abdomen, et enlevez-lui les testicules antérieurs, qui sont aussi les plus petits ; aoumettes^leSy sous la lamelle recouvrante, à une pression modérée, tout juste suffisante pour que le contenu se répande et s'étale, et observes les bords du liquide dans cette zone limite où les éléments sont sur un seul rang en épaisseur, et je suis certain qu'en tout temps de l'année, sur trois ou quatre vers pris dans ces conditions, on en trouvera un montrant les phases initiales du développement. Si vous ne trouvez rien dans les testicules antérieurs, ou si ceux-ci sont trop petits ou jaunâtres, ne cherchez pas dans les autres, prenez un second Lombric. Pourquoi l'évolution de la Grégarine se déroule -t-elle plutôt dans les jeunes individus que dans les vieux? Je n'en sais rien; on devrait supposer l'inverse,

1 ScHHiDT (Ad.), Beitrag sur KmntnUa der Gregarinm tmd deren EntuHMung. Àhhandl. <tor SmckmUrg, naturfwsch. GmUesch, t. I«f, 1854, p. 161-187, pi. XIV.

DÉVELOPPEMENT DU STTLORHYNCHUS LONGICOLLIS. »

puisque les Grégarines adaltei et let kystes abondent surtout dans ces derniers. J'estloié que la Hisou du fait est que eee animaux proviennent de germes qui ont immigré du debert et que le même yern'en produit pas plusieurs générations. L*a4dition de rean dé« trait rapidement la préparation, j'ai done elioiai pour vélileule uni solution de ohromate rouge de potasse (I grains pour I oneo).

t Une préparation de ee genre montre tout de suite les amas dt cellules(17, a) qui, comme Koalllker Ta ftdt voir, serrent au dé?e)op'pement des spermatosoTdes. fls sont le plus sourént spbériques, contiennent au centre une grosse vésicule que des ? ésleules plui petites on plutôt des cellules (car l'acide acétique y fait toif un noyau) couvrent régulièrement, de telle fiiçon que, quelle que soil sa position^ la vésicule centrale a son équateur entouré d'une série ininterrompue de cellules de revêtement...

« Une observation attentive montre quelquefois, quoique rarement^ au centre d^un de ces groupes cellulaires entièrement intacts encore, une petite Qrégarine avec son enveloppe, son noyau et un plasma peu abondant (ilg. 91). Que telle soit bien la position du parasite, c'est ce dont on se convainc aisément en abaissant le point de façon à voir d'abord les cellules supérieures de revêtement, le parasite, les cellules inférieures; c*est enoore ce qu'on constate nettement en fkisant rouler Tobjet, ce qui permet, en outre, de reconnaître que le parasite, lui aussi, est sphérique. La question est maintenant de savoir comment cette flrégarine, déjà constituée, se rencontre là ,• yest-ellenée etfaut-il voir dans la cellule centrale de l'amas un œuf de Ordgarine, ou y pénètrc-t-elle de rextérieurpour y achever seulement son évolution? Je crois que ce dernier cas est le vrai, parce qu'on ren« contre souvent de ces sphères qui, au lieu de Orégarine, ne contiennent que quelques granulations à contour foncé sans configuration déterminée (flg. 30). Ces granulations ont une ressemblance lï-appante avec celles des Pseudonavicelles sans avoir le mode de groupement de ces dernières ; mais celui-ci pourrait bien s*être évanoui après la disparition de l'enveloppe. Je ferai remarquer pourtant que Je n'ai

jamais trouyé vide une enveloppe de Pseudonavicelle. Il reste donc, entre 20 et 21, une lacune que je ne puis combler...

« Quant aux phases suivantes, je les décrirai dans Tordre de leur succession, et telles qu^on les observerait sur le môme exemplaire, si la chose était jamais possible. Tout se passe très simplement ; un seul coupd'œilsurlaplancheexpliqueratout.Lasphèrecentrale de l'amas grossit (fig. 23), et l'animal commence bientôt à se mouvoir (fig. 24). £n même temps, un peu plus tôt ou un peu plus tard, cette sphèreprésente une nouvelle modification dans ses cellules de revêtement qui deviennent aiguës, exactement comme le professeur Kœlliker a montré que c'était le cas quand elles se convertissent en spermatozoïdes. Elles se transforment ainsi en filaments ou poils tantôt grossiers, tantôt fins, suivant que les cellules étaient grosses ou petites. Le parasite pourtant continue de croître, offrant, comme Tadulte, une granulation plus ou moins régulière, et il arrive bientôt à combler la cellule centrale à laquelle ses différents mouvements impriment des déformations variées . Chose curieuse, on trouve quelquefois à ce stade des Grégarines quadrangulaires (fig. 28)^ aspect que jamais ne présente l'adulte. Ainsi Tamas sphérique s'est converti en une de ces Grégarines poilues que Ton a déjà maintes fois décrites. Ce revêtement de poils si curieux n'est donc qu'une formation avortée de spermatozoïdes, car jamais ces cils n'atteignent la longueur et la configuration normales des spermatozoïdes... Au cours de ses mouvements souvent violents, l'animal rompt son enveloppe, soit dans toute sa longueur, soit seulement à l'une des extrémités, et sort ainsi en totalité ou partiellement (fig. 37 à 39). Aussi arrive-t-il souvent que l'animal paraît comme étranglé au niveau de l'ouverture de son enveloppe... On retrouve fréquemment les enveloppes vides et rejetées. i>

Tout cela est excellent, comme on le voit. L'auteur a méconnu la transformation du contenu de la spore en corpuscules falciformes ; mais sa Grégarine, môme la plus jeune, celle de la figure 21, est nucléée, et à partir de cet état il a une foule d'intermédiaires qui le mènent à l'adulte. Si l'on introduit dans la série le corpuscule falcî-

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forme nocléé, on peut dire que toutes les phases de révolution du Monocystis en question sont connues. Toutefois, il reste à déterminer quelques petits points. Quel est le liquide organique sous rinHuence duquel s'ouvre la Pseudonavicelle ? Quelle est la configuration du sporozoïte, quelle est la nature de ses mouvements à sa sortie de la Pseudonavicelle ?

Le mémoire de Lieberkûhn S bien que postérieur d'une année à celui de Schmidt, est, à mon sens, en arrière sur ce dernier.

Je pense, en effet, avoir un peu diminué la confiance que les re* cherches de cet auteur avaient inspirée en montrant : 1<* qu'il n'y a aucune preuve dans son travail de la transformation du contenu de la spore en amibe ; 2^ qu'il a imparfaitement connu ce contenu de la spore ; 3* que les restrictions qui accompagnent tous ses énoncés les détruisent ; 4® que les sporozoïtes ont tous un noyau ; 5» qu'il est impossible que la transformation, à la supposer vraie, ait lieu dans le kyste, qui ne laisserait pas, dans cette hypothèse, de montrer les écales des spores qui sont d'une parfaite insolubilité. Sur ces raisons, et d'autres de moindre importance, j'ai conclu que le cycle évolutif admis par mon prédécesseur ne pouvait être accepté sans les plus expresses réserves.

J'ai parlé dans ma thèse du travail de M. van Beneden'. Tout le monde connaît le dessin de sa monère, ou cytode générateur des Pseudofilaires ; c'est le cliché courant. Je ne puis que répéter ce que j'ai dit. Je n'ai aucune observation pour me prononcer sur le fond môme de ce mémoire, et je tiens volontiers pour exactes les observations de l'auteur. Je lui ai reproché et je lui reprocherai encore d'avoir admis comme fait démontré la transformation du contenu de la spore en amibe, dont il n'existe pas un exemple authentique. D'autre pari, si je comprends bien les figures de l'auteur, le

I LisBBRKUHi« (N.), SvidiUion des Grégarines, Mém. cour, et Mém. dês samnls étrangers (Acad. de Belgique, t. XXVI, 1855).

< Ed. VAN Beneden, Sur NvolutUm des Grégarines (in BuU. Acai. des se, de Bel.), 1871, t. XXXI, p. 325.

« kmA KHNIIDBR.

Mgmeot aotérienr de sa Grégarinei celui que je nomme le Protomérite^ n'apparaîtrait que très tardiYemeui, elles dessins laisseraient supposer qu'il est secondairement bourgeonné par le deutom6rite« Certes, plus prudent que certains théoriciens, Je ne dirai pas : « II n'en est pas ainsi » ; mais seulement t « C'est contraire à ce qui survient ailleurs ». Soit qu'on prenne le travail de Biitsctdi, soit qu'on ttonsulte celui que je publie, on remarque que, dans les deux cas, la forme jeune de la Orégarine est maeroeéphak; que l'extrémité qui remporte d'abord et de beaucoup en volume est celle qui sera plus tard l'antérieure. C'est l'inverse pour M. Bd* vanBeneden, ou plutôt ses figures donnent l'illusion du phénomène inverse. On voit que je n'ai garde d'accuser; je poursuis actuellement d'autres recherches sur révolution de Orégarines de types diSérents^ et oe sera seulement au terme de ce travail que je pourrai porter un jugement éclairé sur le mémoire du célèbre auteur.

