EN RÉPONSE A UN TRAVAIL RÉGENT DE MM. FOL ET WARYNSKI

PAR

MM. Fol et Warynski ont publié, dans le premier numéro d'un nouTeau recueil scientifique S un mémoire ayant pour titre : Recherches expérimentales su7* la came de quelques tnonstrumtés simples et de divers processus embryogéniques. Ce mémoire contient de nombreuses critiques de mes travaux sur la production artificielle des monstruosités, critiques qui s'adressent à la fois à la méthode expérimentale que j'ai mise en œuvre et aux faits que j'ai constatés par son emploi. On connaît la grande position que M. Fol s'est faite dans la science^ par ses recherches sur l'embryogénie des Mollusques et sur la fécondation ; elle donne à ses paroles un grande autorité. Je ne puis donc laisser ces critiques sans réponse.

MM. Fol et Warynski critiquent les procédés que j'ai employés pour produire des anomalies, procédés qu'ils désignent sous le nom de méthode de rexpérimetUation indirecte. Cette méthode, disent-ils, ne permet pas de démêler le mode d'action de ragent modificateur, ni tenchatnement de son action avec la déviation gui en résulte*.

^ Recueil toologiquê twssÊ compmiant Vembryotoffiê, Vanatomi$ et Ckistologiê comparées^ ta ^ysMogie^ l'éthologit, la cUusification d$s aniUHnw tfiWMts w fossiles^ publié sous la direction du docteur Hermann Fol, t. !•', n* 1, 7 novembre 1883.

• Comptes rendus de C Académie des sdenceSj i. XCVI» p. 1674j 1883.

428 CAMILLE DÂRESTË.

Je dirai tout d'abord que, par remploi de cette méthode, j'ai pro duit plusieurs milliers d'embryons anormaux ou monstrueux, et appelé dans le monde de la réalité des êtres qui, jusqu'alors, n'étaient jamais sortis du domaine du possible. J'ai fait ainsi apparaître aux regards des physiologistes non seulement la plupart des formes connues de la monstruosité simple, mais encore des formes absolument nouvelles ^ et j'ai réuni les éléments d'une embryogénie tératologique, fondée sur l'étude directe des faits et non sur l'hypothèse et la conjecture. Une méthode qui donne de pareils résultats a bien quelque importance, en dépit des critiques de MM. Fol et Warynski.

Mais une méthode ne vaut pas seulement par les résultats qu'elle donne; elle vaut surtout par elle-même, et comme instrument scientiôque. Il importe donc d'examiner à ce point de vue les procédés tératogéniques que j'ai mis en œuvre.

Le germe contenu dans l'œuf de la poule n'éprouve aucune modification tant qu'il n'est pas soumis à l'action de la chaleur. Sous l'influence d'une certaine température il évolue et produit un embryon. L'action de la chaleur est donc le facteur essentiel de l'évolution; mais elle n'est pas le seul et doit être aidée par divers facteurs accessoires.

L'évolution normale exige donc, pour se produire, la réunion d'un certain nombre de conditions. J'ai pensé que l'on modifierait l'évolution et qu'on la rendrait anormale, soit par une modification légère d'une des conditions du développement normal ', soit par l'intervention de conditions nouvelles qui n'agissent point dans les circonstances ordinaires'. L'expérience a justifié mes prévisions. Toutes les fois que le germe n'a pas été tué par l'action de ces causes, son évolution s'est faite d'une manière anormale.

Gomment cela se fait-il? Est-ce par une modification matérielle du

' Telle est TOmphalocéphalie, dont j'ai observé plusieurs centaines de cas. « Par exemple, l'emploi de températures supérieures ou inférieures à celles que nécessite l'évolution normale.

' Par exemple, la position verticale des œuf:*.

QU£LQU£S POINTS DE TÊRÂTOGËNIË. 129

germe ou par une modification des forces qu'il recèle à Tétat latent ? Je rignore absolument, et je ne chercherai point à cacher mon ignorance sous des hypothèses plus ou moins plausibles. Il y a là une de ces barrières que la science rencontre à chaque pas devant elle, jusqu'au jour où une découverte inattendue lui donne les moyens de les faire tomber. Il me paraît donc absolument inutile de chercher actuellement à combler cette lacune. Qu'il me suffise de dire que nous ne connaissons pas mieux le mode d'action des causes qui déterminent l'évolution normale.

