Chapitre YI

Résumé et conclusions.

Dans un article intéressant au point de vue morphologique Vuii.lemin *) a fait un plaidoyer exactement documenté pour l’idée de l’isologie et pour une description exacte des „unités morphologiques en botanique*’ : „Si nous distinguons * 2) les parties de la plante par leurs caractères d’origine de situation, de rapport, de symétrie, nous avons affaire à des unités morphologiques.**

„Aujourd*hui tous les anatomistes séparent avec soin V analogie, qui concerne les propriétés physiologiques, de V homologie , qui a trait aux propriétés morphologiques. On sait combien cette distinction a été féconde. Toutefois on n’a pas poussé assez loin ce travail d*analyse: il y a des degrés dans l’homologie; toutes les unités de même nature ne sont pas forcément de même ordre : une unité morphologique peut être équivalente à une somme d’unités de même nature, agencées en une unité d’ordre supérieur. Outre Panalogie et l’homologie, il existe donc un troisième point de vue dans la comparaison des parties d’une plante; nous l’appellerons XisologieR

Et voici comment il essaye de rendre plus claire Tidée de l’isologie, pour autant que cela concerne les bourgeons 3).

„Les bourgeons normaux se rattachent à la tige-mère par une paire de faisceaux gemmaires, placée à l’aisselle du faisceau foliaire médian. Parfois plusieurs faisceaux foliaires émergeant au même noeud sont accompagnés de gemmaires, comme s’il devait naître un verticille de branches; mais bientôt tous ces faisceaux convergent vers la paire axillaire d*un foliaire privilégié, qui deviendra le médian du complexe et se fusionnent en un cercle gemmai re unique. Le bourgeon agrégé ainsi constitué sur le rhizome des R et asiles officinalis et fragrans est l’homologue du bourgeon simple né sur la hampe florale des mêmes plantes, mais il n’en est pas l’isologue.** N* est-il pas étonnant que ce même

of peloria and flower-colours in foxglove (Digitalis purpurea) (New Phytologist. IX, 1910, pp. 68—77).

*) P. Yuillemin, 1886. Les unités morphologiques en botanique. (C. R. Assoc. franç. p. l’Avanc. d. Sc. 15ième Session, Nancy, 2îème partie, pp. 514 — 527).

2) P. Vuillemin, 1886. 1. c. p. 515.

3) P. Yuillemin, 1886. 1. c. p. 516.

LA NATURE DE LA PELORIE

savant, à qui nous devons cette rigoureuse définition des conceptions „homologie” et „isologie” et de leur rapport mutuel, ait pu conclure à admettre la gamogeinmie comme cause du développement des pélories pour des raisons de morphologie extérieure et à cause de la forme des diagrammes (1912), ou même sur des données exclusivement statistiques (1913)? Si vraiment l’origine de la pélorie pouvait être expliquée par la gamogeinmie, la pélorie devrait être une pousse florale plurivalente et ne pourrait être par conséquent isologue avec la fleur zygomorphe.

Contradictoire avec ce point de vue est l'innervation de la pousse florale péloriée, comme nous l’avons appris au Chapitre III, puisque nous y avons vu que la pélorie et la fleur zygomorphe n’offraient aucune différence quant à l'innervation, que chacune de ces pousses est alimentée par deux faisceaux, „comme le bourgeon normal.’’ Et ce n’est pas seulement le cas des races péloriées, qui sont héréditairement constantes, d 1 Antirrhinum, majus , mais aussi des fleurs péloriées qui paraissent irrégulièrement à une plante de Linaria vuJgaris , pour le reste zygomorphe.

Et en outre les recherches statisques de Yuillemin lui-même sur la pélorie d ’ Antirrhinum majus ne sont pas, à mon avis, des preuves pour sa conception, de prendre la gamogeinmie comme cause de la pélorie.