4 Les reoherches de M. Ray*Lankester ^ ont porté sur le dévelop* pement de la Orégarine des Siponoles {Monacyttii Sipunculi).

I^es Pseudonavicelles sont remarquables par l'existence d'un prolongement rigide qui se retrouve aussi dans celles du Tubtfex rivulof*um. Or, parlant de ces dernières, l'auteur dit : « Je n'ai pu. suivre le développement ultérieur de ces corps» mais j'ai remarqué quUls ont une grande tendance à adhérer par leur prolongement rigide aux corps étrangers suffisamment mous pour les admettre : « In tiiis way severalpenetrated an uninfectedlTubifex,which I placed « on a small cup of water, together with a quantitaly taken from a the spécimen above mentionned. » Pourtant le corps à pénétrera beau ôtre moU| il faut encore que le corps pénétrant ait une force d'impulsion. Le Tubifex s'introduirait donc ses parasites comme quelqu'un qui s'assied sur une aiguille la fait entrer dans certaine partie molle ; je doute que ce soit le mode normal.

Revenant à la Grégarine du Biponcle, l'auteur avoue qu'il n'a pu suivre le développement de la masse protoplasmique interne des « QuarUrly Journal of microscopieal science, octobre 1872.

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Pseudonavicelles. Cependant il a rencontré plusieurs fois dans des kystes en partie rompus et dans un curieux et petit divertioule du canal alimentaire de Thôte — région qu'il n'est pas rare de voir couverte de Grégarines enkystées — certains organismes qu'il pense être les équivalents des Pseudofilaires de M. van Beneden» Il n'a même pas le moindre doute sur cette correspondance, parce que, ces organismesi il les a souvent obtenus en grand nombre dans ce diverticule, associés àde nombreuses Grégarinesj petitesi très petitesi mais irréfutables Grégarines. Ces corps sont oblongs, déprimés, sans nucléus ni la moindre différenciation interne ; plus épais et. arrondis à une extrémité, ils sont effilés à l'autre» Leurs mouve-* oients sont incessants» consistant en une oscillation de droite à gauche de leur extrémité amincie .

L'auteur construit ensuite, par voie de comparaison et de rapprochement, la série du développement ultérieur admise par lui. Elle est calquée sur celle de M. van Beneden. Il nous offre d'abord une Pseudofilaireplus avancée, cette fois avec un noyau et un pincement qui sépare de la partie antérieure du corps gardant le nucléus, une sorte de queue. Aussi le jeune parasite est-il appelé par l'auteur Pseudocercaire. La queue de celle-ci conserve un intense pouvoir vibratile. Ces Pseudocercaires étaient associées à déjeunes Grégarines.

Toutefois, ces jeunes Grégarines n'ont plus Taspect de Gercaires ; elles sont ovalaires, oblongues, un peu courbées en croissant et, particularité unique, extraordinaire, elles se multiplient par scission longitudinale.

Ainsi qu'on le voit, le mémoire M. Ray-Lankester reproduit la donnée générale de M. van Beneden, mais avec des modifications curieuses. Pas plus que ce dernier, M. Ray-Lankester n'a vu la sortie du contenu de la spore» Il dit la spore semblable essentiellement à celle du Monocystù du LombriOi mais ne parle pas des sporozoltes. L'évolution, pour lui aussi, se passe dans lo fluide digestif» et il n'y a pas de phase parasitaire intracellulaire. Les Pseudofilaires sont encore sans noyau au début. La motilité semble se localiser dans

8 ÂUfË SCHNEIDER.

leur extrémité effilée qui dessine bientôt une queue. Quant à la division longitudinale, qu'est-ce qui empêche d*y voir un enkystement? Il n'y a qu'à prendre pour termes initiaux du phénomène ceux que Fauteur prend pour les derniers.

Le travail que Bûtschli ^ a publié contient sur le sujet qui nous intéresse les données suivantes.

Relevons d'abord le passage dans lequel l'auteur annonce que a ces circonstances mettent hors de doute l'existence d'un noyau dans la Pséudonavicelle mûre de cette Clepsidrina». Il n'y aura donc pas genèse du noyau dans cette espèce, non plus que dans le Monocystis du Lombric, et ce qui sortira de la spore ce sera, à tout le moins, un corps protoplasmatique nucléé, pourvu ou non du faciès et des mouvements d'une amibe.

Puis vient Texpérience suivante : Tauteur fait ingurgiter à des Blattes une notable quantité de Pseudonavicelles mûres avec leur nourriture. Après trois jours, il examine le contenu du tube digestif ; mais, ici, qu'on me permette de traduire.

« L'examen du chyle ne révéla rien de saillant. Quelques microbes flagelliformes, nombre de corps transparents et homogènes, pouvant rappeler des amibes, mais ne décelant avec certitude aucun mouvement, et voilà tout. Absence complète de Pseudonavicelles et de leurs enveloppes. Les recherches de Schneider et les miennes propres, relatives à l'implantation des jeunes Grégarines dans l'épithélium de l'estomac, dirigèrent mon attention sur la muqueuse. Je soumis donc à la macération Tépithélium du ventricule succenturié. Le liquide employé fut un mélange d'acide acétique et de sel ; la dissociation fut poussée aussi loin que possible. Au microscope, toutes les cellules examinées se montrent criblées [de jeunes Grégarines. Leur grand nombre, d'une part, leur faible développement, de l'autre, ne permettent pas de douter qu'elles soient la descendance des spores administrées aux hôtes.

I M/«eftr. f, witi. Zool,, t. XXXV, 1881.

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cr Ces très jeunes Grégarines, dont les plus petites n'excédaient guère les dimensions d'une Pseudonavicelle (6 à 8 (ji.), n'étaient pas libres, comme je viens de le dire, dans le fluide intestinal^ mais implantées dans l'extrémité interne des cellules épithéliales du ventricule. Je n'ai jamais vu fixée à chaque cellule qu'une seule Grégarine. Ainsi que je l'ai signalé, les plus petites ne dépassaient que très peu les dimensions d'une Pseudonavicelle et figuraient des cellules légèrement piriformes enfoncées jusqu'à la moitié, ou environ, de leur longueur dans le protoplasma des cellules épithéliales (fig. 8 et 9, a-dy du mémoire allemand). Sans exception, l'extrémité large du corps était celle qui est plongée dans la cellule ; l'extrémité la plus atténuée^ au contraire, proéminait dans la lumière du tube digestif montrant nettement un noyau placé excentriquement et un nucléus foncé très marqué. Le protoplasma de ces jeunes formes, après l'action de l'acide acétique, paraissait régulièrement et finement granuleux dans toute sa masse et légèrement teinté en jaune.

a Dans ces exemplaires les plus jeunes, nulle distinction entre un Protomérite et un Deutomérite ne se remarque encore. Mais, à côté d'eux, se trouvaient d'autres individus un peu plus âgés. Le progrès de la croissance n'amène d'abord dans la forme et l'aspect général qu'une très légère modification, le corps étant seulement un peu plus allongé. Mais, quand la taille des individus est devenue deux à trois fois celle du terme initial, le corps accuse une subdivision en deux régions, une ligne noire placée à peu près à mi-longueur, venant séparer deux segments, le segment céptialique et le corps proprement dit. Le premier est implanté dans la cellule épithéliale ; le second, avec le noyau qu'il renferme, fait saillie en dehors. Le corps progresse maintenant plus vite que la partie céphalique, de façon que le volume du premier dépasse bientôt celui de la seconde, et de la sorte le faciès de la jeune Grégarine s'achemine peu à peu vers celui d'une Polycystidée. Accidentellement, je dois le dire, on rencontre aussi des exemplaires accusant un rapport inverse dans les dimensioDs relatives de leurs deux segments ; mais il est probable

10 AIMÉ SGHNBIDER.

que^ dans ces cas exceptionnels, les progrès ultérieurs du développement effacent t6t cette anomalie.