Les faits qui résultent de cette modification de l'évolution sont très variés, puisqu'ils constituent presque toutes les formes de la monstruosité simple. Toutefois, ils proviennent tous d'un môme fait initial, l'arrêt de développement. Il n'y a donc, dans tous les cas, qu'un changement plus ou moins considérable dans les phénomènes embryogéniques. Or c'est là un résultat de mes recherches auquel j'attache la plus grande importance puisqu'il nous montre que les faits téralologiques sont essentiellement des faits d'évolution et non des faits pathologiques comme beaucoup de personnes le croient encore. Lorsque des faits pathologiques se produisent, lorsque l'hydropisie et l'asphyxie font périr l'embryon monstrueux, elles sont, je l'ai prouvé, la conséquence et non la cause des faits tératologiques.

La méthode de VexpéfntnerUation indirecte^ pour employer l'expression un peu dédaigneuse de MM. Fol et Warynski, a donc cet avantage de montrer les faits tératologiques dans toute leur simplicité, et de les dégager complètement de tous les faits d'autre nature qui pourraient les compliquer.

Voilà la méthode, telle que je l'ai conçue dès le début de mes recherches. Malheureusement, je n'ai pu, tout d'abord, l'appliquer d'une manière vraiment scientifique. Je n'ai eu à ma disposition, pendant longtemps, que des appareils d'incubation artificielle très défectueux et, par conséquent, tout à fait insuffisants. L'impossibilité d'obtenir à leur aide la constance de la température, pendant toute la durée de l'incubation, ne me permettait pas d'interpréter scienti-

ARCU. DE ZOOL. KXP. KT OÉN. ~ 2" SÉRIK. — T. XI. 1884. ^

fiquement les procédés que je mettais eu œuvre. Aussi ne me suis-je point mépris sur leur valeur. Lorsque j'ai publié, en 4877, mon oji" Wàgesur la productionartificielle des monstruosités ^ je me suis exprimé, & ce sujet, de la manière la plus explicite et la plus formelle.

Gomme ce point est de la plus grande importance, je citerai textuellement deux passages.de mon livre, malgré leur étendue.

a Je laisse de côté, pour le moment, une seconde partie de mes recherches, celle qui concerne la détermination exacte des conditions physiques de la production des monstres. Limperfection de mon outillage ne m'a pas permis, pendant bien longtemps, de faire cette détermination avec la précision nécessaire. J'ai pu, depuis depuis deux ans, introduire dans mes appareils des perfectionnements qui me permettent d'obtenir toutes les données du problème. De plus , rétablissement d'un laboratoire d'embryogénie me mettra très prochainement en mesure de reprendre mes expériences sur une grande échelle et de les accomplir rapidement. J'ai donc l'espoir fondé de pouvoir, dans une époque assez rapprochée, publier un nouveau livre dans lequel je ferai connaître les conditions physiques de l'évolution normale et de l'évolution tératologique du poulet. Ce travail est préparé depuis longtemps, mais je ne le publierai que lorsque j*auraî remplacé, par des documents précis, les tndicatîom dont j'ai dû me contenter jusqu'à ce jour*... »

« L'examen des conditions physiques de l'évolution normale devrait précéder ici celui des conditions physiques de l'évolution anormale. Malheureusement, la détermination de ces conditions est encore très incomplète.... J'ai eu souvent la pensée, dès le début de mon travail, de faire ces déterminations avec toute la précision que demandent ces expériences..., mais l'insuffisance de mon outillage ne m'a pas permis, jusqu'à ces derniers temps, d'aborder un pareil sujet. Actuellement, il n'en est plus ainsi : je possède aujourd'hui des appareils d'incubation artificielle qui répondent à toutes les

■ Rechtrohfi sur la prodHCtionartifUMUdêS monstruosHéêt p.tS.

exîgênees de la science actuelle. J'ai donc entrepris, à leur aide, une nouvelle série de recherches. Mais elles sont longues et ne peur^ ront être prochainement achevées.