(( Les exemplaires les plus avancés que j'aie trouvés dans les Blattes infestées, et dont la présence doiveètrerapportéeàrexpërience, mesuraient environ O'^'^^OâS de long. Il me semble qu'il n'y a pas le moindre doute que, dans le cas qui vient d*ètre rapporté^ l'expérience ait été couronnée de succès, et que les jeunes Grégarines observées proviennent en réalité des Pseudonavicelles administrées. Quant aux phénomènes intermédiaires qui sont intervenus, mes expériences ne me permettent pas, jusqu'à présent, de me prononcer à leur égard. La supposition la plus simple qui se présente immédiatement à l'esprit, c'est que le contenu plasmatique de la Pseudonavicelle quitte simplement sa prison et, rampant à l'aide de mouvements amœboïdesj gagne une cellule épithéliale. Toutefois, si l'on se reporte à la production des corpuscules falçiformes dans les Pseudonavicelles du Ver de terre et au processus décrit par Ed. van Beneden pour la Grégarine géante du Homard, on jugera la prudence nécessaire. Le contenu de la Pseudonavicelle ne pourrait-il pas, en effet, soit avant, soit après avoir quitté son enveloppe, subir certains phénomènes de multiplication avant de pénéb^er à l'intérieur d'une cellule épithéliale?

u II reste aussi sur le développement ultérieur de la jeune Grégarine quelques doutes à lever» On peut demander, en effets quelle relation existe entre les segments du corps de la Grégarine adulte et les deux divisions de la forme jeune. L'espèce qui vit dans la Blatte, en effet| présente aussi, à un certain stade de son évolution, comme Schneider l'a montré pour nombre d'espèces alliées, non pas seulement deux, mais bien trois segments... Gomme on l'a vu, ce stade (céphalin à trois segments) existe également ici, et, comme les toutes jeunes Grégarines, le céphalin est implanté dans une cdlule de la muqueuse par son bouton terminal. Le défaut d'observation sur les états intermédiaires aux formes a deux segments et à celles à trois ne permet pas de décider si le segment antérieur des premières qui

DÉVELOPPEMENT DU STYLORHTNCHUS LONGICOLLÏS. H

est déjà« OR le sait, fixé à la muqueuse^ implanté dans une cellule épithélialei deviendra en totalité le mamelon céphalique de plus tard, tandis que le segment postérieur nucléé donnerait le protomérite et le deutomérite, ou si, au contraire, Tépimérite et le protomérite dérivent ensemble du segment antérieur de la forme jeûna. »

J'ai traduit tout le passage, parce qu'en môme temps qu'il résout certains points, l'auteur pose nettement ceux qui restent à élùci* der et surtout parce que le développement du Stglorhynchus offre une forme jeune un peu différente de celle de Clepsî'drina blattarum. Ces divergences, je les indiquerai chemin faisant ; mais, dès maintenant, je signalerai, parce que je n'aurai pas occasion d'y revenir, que la spore des Ckpsidrinay comme je l'ai fait voir pour la C. ma^ crocephala du GryUus sylvestris et comme je m'en suis assuré depuis sur C. Munieri, engendre à son intérieur des corpuscules falciformes. Aussi peut'^on présumer que ces spores, comme celles de Stylorhyu" ckm hngioollii^ s'ouvrent sous Tinfluence du suc intestinal et que leurs spolt)zo!t6s pénètrent de suite dans une cellule épithé* liale.

Dans un travail inséré dans le tome X de ces archives» j'ai établi, en effet, que les spores de Stylorhynchut ont une déhiscence spontanée, que les sporozoïtes nucléés qu'elles renferment en sortent d'eux-mêmes; que, pourvus d'un rostre effilé, ceux-ci effectuent sur le champ du microscope de curieux mouvements, mais ne passent au bout de quatre heures tii à Tétat d'amibes ni à celui de Flagellés, En m4me temps, j'ai montré que les cellules épithéiiales de laportien antérieure du tube digestif renfermaient dans leur substance même des productions sphériques ou ovalaires, munies d'un beau noyau, dans lesquelles j'ai dit qu'il fallait voir l'état initial d'une Grégarine. Ces résultats ont été repris et affirmés plus fortement dans une note i l'Institut, et ce sont les preuves à l'appui de cette note que je vais présenter maintenant.

Méthode de recherche ^ — Les Blaps qui m'ont servi ont été recueillis

lî AIMÉ SCHNEIDER.

en mai, juin, juillet 1882. Leur nombre dépassait une centaine. Je les devais comme toujours aux chasses de mon préparateur^ M. Lemelle.

Placés dans une cuve rectangulaire en terre que j'avais fait fabri*quer comme grande cuve à dissection-, nourris avec du son, abreuvés environ une fois par semaine, ayant à leur disposition des refuges frais et obscurs sous une grosse pierre toute criblée d'anfractuosités disposée dans leur habitation, ils ont vécu en excellente santé jusqu'à ce jour, !•' février 1883. Il y a eu, sans doute, quelques décès dans les premiers temps qui furent ceux des chaleurs, dus en partie à ce que je ne donnais pas assez fréquemment à boire. Mais enfin rétat général a été si satisfaisant qu'à l'heure actuelle je suis encore à la tète d'une nombreuse troupe de Blapi^ bien que je n'aie pas épargné les sujets dans les recherches.

Gomme je renouvelais souvent la provision de son, et que je laissais s'accumuler dans le fond du bac les fèces et les débris de toute nature, peu à peu un sol s'est constitué, puis exhaussé, et il représente maintenant une couche de 3 centimètres environ d'une poussière assez fine, entremêlée de fragments de son.

Les femelles ayant pondu, les œufs étant venus à bien, ce sol est habité par un grand nombre de lar\'es dont les plus belles mesurent actuellement quatre centimètres de long. Or c'est là le point pour lequel j^entre dans ces détails du métier, ces larves nées sur place, nourries de cette poussière dans laquelle se sont disséminées nécessairement les spores des milliers de kystes qui ont été pondus par les premiers habitants, ces larves ont leur tube digestif gorgé de Grégarines, le Stylorhynchtu longicollis. Voilà donc une expérience sur la rotation des générations de notre parasite qui ne laisse pas de place à la moindre incertitude.

Le résultat est d'autant plus remarquable que toutes les larves de ^/ops que j'ai eu l'occasion de recueillir directement dans des celliers ou écuries (il est vrai que le nombre n'en est pas très grand) se sont montrées exemptes de parasite.

DÉVELOPPEMENT DU STYLORHYNCHUS LONGICOLLIS. i3

D'aatre part, je savais, par une expérience de tous les jours, que les Blapt auxquels on retire régulièrement les fèces et les kystes, tout en leur maintenant une abondante nourriture, cessent bientôt d'avoir des Grégarines dans leur tube digestif. Les parasites qui s'y trouvaient une fois enkystés, une fois les kystes expulsés, plus rien. Mais, dans les conditions où j'ai gardé mes Blaps durant ces longs moiSy il n'en a pas été de même. Ils se sont toujours montrés remplis de parasites et, en tardant un peu à leur donner de nouveau son, en les contraignant à se nourrir des débris accumulés, je suis arrivé à avoir des Blaps dont pas une cellule du tube digestif peutêtre, dans la partie antérieure du moins, n'était dépourvue de la production parasitaire qui constitue pour moi la phase coccidienne du développement des Grégarines. Que dis-je? ainsi qu'on le verra dans un instant, certaines cellules contiennent deux, trois, quatre ou cinq de ces productions qui se sont disputé la place énergiquement et offrent les plus curieux exemples qu'on puisse désirer de lutte pour l'existence chez les parasites intracellulaires*

Il n'est donc pas douteux non plus que les Blaps adultes aient constamment renouvelé leur provision de Grégarines en prenant directement dans la poussière du sol de leur demeure la spore du Stylo^ rhynchfxs. Toute supposition sur l'existence d'un hôte intermédiaire se trouve exclue, en effet, puisque les Blaps étaient renfermés, et, d'autre part, j'ai démontré que c'est seulement sous l'action d'un suc digestif que les spores peuvent s'ouvrir, ce qui ne permet pas d'admettre que les sporozoïtes aient pu vivre dans le sol, sous une forme ou sous une autre.

Toutes mes observations ont donc été faites sur des Blaps dont le tube digestif était on ne peut mieux préparé. Presque toujours c'est à la méthode des macérations que j'ai eu recours. Fixé rapidement à l'osmique faible, puis lavé, le tube intestinal a été abandonné ensuite à l'action de l'eau acidulée durant un temps variable avec la température, La coloration des éléments a été obtenue par le picro-

U AIMÉ 3CHNB1DBR.

carmin» le oarmin borate, le vert do méthyle, mais surtout le carmin acétique. Le véhicule employé pour la conservation fut la glycérine formique.

Un parasite intermittent. -^ La plupart des Blapi qui sont tombés entre mes mains ne m'ont jamais présenté dans leurs cellules épl^ théliales que des produetions se rattachant directement à révolution des Orégarines. Mais d'autres offrirent, avee ou sans oes mêmes pro« ductions, des corps doués de caractères bien différents et que j*at^ tribue à un second parasite intracellulaire. J'ai déjà dit quelques mots de celui-ei dans un précédent travail, et je l'avais baptisé du nom de microeoims qui est manifestement Impropm.

Je ne pense pas qu'il puisse venir à Tesj^t de personne de rattacher ce nouveau parasite à révolution du Stj^lorkynekug. Je répète que s'il se trouve quelquefois associé aux états jeunes de ce dernier, logé dans la même cellule épitbéliale, en qualité do frère de lait, il est, à tout prendre, asses rare, ne s'observe que dans des Blaps do certaine provenance, si bien que, parmi mes fournisseurs, les uns me livrent des Blaps avec ce parasite et les autres sans. Je soupçonne fort que tous les Blaps recueillis dans des, écuries oh 11 y a des chevaux et du foin présentent ce corps, et que les Blaps tirés de celliers qui ne renferment que du bois et des uitenslles de ménage en sont dépourvus ; j'ai déjà signalé qu'on le trouvait fréquemment dans la larve du Tenebrio moh'tor. Mais en dehors de toutes oes rai-^ sons, qui n'auraient pas une valeur considérable si elles étaient seules à déposer contre une relation génétique des deux ètres^ il en est une catégorique : ce compagnon de jeunesse du Stylorhynehus n'a ja* mais de noyau, le Stylorhynchus en a un sous tous ses états. J'appellerai le corps qui nous occupe Chytridiopsis sacius.

Chtftridiepsis socius. -** Si jamais abonné du tube digestif des in^ sectes a offert quelque analogie avee les Gbytridiei^ c'est à coup sûr celui-ci. Mais plus Tanalogie avec ces champignons est saisissante, plus est marquée aussi la différence avec les Orégarines, de telle façon que le seul être qui évoque le souvenir de la théorie îpanoby*

DÉVELOPPEMENT DU STYLOBHYNCHUS LONGICOLLIS. 18

tridjenne est celui qai dépose avec le plus de force contre elle : le Ckytridiopm socius.

Le Ckytridiopsis soctus se présente, soit seul, soit associé à la phase oocddienne du Stylorhynehm bmgfcoUù, dans les cellules épithéliales de Tintestin, sous forme d'un corps sphérlque ou ovalaire mesurant de 10 |jl à S5 (a de diamètre, au terme de son développement (fig. 1 à 4). Il est habituellement au voisinage du noyau de la cellule nourricière.

Les exemplaires jeunes sont limités par un simple contour, et le contenu du parasite semble formé par un plasma assez clair, à granulations assez rares et peu réfHngentes, sans noyau. Dans les in« dividus plus âgés, le plasma est devenu foncé; les granulations sont plus nombreuses, et Texistence d'une membrane à double contour, élastique, impénétrable aux réactifs, indique que la phase de kyste a commencé.

Les figures J et 4 montrent deux de ces kystes qui paraissent bleuâtres ou légèrement verdàtres à la lumière transmise. Sous le tégument épais, vient une zone qui a conservé les caractères du plasma primitif et qui semble d'une assez grande consistance, puisque, après réclatement provoqué du kyste (fig. 3), cette couche périphérique demeure en place (fig. 3, b), limitée en dedans par un trait sinueux. Toutefois, je ne puis affirmer que cette zone ne soit destinée à se liquéfier plus tard et à provoquer par là la rupture du kyste, mais dans les kystes recueillis dans le tube digestif même, je Tai toujours trouvée avec le faciès que je viens de dire.

La masse principale du kyste est constituée par les spores. Très régulièrement disposées^ réfringentes, elles attirent tout de suite l'attention par leur forme qui est celle d'une sphère parfaite et luniformité de leur taille qui est d'environ I [ii,5. Elles sont sur plusieurs rangs en épaisseur, forment un groupe solide au centre du kyste.

Pour les mieux étudier, j*ai fait éclater par pression un grand nombre de kystes dans des réactifs différents, mais je ne suis pas parvenu à déceler un seul détail de structure. Les spores, bleuâtres

ou verdâtres à la lumière transmise, m'ont paru sans paroi à double contour, sans noyau, constituées seulement par du plasma clair. En vain j'ai essayé de voir un cil, voulant à tout prix trouver une chytridie dans l'être qui nous occupe ; je n'y suis pas parvenu. En « l'état, je le livre aux botanistes qui voudront le scruter davantage ; il est si fréquent, si abondant, d'une obtention si facile par les fèces, qu'il pourra bien tenter un ami de l'inconnu.

Exposé des recherches sur le Stylorhynchus. — J*ai montré dans un précédent mémoire comment se fait la déhiscence des spores du StylorhynchiÂS longicollis; j'ai dit les manœuvres curieuses accomplies par les Sporozoïtes. Je considèî'e comme un fait certain, bien que je ne démontre pas y que les sporozoïtes pénètrent in loco dans une cellule épithéliale à leur portée.

Tout ce qu'un adversaire pourrait objecter, c'est que peut-être le Sporozoïte, avant la pénétration, se comporte à la manière du Gytode générateur. Qui l'oserait pourtant énoncer sérieusement? La phase de Gytode générateur et celle de Pseudofilaire de M. Ed. van Beneden ont pour résultat, d'après cet auteur : 1* de doubler le nombre des germes; T de donner au noyau le temps de se former.

Or, ici, la multiplication des germes se fait dans la spore et sur une échelle bien autre, puisque chaque spore donne, non pas deux, mais sept ou huit sporozoïtes^ et en second lieu le noyau a d'autant moins besoin d'une pause pour se révéler qu'il existe dès le début. Je ne crois donc pasavoirété mal inspiré en écrivant en 1876 :« L'individualisation des corpuscules falciformes doit correspondre à la phase de Gytode générateur ; les corpuscules falciformes sont ontogéniquement et morphologiquement les équivalents des Pseudofi* laires de M. van Beneden. » Quand on trouve entre deux cycles évolutifs, se rapportant à des animaux de la même classe^ du même ordre, des phases dont les résultats sont les mêmes, la raison veut qu'on les parallélise, et non qu'on les ajoute ou les retranche. C'est ce qui m'a conduit à l'énoncé qu'on vient de lire, et je crois que c'est

DËYELOPPEMENT DU STYLORHYNCHUS LONGICOLLIS. 17

cette façon terre à terre de raisonner qui m'a fait accuser d'abuser du raisonnement.

En tout cas, on conviendra que si la phase en question doit exister, c'est à l'adversaire supposé à la démontrer. Depuis si longtemps que j'étudie le contenu du tube digestif du Stylorhynchus^ je n'ai jamais vu rien qui puisse déceler un phénomène analogue, et c'est à l'assertion opposée, qui est de nature positivé, à faire sa preuve.

H. Balbiani demande quelque part, dans son cours au Collège de France, pourquoi Ton n'a pas pensé à la méthode qui a si bien réussi pour les Helminthes, celle qui consiste à faire absorber les germes avec la nourriture et; à ouvrir le tube intestinal à des périodes rapprochées. Cette méthode ne donnerait pas un autre résultat ici que celui que j'ai obtenu sur le porte-objet du microscope. L'observateur qui tiT)uveraitlessporozoîtes dans le chyle, sans avoir été témoin de leur sortie, pourrait bien se demander s'il n'a pas affaire à des parasites différents, à des Flagellés, par exemple, qui auraient momentanément perdu leur cil, comme il arrive même aux Euglènes pendant une saison de l'année.

Quant à suivre l'acte môme de la pénétration dans une cellule épithéliale sous le microscope, j'y ai pensé un instant; mais c'est irréalisable. L'observation doit se faire avec un objectif à immersion; la constatation ne peut être nette que si la cellule épithéliale est vue en coupe optique suivant son grand axe ; il faut pour cela observer le bord d'un pli du tube digestif; ce pli comprend deux épaissoeurs : c'est une de trop ; il y a compression de la lamelle extramince recouvrante et altération immédiate des cellules épithéliales. La compression même chasse les sporozoïtes aux quatre coins de la lamelle. C'est impossible, à mon avis. Mais enfin, si je démontre qae les sporozoïtes se trouvent à un moment donné dans les cellules épithéliales, qu'ils y subissent presque toute leur évolution, on admettra sans doute que, sans abuser du raisonnement, on peut conclure qu'ils ne s'y trouvent que parce qu'ils y sont entrés.

En attendant qu'une chance exceptionnelle laisse suivre sur cette

ARCB. DE ZOOL. BXP. BT 6ÉN. — S» SiRIB. — T. II. iSS4. t

espèce ou nur une autre (}tièl<)tlëft thiits au proceésus, lei tncmvements que les sporozoîtes décèlent sur le pôrte-objet permettent de ge faire une Mée approchée de la façon dont ces animalcules s'introduisent dslns les éléments de la muqueuse.

Ged dit en manière de préambule, je vais prouver que, depuis l'état d'un petit globule mesurant 4 [ji.,5 à 8 [i. de diamètre avéC tin noyau au centre jusqu'à celui d*une Grégarine à trois segmefnts, on trouve à l'intérieur des cellules épithéliales de la portion antérieure du tube digestiff tous les termes intermédiaires.