« Cette lacune de la science ne me permet pas d'interpréter d'une manière scientifique les procédés tératogéniques dont je me suis servi jusqu'à présent, et qui m'ont fourni les éléments de mon tra-. vail. Je crois devoir cependant les mentionner au début de cet eu* vrage, tout en faisant les réserves les plus formelles sur leur signification ^ »

Ce travail a duré beaucoup plus longtemps que je ne le pensais. Gela tient d*abord à la grande difficulté du sujet. La détermination des conditions de l'évolution normale est un problème qui contient un nombre indéterminé d'inconnues. Il m'a fallu de longs tâtonnements avant d'arriver aies dégager. Je n*aipas, d'ailleurs, la prétention de les avoir dégagées toutes. De plus, j'ai dA souvent conduire mes embryons jusqu'à l'éclosion et, souvent aussi, les faire éclore. Une pareille expérience dure trois semaines. U n*est donc pas possible d'en faire beaucoup de ce genre dans le cours d'une année. Toutefois, j'ai presque atteint le terme, et je compte, si rien ne m'ar« rète, publier, cette année même, l'ensemble de ces recherches. Alors seulement on pourra juger la valeur scientifique des procédés tératogéniques que j'ai mis en œuvre pour déterminer les causes physiques ou physiologiques qui modifient l'évolution.

On fait à cette méthode le reproche suivant : elle ne permet pas d'obtenir des monstruosités déterminées. Elle produit une monstruosité quelconque, mais non telle ou telle monstruosité.

On m'a fait souvent cette objection, dès le début de mes recherches. MM. Fol et Warynski me la font encore.

i ReehmrehM wr la ^oducHan arU/MeUe dêê monstruoêUét, p. 55.

134 GAIIILLB DÂRB8TB.

me reproôhdat d^n'en avoir pas parlé dans mon livre; et ils suppo^ sentqu'ua certain nombre des faits tératologiques que J'ai observés devaient leur origine à son omission. Us disent avoir constaté Tapparttiea fréquente de rompbalocépbalie et de l'hydropisie dans des œufs maintenus immobiles pendant rincubation, et ils expliquent ées Mts de la manière suivante. Rappelant les anciennes observa-» tions d'Agassiz et les miennes sur la consommation de l'albumine au-dessus de TembryoUi ils admettent que, dans Tcsuf immobile» Tembryon viendrait se comprimer contre la membrane vitelline, puis contre la coquille; tandis que, dans les œufs retournés, cette compression serait emplobée par l'interposition d'une couche li« qttidi» d'albumine»

Ma réponse est trAs simple. Je ne pratique point le retournement des Gsuh S et je ne le pratique point parce qu'il est inutile. J'ai fait, depuis deux ans, un grand nombre d'expériences pour déterminer les conditions de révolution normale. J'ai vu très fréquemment le poulet arrive^ Jusqu'à l'éclosion, et même éclore, bien que les œufs fussent restés trois semaines dans une immobilité complète. La lecture du mémoire de MM. Fol et Warynski m'a d'ailleurs engagé à faire une expérience directe sur cette question. J'ai mis, au mois dé décembre dernier, six œufs en incubation dans les conditions de l'évolution normale, en les maintenant immobiles. Je les ai ouverts au bout de sept jouri. Deux étaient inféconds. Les quatre autres <)oiltetialellt des embryons parfaitement conformés et bien vivants. Je ne peux donc m'expliquer les faits observés par MM. Fol et Warynskii II y a eu là certainement rinterventlon d'une cause particu- Uire qui leur a échappé, et qu'il m'est impossible de supposer.

Je ûe puis d'ailleurs^ en aucune façon, admettre la théorie sur laquelle MM. Fol et Warynski croient devoir établir la nécessité du retournement. L'albumine de l'œuf n'est point un liquide ; c'est un corps à demi solide qui a sa constitution propre, résultant de la su-

' Sauf toutefois dans des cas ôzcepUoiinelB, lorsque je veux constatef par le tûïrtig^ l'éUl ds vie du de mort de l^embryon Au innts de Ift âoqullle.

perposiiion de couchés de densités différentes, et qui est attaché au jaune d'une manière invariable. Il est très difficile, peut^tre même impossible, d'enlever coi)iplètement les couches d'albumine adhé* renies à la membrane titelline% Quand on retourne un <Buf, le jaune, qui se retourne toujours pendant les premiers temps de l'incubation (parce que le germe d'abord> puis l'embryon viennent toujours se placer au point culminaût), entraîna avec lui la masse entière de Talbumine» Ainsi, que l'œuf soit immobile ou quotidiennement retourné, l'embryon sera toujours^ au début, appliqué contre la membrane vitelline et contre la coquille, par suite de la disparition de l'albu-* mine auMiessus de lui. Si la membrane vitelline se déchire et si, comme cela arrive parfois, Tamnios ne s'est point formé ou ne l'est qu'incomplètement, l'embryon^ dans l'œuf retourné comme dans l'œuf immobile, sera toujours placé immédiatement au-dessous de b coquille. Dans un cas comme dans l'autre, l'embryon, privé d*amnios, pourra se comprimer contre la coquille*

D'ailleurs> Talbumine ne se liquéfie point pendant l'incubation ; elle devient) au contraire, de moins en moins fluide par suite de Tévaporation de Pœuf. La liquéfaction de l'albumine ne se produit que si l'incubation se fUt dans un milieu saturé d'humidité; mais alors elle fait périr Tembryon, s'il n'a pas été étouffé par le développement des moisissures ou des microbes, comme je le montrerai dans mon travail sur les conditions de l'évolution normale.

J'ai signalé, il y a plus de vingt ans, l'action de l'amnios, art«té dans son développement, sur la production des monstruosités. Toutes les études que j'ai fttites depuis cette époque ont confirmé et étendu les idées que je m'étais faites alors. Je considère Tarrèt de développement de l'amnios comme le point de départ d'un très grand nombre de monstruosités simples.

Toutefois, je n'ai jamais €ra que toutes les monstruosités «impies

aient ce fait initial. Je n*ai, par exemple, jamais expliqué la production de Tomphalocéphalie par un arrôt de développement de l'amnios,' et je ne comprends point comment MM. Fol et Warynski m'attribuent cette opinion. Après avoir fait connaître^ dans mon livre, l'organisation si étrange des monstres omphalocéphales, j'ajoutais ces paroles bien explicites : « L'existence de cette monstruo-' site soulève plusieurs questions physiologiques que je n'ai point encore complètement résolues, et que je ne puis, par conséquent, qu'indiquer. Telles sont, par exemple^ les relations de tamnios avec les différentes parties de F embryon^, » Cette phrase met à néant toutes les objections que MM. Fol et Warjmski opposent à une opinion que je n'ai jamais eue. Et, maintenant, je puis ajouter que de très nombreuses observations d'omphalocéphalie m'ont prouvé que le fait initial de cette monstruosité n'est point l'arrêt de développement de l'amnios. D'ailleurs, j Ignore absolument ce qui, dans les monstres omphalocéphales, amène l'inflexion de la tête en avant et sa pénétration entre les deux lames antérieures du feuillet vasculaire.

Mais les objections de MM. Fol et Warynski ne se bornent pas à une explication de l'omphalocéphalio que je n'ai jamais donnée : elles ont une portée beaucoup plus grande et s'appliquent d'une manière générale au rôle que j'attribue à l'amnios dans la tératogénie. Cette question est trop importante pour que je la néglige.

Voici les paroles de MM. Fol et Warynski :

<c L'amnios ne peut, à notre avis, exercer une pression efficace tant qu'il n'est pas refermé, et il ne se ferme pas, chez la poule, avant le troisième jour. Or toutes les monstruosités ont leur origine avant cette époque... Panum était dans le vrai lorsqu'il indiquait la membrane vitelline et même celle qui tapisse la coquille comme agent de compression. Le rebord de l'amnios en voie de formation peut se souder à ces membranes et se trouver ainsi arrêté dans son développement. Il ne contribue à la compression que d'une manière

< Rênherehês sur ta produetUm artiftcMU dss monstruosUés, p. S45.

tout à fait indirecte; le rôle principal est joué par les adhérences et les brides qui sont la conséquence de la même inflammation qui a produit Tarrèt de déTeloppement de Tamnios.