De tous les êtres organisés^ ceux qui accusent le mieux les in fittences du milieu^ parce qu'ils en dépendent daVantage^^ ce sont les parasites. Comme conséquence, les parasites présentent, surtout à l'état de jeunesse, une très grande diversité d'allures qu'on ne comprendrait pas si l'on n'avait bien présentes à Tesprit les millô causes qui peuvent avantager tels individus, contrarier ceut-ci, hâter l'évolution des premiers, retarder celle des seconds, doubler la taille de quelques-uns, laisser les autres rabougris.

Cette remarque s'applique tout particulièrement aux Orégarines« Des exemplaires de môme taille sont rarement aussi avancés l'un que l'autre dans la différenciation des éléments de leut- structure, et le chercheur non prévenu courrait grand risque de tfe pas interpréter convenablement les choses. J'ai déjà maintes fois signalé des faits analogues en ce qui touche Tépoque de l'enkystement et de la sporulation chez les Orégarines adultes et les Coccidies. Il y a souvent une différence du simple au double ou même plus grande entre le^ individus d'une espèce aptes à se reproduire, et nous venons d'en avoir un autre exemple sous les yeux dans Chytrtdwpsis.

Je distinguerai dans l'évolution du Stylorhynehus kmgicoUis les quatre stades suivants : 1*» cellule indivùe à noyau compact ; 2"* cellule indivise à noyau vésiculeux; 3" cellule segmentée à noyau proxi» mal; 4* cellule segmentée à noyau distaL

Premier stade. -^ Cellule indivise à noyau compact. *^ Les figures il, 8 et 9 peuvent servir à illustrer ce stade. Le sporozoSie,

DÉVELOPPEMENT Dtt SîtLORHYNGHDS LONGIGOLLIS. i9

ip)>8s la péliétratlôti ÛAm une Cdllulë^ a At s'enfoncer dans le filaftffli fle celle-ci i une pfdfoiideâl' -variable, tantôt restant oômpHs êhite Ifl ndjràtt et le j|)làiâiti | canali^^ules poretii, tantôt immigrant i>ltl»l(jiil et se irMQâfii entre le nnolétiè et la tuniea prapna, Ge fotà^e flftiiâ là eèliule HespltitliMe ddit d'accémplii* dàna âoâiniàge pour celle-ci, et il ne laisse pas la moindl^e tt'acéi

GMtti (ttil à to sertlf les dperoxotte» de lenr pri^oii en ^«pétant rei^éfieiice 411e j'ei feite sur les spored mêffles de Stfflovhifnçhus, sait qtlë pfès^iue toUjotlfs ils ë'éehappent par paquets, intrigués, qe'ih sdnt plhs eu tnelns les un» dans les autres^ et cette particularité M eeniiii ft conilit'éndre eotnmeni il ei^t ai fl'équent de trouver Mns la eelldlé nourricière, Uôn pas un seul globule para&itaire, mâift iiiic n«Aéi</ tt*oi#i qtiatrë{ cinq, âu toisinàge immédiat leë uM iii amres^ eontenus dan^ une liiêftie excatation, ne se gènaiit pas etiedl^i iti&id defttinés bientôt ft se di^uter la place en se déformartt fliuluellement et i^an» detiie eondamnés à mourir toud^ estropiés.

ie ifôlè quei Ûâh^ les éàë de te genre» e'est ud groupe de sporoitttén^ tel qti'U 6tit issu de la spore qul^ après s'être traîné et déntead pftdibleinént quelque teiUpd, â iilinllgré dan» la même cellule, l'un âtilViiit rautre^ le second tiré par le premier, sans doute par le ineine oriiee) par le même Ullen tracé par le chef de file dans le plasma cellulaire: Ge qui deUne à penser, avec plus de force encore, qu'il a dû en être ainsl^ c'eiii quand teus les iâdividus de la nichée eftt eaactetnent la laeme Uille et les mêmes caractères. Une si complète resseiAblânce supposé la simultanéité et la solidarité dans la violation de doniieile de la cellule et l'instruction, renonçant à trouver celui qui est entré lé prèmier^les confond dans une même cause.

n arrive parfois que les petite globules parasitaires, au lieu d'être ^lê-mêle diUB» im même nid; ont ehacun une logette à part, à peu de dt^tanee tes «ns des autresi Peiit-être même est-ce toujours Tétat kiitial. Ge qui est certaini qUand il en est ainsi, c'est que les cloisons de séparation arrivent vite à s'amincir et que, après réduction graduelle^ etted dtsparaissenti

La même cellule épithéliale peut être envahie par des SporozoTtes à des moments très différents, et ainsi s'expliquent des aspects comme celui de la figure 6 par exemple, bien qu'elle ne soit pas des plus explicites sous ce rapport, dans lesquels on trouve de jeunes individus et d'autres déjà avancés en âge, situés à des niveaux différents dans la même cellule.

Les détails dans lesquels nous venons d'entrer sur la disposition, les rapports de voisinage des globules parasitaires dans la cellule hospitalière, sont donnés une fois pour toutes. Nous les retrouverons à chacune des phases suivantes, mais avec une fréquence décroissante, car, dans la lutte inévitable pour l'existence qui s'établit entre les concurrents, les globules les plus faibles s'atrophient, ou l'égalité de force, le développement simultané d'un nombre trop grand de parasites entraine, outre la contrainte mutuelle résultant de pressions réciproques, l'anéantissement de l'élément nourricier. On ne peut douter qu'un nombre considérable de globules périssent de la sorte, et c'est là l'une des pertes auxquelles doivent parer et subvenir les millions de germes qui proviennent d'un seul kyste de Stylorhynchus; c'est la mort par l'encombrement, frappant le parasite au moment même où il atteint la terre promise de la félicité.

Mais rentrons dans le stade qui nou^ occupe. Les caractères du jeune Stylorhynchus, à cet état, sont très simples et toujours les mêmes, abstraction faite du faciès extérieur, de la configuration qui varient à l'infini au gré des conditions de nutrition et d'espace, avec lesquelles le lecteur est maintenant familiarisé. C'est une masse plasmatique qui, dans les préparations par macératioUi est peu gra« nuleuse et doit paraître homogène sur le vivant, renfermant en un point, excentriquement^ je crois, un noyau qui m'a toujours semblé solide, sans distinction entre une paroi, un suc nucléaire et un nucléole. La masse plasmatique elle-même a-t-elle une membrane enveloppante ? Je réponds que non dans la plupart des cas, du moins si l'on entend par là une paroi à double contour. Deuxième stade. — > Les caractères sont les mômes, moins ceux du

DËVELÔPPEMENT DU STYLORHTNCHUS LONGICOLLIS. 21

noyau. Celui-ci présente maintenant une paroi distante d'un nucléole avec liquide interposé. Je désire m'écarter aussi peu que possible du problème dont je poursuis ici la solution^ le développement de Siylorhynchus, mais je ne puis pourtant pas passer sans noter ce que je considère comme une loi dans l'évolution du nucléus. Je pense que la paroi nucléaire dont l'existence se révèle ici provient du plasma cellulaire, mais je n'insisterai pas^ comptant faire plus tard l'histoire des transformations de la matière nucléaire dans les Grégarines, aux différentes phases de leur existence. Mon opinion est d'ailleurs conforme à celle de la plupart des auteurs modernes, bien que les faits qui servent de base aient été observés dans des domaines bien différents.

A cette phase encore, on n'aperçoit que difficilement une paroi autour du parasite.