« Mais, même à supposer que cette enveloppe membraneuse puisse être refermée aussitôt et sur une étendue assez grande pour pouvoir influer sur l'évolution de blastèmes encore tendres, nous chercherions vainement à nous représenter le mécanisme par lequel cette influence peut produire les effets qu'on lui attribue ^»

Il n'y a, dans tout ce passage, que des considérations théoriques, et, par conséquent, il n'y a qu'une manière d'y répondre, c^est d'en appeler aux faits.

Il est donc nécessaire de rappeler brièvement, mais complètement^ ce que mes longues recherches tératogéniques m'ont appris sur les rapports de l'arrêt de développement de Tamnios avec la production d'un grand nombre de monstruosités simples. Si la discussion actuelle doit se prolonger, elle aura du moins pour point de départ l'exposé de mes opinions sur ce sujet.

Lorsque je publiai, il y a plus de vingt ans, mes premiers travaux sur la tératogénie, je fus très frappé de la coexistence très fréquente, bien que non constante, d'anomalies très diverses sur un même sujet. Lacélosoroie se rencontrait souvent avec une monstruosité de la tête, l'exencéphalie par exemple, et aussi avec des déviations de la colonne vertébrale ou des membres. La lecture de l'ouvrage d'Is. Geoffroy Saint-Hilaire me prouva que cette coexistence, que j 'observais chez les oiseaux, se rencontrait également dans les monstruosités provenant de la classe des Mammifères et de l'espèce humaine. Il y avait donc une cause générale, agissant sur une partie plus ou moins étendue de l'embryon, et provoquant, en différents points, la formation d'anomalies diverses. Quelle pouvait être cette cause? L'examen de mes registres d'observations me montra que j'avais, dans presque toutes, mentionné un arrêt de développement plus ou moins consi-

* Mémoire cité, p. 19.

i38 CAMILLE DARBSTE.

dérable de l'amnios. Il devait y avoir une relation entre cet arrêt de développemeni et la production des anomalies. Reprenant mes études à ce point de vue, je ne tardai pas à reconnaître que Famnios arrêté dans son développement détermine des anomalies en comprimant certaines parties de Tembryon^

Cette compression de l'embryon se produit lorsque Tamnioà^ déjà fermé, n'est pas séparé de l'embryon par Tinterposition du liquide amniotique; mais elle se produit aussi, le plus ordinairement^ lorsque l'amnios n'est pas encore fermé, toit qu'il présente un large ombilic amniotique, soit qu'il soit réduit à l'un quelconque des ca* pucbons ou même des plis qui les précèdent. Ces fliits^ que j'ai rencontrés très fréquemment, sont la réfutation complète des dénégations théoriques de MM. Fol et Warynski. Il n'est pas nécessaire que l'amnios soit fermé pour qu'il comprime l'embryon. D'autre part, l'amnios, entièrement fermé, peut comprimer Tembryon et produire des monstruosités, après le troisième jour : la plupart des anomalies des membres sont dans ce cas.

Plus tard, lorsque je m'occupai de la rédaction de mon ouvrage sur les monstruosités, je rencontrai des faits nouveaux qui me montrèrent que si beaucoup de monstruosités doivent leur origine à uite pression extérieure, cette pression n'est pas toujours déterminée par l'amnios. Il y a des cas oii l'amnios manque complètement; où» par conséquent, l'embryon qui se développe au centre du blastcH derme reste en contact immédiat par sa partie supérieure avec la membrane vitelline jusqu'au moment de sa rupture, puis se met en contact avec la membrane qui tapisse la face interne de la coquille. J'ai signalé ces faits en i877 *. Mais je les ai plus complètement étu* diés dans une note publiée en 1879, où je mentionne, entre autres,

1 Voir. à ce sujet les deux mémoires laivaots : Sur Us conditions de la vie et de la mort ehêg les monsttrs ectroméliens^ eélosomiens et eoencfyhaUens ^^roânHs aWt/IcMlement dans Cespèee de la poule {Ann. dBseeieneeê natureUte, 4« série, t. XX^ p. 69, 1S63). — Sur le mode de production de certaines formes de la monstruosité simple (BulL de la Société de biologie, f série, t. V, p. 210, 1863).

< Recherches sur la production arti/lcieUe des monstruosités^ p. S28.

le fait d'un embryon oomplètemeni dépourvu d'àmniofi, parfaitement normal d'ailleurs, et qui était en pleine vie, lorsque j'ouvris Tœuf treiie jours après la mise en incubation*. Or ces embryons privés d'amnios peuvent se comprimer et devenir monstrueux, exactement comme les embryons enfermés dans un amnios arrôté dans son développement. Ils se compriment alors contre la coquille. Mais les faits d'absence totale de Tamnios sont relativement rares ; tandis que les faits d'amnios incomplets sont très fréquents dans les monstruosités. Il peut arriver d'ailleurs, par suite de la multiplicité des conditions dans lesquelles ces faits se produisent, que la pression de Tembryon puisse être déterminée simultanément par certaines parties de Tamnios et par la coquille.

Il est inutile de mentionner ici toutes les anomalies qui peuvent ainsi être déterminées par la compression de certaines parties de Tembryon. Gela reviendrait presque à écrire un traité de tératogé^ nie. Je ne puis que renvoyer le lecteur aux diverses publications dans lesquelles je les ai fait connaître. Qu'il me suffise de dire que les faits tératologiques résultant de ces compressions se produisent par quatre procédés différents. Lorsque la pression atteint des par*ties en voie de formation, elle y détermine des arrêts de développement» Lorsqu'elle atteint des parties déjà formées, elle y détermine des déviations (déviations de la colonne vertébrale et des membres) des soudures (symélies) ; des changements de forme et, par suite, des déplacements apparents (exencéphalies). Or, tandis que ces trois derniers procédés tératogéniques ne se produisent que sous Tinfluence des pressions, il n'en est pas de même des arrêts de développe** ment. Il est bien clair que l'embryon lui-même peut être frappé d'arrêt de développement, et que cet arrêt de développement, s'il se produit parfois sous Tinfluenoe d'un arrêt de développement de l'amnioB, peut, parfois aussi, se produire en dehors d'une pareille cause.

t Sur f absence totale de Vanmioe dans les embryons de ^ponds {Comptes rendus de V Académie des sciences, t. LXXXVIII, p. 1329).

Il y a enfin des faits plus compliqués. Dans la célosomie, l'arrêt de développement atteint à la fois les lames latérales de Tembryon et Tamnios qui leur fait suite. Ces deux parties sont-elles atteintes simultanément? Ou bien Tarrôt de développement frappe-t-il d'abord l'embryon ou Tamnios? Je l'ignore. Mais ce qu'il y a de certain, c'est que, dans tous les cas de célosomie, l'amnios est frappé d'arrêt de développement. Or cet arrêt de développement de Tamnios entraîne souvent, mais non toujours, à sa suite, des anomalies produites par compression : telles sont Texencéphalie et les déviations des membres.

J'ai observé des cas très singuliers dans lesquels l'inégalité de développement de l'embryon et de l'amnios se manifestait d'une façon bien étrange. L'extrémité céphalique de l'embryon, au lieu d'être revêtue de son capucbon, s'était développée d'une manière tout à fait indépendante et avait passé par-dessus le capuchon qui était resté très petit. Le fait est encore inédit.

Dans tous ces faits, lorsque je les observais à une époque peu avancée, je n'ai rencontré que des événements purement embryogéniques, et jamais des événements pathologiques. Il importe d'insister sur ce point; car MM. Fol et Warynski, rappelant d'anciennes observations de Panum, admettent que l'amnios ne peut être arrêté dans son développement que lorsqu'un travail phlegmasique a fait adhérer l'embryou ou l'amnios avec la membrane vitelline ou la membrane coquillière.

J'ai rencontré souvent de semblables adhérences lorsque l'embryon était complètement privé d'amnios, ou seulement recouvert par cette membrane d'une manière incomplète. J'ai signalé ces faits en 1879*. Mais ils sont d'une tout autre nature que Panum l'avait supposé. L'embryon, immédiatement appliqué contre la membrane vitelline ou la membrane coquillière, se colle contre ces membranes par la coagulation du sang extravasé. Il est facile de s'en assurer,

I Voir la note déjK citée.