Troisième stade. — Cellule segmentée à noyau proximaL — Ce troisième stade est très important; il nous montre la jeune Grégarine sous un aspect qu'on ne lui connaissait pas, et que les dessins et la description de M. Bûtschli étaient loin de faire pressentir. Si le lecteur a parcouru le fragment que nous avons traduit plus haut du mémoire de cet auteur, il a vu que chez la Clepsidrina blattat'um le noyau occupe déjà Textrémité distale, en saillie dans la cavité digestive, dans la forme jeune, sans apparence encore de segmentation. La figure 9 de Bûtschli ne laisse aucun doute à cet égard. L'un des individus qu'on y remarque, celui implanté dans la cellule de gauche, offre môme cette particularité que l'extrémité distale qui recèle le nucléus est déjà d'un volume bien supérieur à la proximale, sans qu'aucune ligne de séparation existe entre les deux régions. Toutefois, on peut penser que dans cette espèce ce n'est pas la règle et qu'en général, au contraire, la partie distale ne commence à l'emporter sur la proximale qu'après l'apparition de la ligne sombre subdivisant le corps en deux segments : je remarque, en effet, que l'individu e de la figure 8 est déjà segmenté, bien que sa partie distale l'emporte à peine sur la proximale. Je n'ai pas en-

tt Alllt 8CHNIIDBB.

core d'obsairvations sop le développemoiit du Clep$idma ilattarumi mais j'ep ai plusieurs sur une espèce voisine, C, pQlymorphdy 4e \% larve du Tenebrio moliiop. Je u'ai pa« trouvé d*étato austijeupe^ quQ ceux de la figure 0 de fi{itsch)i. J'ai vu, au cautp^ire, m ^QUle de^ élats répondant à ceux des individu^ f, g ^ih de la figure S- Je puin donc affirmer re^actitude de ces derniers Avec la mAme forcp quq je déclare conformes i la réalité les figures différentes qua j§ dpun^ dans oe travail de la môme pba^e, dans Stylorliynehu§ longmll^. Qe n'est donc pas une critique que je tm et v^is fairp, ce i»pnt deq différences que j'accuserai dans Ip développem§<^t da ddUl Polycis^ tidées. J'ai eu en abondance des exemplaires ^ cette pbasfs ourieusPi de façon qu'aucun doute n'a jamais pu exister dan^ mon esprit ^ur leur conformation* Au re6t^, tout^ ia suite du développement montre que la phase actuelle est l'antécédent népe^sairp dp§ éUti ultérieurs, et le jeune cépbalin avec I4 eavité dont $QP appareil de fixation est creusé porte écritp h son ff^out) pour qui sait la, Ure, toute l'bistoire de ses prpuii^i'es pl^ases évolutives, I) ^st inQuiment pro-; bable que toutes les Qrégarines camrp^tns ^ont dan^ le m6m^ cas et ont un développement identique. Il ponyiendrait ^lor? de les réui^(r dans une mêine section naturelle.

I^e lecteur a déj^ été piis au courant dans l'bistoriqpp de la dilTérence considérable qui existe dans le mode d'apparition de la $egr mentation ci la première configuration de^î toutes jeunes Gréçarines entre le travail de M. Ed. van Peneden et les résultats réunis de Butschli et moi. M. yan Peneden est d'accord avec Bi^tscbli en amenant le noyau vers l'extrémité distale avant toute segmentation, mais il en diffère beaucoup par la conformation yermiformc de la Pseudûfilaire, par le développement énorme qu'atteint le corps ayant do se segmenter, par le volume relatif insignifiant du segment antérieur à son dél)ut. Il s'éloigne enfin des données de Schmidt, Biitschli et moi, en ce qui touche le côté physiologique, faisant dp ses Pseudofllaires des parasites libres du tube digertif, quapd les autres auteurs y yojcnt des parasites iutr^ellulaires.

DÉVELOPPEMENT DU OTYLORHlflîGHUS L0N6IG0LLIS. t3

Ia figure 86 repréaedts la Grég^rine avec la traustormation ty-» vAqfm coiresppmiant au itade qui nous occupe. L'être continue encore à demeurer plongé dans la cellule nourrice ou bien, et c'est le cas le plus ordinaire^ il commence à faire saillie au dehors par le segment nouveau dont il est pourvu.

Voici la description d'un individu à cette phase : U 0st pyriforme» constitué qu'il est d'une grosse sphère presque régulière sur un point de laquelle s'applique, faisant corps avec elle, un petit cône h commet doucement arrondi. La grosse sphère constitue à elle seule le segment proximal ; le cône le segment distal. La première renferme sous son épicyte et dans le plasma grenu qui ja remplit le nucléus se dessinant sous l'aspect d'une tache claire hpbérique ou ovalaire h grand diamètre parallèle à Taxe ; le cène constitue le segment distal, il est moins foncé; moins granuleux que le S3ginent supérieur. Son épicyte est plus distinct que celui de (ce dernier.

Prenpns ipaintenant un ai|tre exemplaire plus avancé dans la segmentation du CQrp9> tel que celui de la figure 7 ou encore celui de la figurp (8t do la figure 39 ou 3B. Je donnerai les dimensions d un de ces individus pris au hasard; il mesure 32 (i en tout. Sa configuration est identique h celle de l'individu précédent. La grosse 3pbère qui forme le segment proximal mesure 13 ^.,3; son ' nucléus, af^Burant la limite entre ce segment et le suivant, offre un diamètre de 6 (i.,6.

Le cAn^j un peu plus marqné que dans le premier exemplaire, vaut 0 |i. Qn peut y reconnaître très nettement un épicyte, continuation de celui de la sphère, et un plasma ponctué. Le cône est subdinsé en deux étages, l'un contigu à la sphère, segment médian; l'autre teraiinal, segment distal. La longueur du premier est de 3 [i. ; celle du second de 6 (A. Le segment médian est délimité de la sphère par une légère constriction circulaire décrivant Yin sillon; c'^st ce qup j appellerai Vétranglement supérieur ^ il est délimité du segm^^ut distftl par une ligne noire, plus marquée, Vétranglement inférieus\ Au ni-

veau de réiranglement supérieur, suivant toute la ligne d'implantation du cône sur la sphère, Fépicyte est déjà un peu épaissi ; mais si peu qu*il faut un œil prévenu pour le reconnaître.

Voici les dimensions d'un second individu à cette phase :

Longueur totale : 26 (i.,4 ; longueur du segment prozimal : 47 ^fi ; longueur du médian : 2 |a,2 ; longueur du distal : 6 ijl,6.

Le nucléus affleure la limite entre le segment proximal et le distal; il est ovalaire, à grand diamètre transversal. U mesure, en effet, de droite à gauche 12 |a et 8 |a,8 seulement d'avant en arrière. U contient un nucléole unique légèrement réniforme.

Voici enfin un troisième individu :

Longueur totale : 28 |a,5 ; longueur du segment proximal : 19 |a,5; longueur du segment médian : 3 |a,5 ; longueur du segment distal :

De cette description nous pouvons tirer tout de suite la conclusion suivante : le segment médian et le segment distal sont bourgeonnes par le segment proximal. Us ne comprennent d'abord, dans leur constitution, qu'une extension de deux des éléments du segment maternel, l'épicyte, le plasma. Us se délimitent, extérieurement du moins (par des constrictions) , du segment maternel longtemps avant que le noyau descende à leur intérieur, et pendant que celui-ci garde encore sa position initiale au centre, ou à peu près, du segment proximal. J'ajouterai que cette conclusion est valable dans toute sa teneur, qu*il s'agisse d'un individu encore emprisonné en totalité dans sa nourrice ou d'un exemplaire faisant déjà hernie dans le tube digestif par le cône proximal. On pourrait penser, en effet, que la nécessité qui s'impose au jeune être de percer le plateau cuticulaire de la cellule épithéliale qui l'a hébergé, de se faire jour ainsi au dehors comme par une espèce de filière, en attendant qu'il puisse élargir l'orifice, sont les causes purement mécaniques qui empêchent momentanément le nucléus de se porter dans l'extrémité en voie d'accroissement. Ce qui prouve qu'il n'en est pas ainsi et que l'objection n'a nulle valeur, c'est que les choses se déroulent exactement

DÉVELOPPEMENT DU STYLORHYNCHUS LONGIGOLLIS. 25

de la même manière dans les individus qui restent inclus dans leur nourrice.

Disons ici que, comme on devait s'y attendre par les faits exposés plus haut, la sphère ou segment proximal offre souvent, outre réclaircie centrale qui répond au noyau, un ou deux autres champs clairs dont la présence serait une difficulté, si l'on ne se souvenait de la façon dont s'empilaient et se disputaient la place aux stades précédents plusieurs individus resserrés dans un étroit espace et se déformant mutuellement. Ces autres champs clairs qui suggèrent d'abord l'idée de vacuoles sont surtout communs chez les exemplaires qui ne présentent encore aucune segmentation (fig. iO, 15, i 6), mais on en rencontre aussi sur ces derniers (fig. 29). Leur signification ressort de la comparaison des figures précitées avec les figures 5, ii, 21. Ge sont les moules en creux d'individus pressés contre les premiers dans une étroite prison. Ces refoulements réduisent le corps de ceux qui les ont éprouvés à une minceur excessive dans le fond de la loge ainsi creusée et souvent aussi sur les côtés. La transparence qui en résulte fait qu'on dirait des trous taillés à l'emporte- •

pièce. En général, ces individus déformés ont une tendance à l'exagération des dimensions superficielles, par une réaction contre les obstacles apportés à leur développement normal, tendance qui les rend plus monstrueux encore. Je crois que leur croissance s'arrête pourtant et qu'ils périssent. Ces exemplaires déformés flottent toujours en grand nombre dans les produits des macérations.