QUELQUES POINTS DE TÉRATOGËNIE. Ui

car on peut alors décoller Tembryon par le lavage à l'eau ou à Talcool. Du reste, la membrane vitelline et la membrane coquillière sont des membranes anhistes et complètement dépourvues de vitalité. Elles ne peuvent, en aucune façon, devenir le siège d'un travail phlegmasique qui les ferait adhérer à Tembryon ou à Tamnios.

Il y a des cas, il est vrai, où les parties de Tembryon, en contact insolite avec certaines parties de Tamnios, s'unissent à elle par la formation de brides d'adhérence. Dès le début de mes études^ j'ai étudié ces faits avec une grande attention ; car Geoffroy Saint- Hilaire avait pensé, à une certaine époque, qu'elles étaient Tune des principales causes de la formation des monstres. Or mes recherches m'ont appris que ces adhérences ne se forment que consécutivement à la pression. Les parties accidentellement en contact peuvent s'unir entre elles, très probablement par un travail phlegmasique de la nature de ceux que Yirchow a décrits et qui consiste dans la prolifération anormale des cellules embryonnaires. Ces adhérences consécutives se produisent souvent, mais non toujours. Elles n'ont en tératogénie qu'un rôle entièrement secondaire, ^bien que, dans certains cas, elles puissent produire de curieux faits tératologiques, ainsi que j'en ai décrit plusieurs exemples.

Tous les faits, dont je viens de parler, résultent pour moi de l'observation de plusieurs centaines d'embryons monstrueux. Je les ai vus, je les ai fait voir depuis six ans à tous ceux qui ont suivi les travaux de mon laboratoire, je les ferai voir à tous ceux qui le désireront. Je suis convaincu que MM. Fol et Warynski pourront les observer comme moi si,, renonçant, pendant quelque temps, à cautériser leurs embryons et à provoquer ainsi des phlegmasies adhésives, ils cherchent à provoquer la formation des monstres par la méthode de Texpérlmenlation indirecte. Il est possible qu'alors ils interprètent les faits d'une façon différente : mais du moins la discussion aura une base solide.

Il n'y a, en effet, que des cas très peu nombreux dans lesquels j'ai dû faire intervenir l'hypothèse. J'ai rencontré, très exceptionnelle-

142 CAMILLE DÂRfiSTfi.

ment, des embryons anormaux qui flottaient dans un amnios com^ plètement développé et rempli de liquide. Les anomalies étaient des anomalies des membres par arrêt de développement ou par déviation. J'ai supposé que, dans ce cas, la compression avait existé et qu'ensuite elle avait cessé par le fait de la sécrétion abondante du liquide amniotique. Hypothèse purement gratuite, me diront MM. Fol et Warynski. Assurément, cette hypothèse, comme toutes les hypothèses, attend sa vérification. Mais elle me parait cependant bien vraisemblable ; car, pendant sa formation et au moment de sa fermeture, Tamnios est immédiatement appliqué sur l'embryon. L'accumulation du liquide amniotique ne peut se produire que lorsque l'amnios forme une poche parfaitement close. Il y a donc toujours eu, dans les cas d*amnios complètement fermés, une première période pendant laquelle Tembryon était en contact immédiat avec la membrane qui l'enveloppe, où, par conséquent, il a pu être compriaié par elle. Nous savons d'ailltiurs que, dans l'espèce humaine, la sécrétion du liquide amniotique présente de très grandes variations ; que, parfois, elje est très réduite, tandis que, dans certaines circonstances, elle devient assez considérable pour produire de véritables hydropisies. De pareils faits peuvent évidemment se produire chez tous les embryons qui se développent dans un amnios.

Il me reste maintenant à répondre à quelques critiques de détail.

MM. Fol et Warynski me reprochent d'avoir dit que les blastèmes cardiaques se développent dans Taire vasculaire. J'aurais dû, je l'avoue, remplacer cette expression par l'expression, plus exacte, de feuillet vasculaire ; car le terme iïaire vasculaire s'applique surtout à l'ensemble des vaisseaux qui constituent le premier appareil circulatoire; tandis que le terme de feuillet vasculaire s'applique au feuillet intermédiaire, ou à ce que Ton appelle aujourd'hui le méso' derme. J'aurais dû également, pour être plus précis, ajouter que c'est

QUELQUES POINTS DB TÉRàTOGËNIE. 143

dans la lame inférieure du feuillet vasculaire, la lame fibro-intes^ tinak {Darmfasersehicht) de Remak, que se produisent les deux blastèmes cardiaques. Mais c'est dans l'épaisseur de cette lame que se forment le cœur et les vaisseaux de la première circulation. Je ne puis donc pas comprendre la portée de l'objection qui m'est faite.

MM. Fol et Warynski me reprochent de n'avoir pas fait de coupes de Tosil dans les cas où j'ai signalé l'absence de cristallin dans la coupe rétinienne. Sans doute, la description aurait été plus complète. J'aurais vu peut-être, comme ils l'ont fait dans un cas analogue, le commencement de la formation des cellules allongées qui, en pénétrant dans la cavité de la rétine, donnent plus tard naissance au cristallin. Mais, dans ce cas, ils le disent expressément, le cristallin faisait défaut. Or le cristallin est parfaitement visible sur Tembryon, à la loupe et môme à la vue simple : il n'est pas nécessaire de faire des coupes pour en constater l'absence.

MM. Pol et Warynski ont provoqué la formation de Thétérotaxie, comme je l'ai fait moi-même depuis longtemps. J'avais obtenu dès cas d'hétérotaxie par réchauffement inégal de l'œuf, en disposant les œufs par rapport au point de chauffe, de telle sorte que le côté gauche de l'embryon fftt plus échauffé que le c6té droit. MM. Fol et Warynski sont arrivés au môme résultat, en chauffant immédiatement le côté gauche de l'embryon misa nu, à l'aide du thermocautère. Ils ont donc employé le môme procédé que moi ; je me plais à reconnaître qu'ils l'ont employé d'une manière plus précise.

Maintenant ils critiquent l'interprétation des faits. J'aurais, disentils, expliqué ces faits en admettant que le chauffage inégal de l'embryon aurait produit un excès de développement du côté gauche de l'embryon ; tandis qu'ils admettent que ce chauffage inégal aurait produit un arrêt de développement du côté gauche. Or je ne me suis pas prononcé sur ce point. J'ai dit que le fait initial visible de rhétérotaxie était Tincurvationde l'anse cardiaque du côté gauche de Tembryon, et non du côté droit ; j'ai dit également que cette incurvation de l'anse cardiaque s'était rencontrée fréquemment, mais non

toujours» lorsque le développement du feuillet vasculaire était plus considérable à la gauche qu'à la droite de Tembryon. Je n'ai dit rien de plus. Je ne puis alors comprendre comment on m'attribue une explication que je n'ai pas donnée. Du reste, je réserve absolument mon jugement sur l'explication de MM. Fol et Warynski.

Je dois dire, en terminant ce travail, que, si j'ai dû, sur bien des points, combattre les opinions de mes contradicteurs, j'ai cependant éprouvé une vive satisfaction en voyant deux physiologistes éminents entrer dans une carrière que j'avais ouverte. Lorsque je commençai, il y a longtemps, mes recherches sur la tératogénie^ je me proposais de trouver des procédés pour modifier l'évolution des êtres, et pour appliquer la méthode expérimentale à l'étude du transformisme. Les difficultés de cette entreprise où je n'avais pas de guide, et aussi, je puis le dire, l'insuffisance des ressources dont je disposais, ne me permettaient pas d'aller vite. J'avais espérer voir d'autres physiologistes se poser les mômes problèmes et chercher à les résoudre^ en perfectionnant mes méthodes d'expérimentation, en inventant des méthodes nouvelles, en les appliquant aux différents types de l'animalité. Pendant longtemps, cet espoir a été déçu. Un seul physiologiste, M. Lombardini, avait tenté, il y a quinze ans, dans cette direction, quelques essais bientôt abandonnés. Aujourd'hui, la situation n'est plus la môme: M. Gerlach, en Allemagne, MM. Fol et Warynski, en Suisse, ont repris mes expériences pour en faire le point de départ de nouvelles recherches ; ils ont compris l'importance de ces études que Darwin signalait comme pleines de promesses pour l'avenir. Qu'ils sachent combien je suis heureux de les voir s'engager dans cette voie, et que je les féliciterai bien cordialement de toutes les découvertes qu'ils feront en la suivant.