On se demandera, sans doute, aussi comment il se fait que, comme pour une graine qui germe, toujours l'extrémité qui va s'allonger se dirige dans le môme sens, c'est-à-dire ici vers la lumière du tube digestif, malgré la diversité dans leur position que présentaient les Grégarines aux états antérieurs. D'abord il n'est pas prouvé qu'il n'y ait jamais d'anomalies, d'inversions dans le sens du développement, et la circonstance que je n'en ai pas rencontré ne prouve rien contre leur existence possible. Mais, même à croire fondée cette donnée, il n'est pas difficile de supposer que l'allongement

26 AlNÊ SCHNEIOBR,

doit §a faire plutôt du c6té par lequel afflue la uourrituve que par tout autre, et ce côté est celui qui regarde la cavité du tube digestif.

U me Faste maiutanaut uu point délioat è élucider, il est relatif à Tordre d'apparition du segment rnayeu et du segment distal; lequel précède Tautre, apparaît le premier ?

Il y a plusieurs manières d'entendre la question; je cbercberaî à bien faire comprendre ce que je crois être la vérité* 6i le segment moyen précédait le segment dist^tl, ce dernier devrait app^^tre en dessous du segment moyen sous forme d'un petit mamelon qui grossirait ensuite peu h peu, égalerait bientôt en largeur le segment intermédiaire et le dépasserait ensuite. Or cela na jumaU eu lieu; je mets au défi de rencontrer uu seul exemplaire ayant le segment djst^l inférieur en dimensions au segment moyen, tandis qu on trouve à soubait des indiyidu3 dans lesquels le segment moyen offre toufi le9 degrés de grandeur qu plutôt de petitesse entre les deux autres divisions du corps. Au risque de raisonner encore, je conclurai que le piemier $egm^t appam reprmnie Q^ le segment dUtal seul, ou le fotids commun d'où dériveront ^ par wie différenciation àecon* d^irCf le segment dtUalet le $egmenl moyen*

On peut donc tourner ainsi la question : le segment intermédiaire et le distal §ont-iU d'abord confondu»! et leur apparition, qui doit être alors simultané et concomitante, n'est-elle que le partage d'un territoire tout à Tbeure unique ? Poser ^rnsi le problème, c'est le rendre à peu près insoluble par la métbode dont je me suis servi, car je ne crois la pertitude possible que par l'examen continu sur le vivant. Il est clair que le micrograpbc qui affirmerait avoir vu l'espace situé sous le segment proximal se diviser en deux par un trait situé à quelque distance de ce segment proximal entraînerait la conviction. Mais quand on est forcé de procéder par comparaison de formes mortes, où trouver un appui ? J'avoue mon impuissance. Peut-être la comparaison du développement d'autres formes avec celui de Stylorhynchus me permettra-t-elle, dans un prochain mémoire, de donner unp solution certaine de la question.

DCvELOPPBME^^^ on iiTru)aHVNCHns longigollis. 17

U dasmption qua ja y\ew de doanfir, I94 figure» qui rappnidnt, aussi bm que oalles qui vput suivre, tout met bors dp doutp que Is^ ^egmenWiûH extérieure pt'écède la iesomte du noyaUt ^^ $egmmtpi^Qxù nuU dttn$ k dUtal. C'est 14 uu pésultAt qu*ou ét^it loiu de prévoir. Si quelqu'un pouserv^t em^ope queiq»p iilusiou h cet ég^rd, je dir^^ji^ que j'ai eoustaté le uiôme fait cbes fiilêocephalm Chinemiu^ Gomoc^i^^Qinmci, ÇnemidQspora et autres, et que les planches destinées à établir la correspoudance de ces développemeuts ws^Stylorhynchu% lont eutièrement dessinées, )1 m'a semblé, en effeti qu'en face des idées si spéciales sur l'évolution qne les travaux de Iiieberki||m, van B^neden e^ ^y Lenkestpp evAient fait nettre, je devais établir quel degré 4'e<ten6ipn on devait accorder an mode de développement 4opt gfylorhynphuM e^t nu type si pnr. Jusqu'4 présent, je n'ai vu parn toiit que confirmation* Bien plus, la tératologie des Qrégarine§ me prête son appui. On remarquera dans les planches auxquelles je fai§ illusion, de beaux sppradins, normaux pour tout le reste, mai^ monitr^enf par la position du noyau. Arr6|4 dans sa descente} il est demeuré dans le aegment intermédiaire, ^an$ le protpmérite. Je crois qu'il est poesible de trouver des Cépbalii)^ &n q^inimum de la taille ^vec nucléus dans l'épiméri^e ! Mais si le noyau ne doit arriver qu'après coup dans le dentomérite, qu'est au juste la segmentation actnel{e? Ne différe-trelle pas de celle de l'adulte ?

J'estime, en effet, qu'elle en diffèrei et ici encore, demandant par* don au lecteur pour la longueur de ces considérations, je ne craindrai pas de bien préciser ma pensée, Dans la phase qui nous occupe, la segmentation eist essentiellement extérieure. Dans la Qrégarine adulte, elle est en même temps profonde, des cloisons répondant aux cpnstrictions du tégument. Ces cloisons n'existent pqs ici, et une masse uniformément et finement granuleuse s'étend, sans interruption, du aegn^ent pr^^iP^I ^^ distal, plps claire seulement sur les bprds. l^es septums 9ont d'apparition tardive^ et les Polycystidée^ que j'ai étudiées sou§ ce rapport, après avoir été des Qoccidies ou Monocystidées pures, deviennent des ^onocystidées à con§trictiQns

extérieures ou des Polycystîdées à contenu du corps indivis comme on voudra, avant d'acquérir leurs caractères définitifs. 11 y à même des formes, comme Gamocystis Francisci qui, jeunes, offrent deux segments extérieurement bien nets, sans cloison interne et répondant ainsi, à cet état, aux Stylorhynehus qui nous occupent. Mais le sep^ tum oublie d*apparaltre ; la constriction extérieure s'efface après avoir duré très longtemps, et l'adulte prend ainsi le faciès et la constitution d'un Monocystis par développement rétrograde.

J'avoue que j'ai été très surpris de ces faits. Qui n'a cherché une explication mécanique aux phénomènes observés par lui ? Dès que je me suis occupé des Grégarines, considérant que c'étaient de simples cellules, que ces cellules développaient librement leur corps dans la cavité digestive dé Thôte auquel elles n'adhéraient que par un point, je me demandai pourquoi la forme n'était pas la même pour toutes, et comment la configuration spécifique se réalisait si obstinément dans des conditions si uniformes. Je ne comprenais pas surtout les constrictions extérieures, toujours aux mômes places ; j'aurais voulu toutes les Grégarines en manière d'outre ovalaire ou de sphéroïde régulier. Pour me rendre compte des constrictions du tégument, j'avais imaginé pour moi (car je ne l'ai jamais dit) que les septums rigides, existant dès le début, étaient un obstacle mécanique à l'obtention du sphéroïde, à l'expansion du tégument. C'était faux, bien sûr, puisque des formes comme Bothriopsis hùtrio et autres ont des cloisons bien plus étendues que le plan de la constriction et faisant hernie dans le protomérîte; mais je conservais une espérance, c'était qu'il n'en avait pas toujours été ainsi, et qu'il y avait eu obstacle mécanique dans le jeune âge, et que la paroi avait dû demeurer ainsi moins large à ce niveau. Or voici que les cloisons n'ont rien, mais absolument rien à démêler avec les constrictions. Je veux bien que la forme actuelle des Grégarines nous soit transmise par hérédité, mais comment les ancêtres ont-ils présenté ces constrictions ? Je me résigne à mon ignorance. J'avais cru, eu égard à la simplicité de mes êtres, que c'était un tout petit problème, et je

DÉVELOPPEMENT DU STYLORHYNCHUS LONGICOLLIS. 29

dois ayouer qu'il est au-dessus de mes forces. Je ne vois pas que l'eiistence des cloisons constitue un avantage dans la lutte pour rezistence. h'Actinocephalus Dujardtnt\ VEchinocepkalus hispidus du tube digestif du Lithobtus forcipatus n*ont pas eu raison, dans la concurrence vitale, de VAdeka ovata, bien qu'ils aient des cloisons et que l'autre n'en ait pas; d'ailleurs, il y a place dans le tube digestif des insectes pour plus de parasites encore qu'il n'en contient, et les conditions de succès dépendent surtout des rapports offerts par les spores et les sporozoîtes. Ainsi je livre la difficulté à ceux qui me succéderont dans l'histoire de ces petits ôtres.

QuATRiÂMB STADB. — Cellule segmentée à noyau distal. — - Il va sans dire que ce stade est lié au précédent par une foule d'intermédiaires. J'ai été assez heureux pour les rencontrer tous, mais je distinguerai seulement trois temps caractérisés par les positions successives du nucléus dans sa descente de l'extrémité proximale vers la distale.

Premier temps. — Nucléus proximo-médian. — Le noyau qui, au troisième stade, était entièrement confiné dans la partie proximale du corps qui deviendra plus tard l'appareil de. fixation, a commencé à descendre. Il occupe maintenant pour moitié environ le segment proximal et le segment médian, faisant môme souvent un peu saillie dans le compartiment distal. L'exemplaire dessiné est précisément dans ce cas (Ûg. 31).

La structure générale de la jeune Grégarine n'a pas varié. Voici pourtant, à titre de document, la description complète d'un des individus que j'ai sous les yeux.

Longueur totale : 37 (a ; longueur du segment proximal : 22 (x ; longueur du segment médian : 40 (x ; longueur du segment distal : 5 (X. ; largeur maxima du segment proximal : i8 |a,5 ; largeur maxima du segment distal : 15(a.

Gomme on le voit, la largeur des deux segments terminaux n'est pas éloignée de l'égalité.

L'épicyte est très accusé, à double contour, renforcé au niveau de l'étranglement supérieur ou plutôt au-dessous de cet étranglement.

90 Afilfi SGHNBlDfiR.

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Le BarcocjftB se diiiitlgtie i petite dans le segment dislil^ son^ forme d'une mince aone moins grânnlentoi

VentocjftB a soii aspôet habituel, finement graitnlëua dans le seg^ ment proiimal, à granules libres et un pëU f^lus gros dana le seg* ment distal. Quant au segment moyeny il est tout entier eetoUéi setnble-t-il, par la fraction du noyau qull contient.

Le fiucléUêf mesurant 42 à l3 |i. de long^ est oralaii'ey allongé dans le sens proximo-dlstali pillcé aU milieu dans la région qui cor-^ respond à l'épaisslssement cuticnlairé du segment mo^en. G'est que ce point constitue^ en effet, du isthme que le doyen est obligé de franchir en s'étiranti

La partie supérieure de ce nucléus domble toute la cavité du i^egment proximal, ou etttiron ; sa moitié inférieure occupe le segtnent moyen. 11 est remarquable que, puisque lé noyau n'est plas tout entier dans le segment proxlmal, celui-ci ne présente pas un vide provenant de la place abandonnée par le nudéud. 11 dëtrait en être ainsi, en effet, si lério^au, gat-daUt SoUvOlUmei Changeait seulement de position, et lé fait qu*il en est autrement ptdUve que si lë nUcléus semble descendre, c'est èh grande paHie^ pèUt^être même exclusivement, parce qu'il commence par s'allonger beaucoup ; eU d'autres termes, il n'a guère eu jusqu'à présent à effectue^ aucun mouvement rentrant daUd les phénomènes de locomotion ; sa nutrition même et le progrès de sa croissance suffiraient seuls, I la rigueur, à rendre compte du plus grand emplacement qu'il occupe. Cependant je dois mettre en garde contre cette explication méca-i nique si séduisante. Elle serait certainement Contredite par l'évolution d'autres formes.

Second temps. --lfwléu$ médio^diital. -^ Il n'efi est pins de même dans le second temps ; le noyau a bien certainement progressé ) il a changé de place m toto; il est maintenant pour mcfitié environ dans le segment médian et dans le segment distal. Il suffit de jeter les

DÉVELOPPEMENT DU StYLORHlrNCHUS L0N6IG0LLIS. 91

yet» «tir la û^të 33 pour avoir totlt de silitd une idée juste de Tétat de la jeune Grégarlne à ce moment. Voici maititenant les donnéei tiuméHques reeneillies snr an individu pris au hasard (flg. Vt, 9t).

Longueur totale : 42 {i; Idûguenr dii segfnent prdximal i & ^l; longueur du segment médiail : 1 1 (a; lodgdet»* du segment distâl : 7 p; largeur maziiiia du segment protimal : 8 (A ; largetlt* màtimA dti segment dlstiil :iatA.

Troiiîème temps. — Nudéus disiàl. — Enfin le noyau est tout ft raitdansiedeutoniérite«oValaire|àgrand diamètre perpendiculaire à celui de la Orégarine. On peut dire que la Grégarine est achevée, puisqu'elle possède maintenant dail^ leur emplacement définitif tous les éléments de sa structure. Voici quelques chifiVes relatifs à eette phase :

Longueur totale : 40ia; longueur du segment proximal : M]».^^ ; longueur du segment médian : 9 (i. ; longueur du segment distal : 14|&,5; largeur maxima du segment proximal : I7pi,5; largeur maxima du segment distal : 17 \t.^b ; diamètre transverse du noyau : 13 H»; diamètre longitudinal : li ia.

Le segment distal est égal en largeur au proximal et ne lui eêt pas beaucoup inférieur en longueur. Les figures 28 et 30 représentent la jeune grégarine à cet état. Les cloisons de sarcocy te sont établies, de simples phénomènes de croissance mèneront à l'adulte tel que nous le connaissons.

Dans cette croissance, un point pourtant doit être signalé; C'est la formation du col de la Grégarine. Le segment intermédiaire est, au début, très simple (fig. Sô)^ Tépaississement cuticulaire a permet de le faire aisément reconnaître. Plus tard (fig- âl), non seulement il a augmenté de volume, mais sa position apparente ou relative a changé ; il est au-dessous de Tépaississement cuticulaire a (flg. 27). A partir de cet état jusqu'à l'adulte, l'espace compris entre lui et l'épaississement en question augmente sans cesse, sous forme d'un tube cylindrique, qui atteint et dépasse les dimensions qu'il a dans la figure 33. En même temps, une cloison de Sarcoeyte s'interpose entre la masse

granuleuse du protomérite et celle du col (fig. 28 et 33), cloison qu'on n'observait pas avant ce moment (fig. 30) et qui est ainsi d'apparition plus tardive encore que celle qui sépare le protomérite du deutomérite. La différenciation des parties de la jeune Grégarine, deutomérite, protomérite et col, a donc lieu d^arriëre en avant.

Je pourrais terminer ici ces observations, si je ne devais revenir sur répimérite ou appareil de fixation de l'adulte. La description que j'en ai donnée dans ma thèse est insuffisante. L'évolution nous montre dans Tépimérite le premier état de la Grégarine; cette région n'a pas seulement le rôle mécanique d'un agent de fixation» d*un crampon; bien étudiée, elle raconte le développement de l'être qu'elle termine et seule suffira à reconstituer toute révolution quand les types de développement, s'il y en a plusieurs, auront été une fois établis.

La figure 34 représente Tépimérite de l'adulte et la portion supérieure du col, en coupe optique. L'épimérite proprement dit, vestige de la Goccidie ancestrale, est revêtu d'un épicyte très mince, mais à double contour, ce dont il est facile de se convaincre quand les réactifs l'ont éloigné du contenu, ce qui a été figuré dans le dessin. Au-dessous vient une 2one granuleuse, jaunâtre, à granulations peu nombreuses, fines, offrant, en coupe optique, la forme d'un croissant ou mieux d'un fer à cheval, à branches ouvertes vers le col. J'assimile cette zone marginale, malgré ses granulations, à du sarcocyte; c'est, si Ton veut, du sarcocyte impur. On verra dans un instant la raison de cette opinion.

Les branches de ce fer à cheval circonscrivent donc une cavité rostrale. C'est celle qui primitivement a été occupée par le nucléus et une faible quantité de plasma fluide tenant en suspension des granulations libres; les amateurs pourront l'appeler le procœlon. Chez les jeunes Géphalins et môme souvent chez ceux qui approchent du maximum de taille, elle n'est pas vide, mais renferme une portion d'entocyte véritable. Jamais il n'y a mélange ou passage insensible de cet entocyte rostral avec la zone périphérique granu-

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leuse que j'ai identifiée tout à l'heure, pour cette raison et à cause de sa situation, à du sarcocyte. Dans la figure dh, Tentocyte rostral est vu sorti de son emplacement et dessinant, à quelque distance au dessous, une massue ovalaire.

Le passage du rostre au col est marqué par [un caractère de premier ordre, un renforcement énorme de Tépicyte figurant un bourrelet annulaire, tout entier en saillie vers l'intérieur du col dont il réduit fortement la lumière [isthme du col). Au-dessous de ce bourrelet et sur toute la longueur du col, l'épaisseur de l'épicyte, quoique bien réduite, est encore remarquable et infiniment supérieure à celle de l'épicyte du rostre. Le bourrelet annulaire, on l'a vu, est apparu de fort bonne heure (fig. 7 et i 9) et a toujours conseiTé sa position au-dessous du rostre; il représente, en effet, une disposition destinée à mieux assurer l'implantation de la portion du corps qui doit être extracellulaire et libre sur celle qui demeurera toujours incluse dans la cellule hospitalière; c'est apparemment un organe d'adaptation.