• Yuillemin a fait *) sur 52 grappes le dénombrement de 395 fleurs, en notant à chaque nœud de bas en haut: 1° le nombre de fleurs pléiomères, tant péloriées qu’hélicomorphes ou accrescentes, 2° le nombre total des pélories, tant isomères que pléiomères, 3° le nombre des pélories pentamères. De tout cela ressortait que le nombre des pélories pentamères était à peu près constant, indépendant de la hauteur où se trouvait la fleur (le nombre oscillait entre 30 % et 50 %); les deux autres groupes (B: nombre total des pélories et C fleurs pléiomères) offraient une courbe de fréquence descendante, le groupe B commençant au premier nœud par un nombre de pélories 85 % du total, et finissant au 13lème nœud par 33 % ; groupe C descendant de 50 % à 0. Important encore est le fait que le groupe A (pélories isomères) et le groupe B (nombre total des pélories) ont un même pourcentage de fleurs péloriées et qu’il n’y a donc plus ici de pélories pléiomères. Les conclusions qu’on pourra tirer des tracés graphiques ide Yuillemin me semblent être: 1° les

) P. Yuillemin, 1913. 1. c. p. 196.

M. J. SIRKS.

fleurs pléiomères (tant péloriées que zygomorphes) ne se trouvent qu'aux treize nœuds inférieurs; 2° la pélorie isomère (pentamère) est absolument indépendante de la hauteur où se trouve la fleur.

La conclusion que je voudrais tirer des données anatomiques et des communications statistiques de Vuillemin est formulée ainsi: La fleur péloriée et la fleur zygomorphe du Muflier ( Antirrhinum majus ) ainsi que la fleur péloriée isomère de la linaire (LAnaria vulgaris) sont des fleurs tout à fait isologues; la gainogemmie n'est pas la cause de la pélorie.

Pour ne pas donner dans cet article uniquement la négation delà gamogemmie, je veux essayer d'exposer ci-dessous en peu de mots les idées que m’ont suggérées mes recherches sur l’organogénie de la fleur péloriée. Le développement de la fleur zygomorphe se fait toujours selon le même schème, dont j'ai décrit les phases principales au chap. III; le développement de la fleur régulièrement péloriée suit également une route tout à fait fixée: puisque parmi 47 fleurs examinées je n’ai trouvé qu'une seule exception, tandis que toutes les autres fleurs de la même plante se conduisaient normalement. La race péloriée, au contraire, où on trouvait aussi des cas de fasciation, n'était pas constante quant au développement de la fleur; la plupart des fleurs offraient dans leur développement une analogie avec la pélorie normale, mais pourtant le développement semblait être toujours plus ou moins troublé par des causes secondaires (p. e. la fasciation).

La différence fondamentale dans le développement des fleurs zygomorphes et des pélories n'est pas encore explicable, à mon avis; pourtant je veux essayer d’indiquer la direction dans laquelle on pourra, je crois, trouver la solution du problème de la pélorie. Au lieu des théories de foliation mécanique édifiées jusqu'à présent, comme p. e. celle de Hofmeister, au moyen de tensions cuticulaires, ou bien celle de Schwendener: les théories du contact, J. C. Schoute a imaginé en 1913 sa théorie qu'il nomma „Blattstofftheorie”. Après avoir démontré que ni la théorie de Hofmeister, ni celle de Schwendener, ni aucune autre théorie du contact, avec ou sans aide d’une sphère d'influence, ne sauraient résoudre les nombreux problèmes de foliation, Schoute formule l'hypothèse ainsi: quand un nouveau centre de feuille naît, il se forme en même temps une certaine substance, qu’il appelle „Blattagens'’, qui se diffuse du nouveau centreetqui empêche au-dedans de sa sphère d’influence la formation d’un nouveau centre. Schoute résume les postulats de su théorie ainsi: „1°. Jeder Yegetationskegel enthalt einen besonderen

LA NATURE DE LA PE LO RIE

„Knospenstoff” der die Bildung von Blattzentren hintanhlilt. 2°. Jede St-elle des Vegetationskegels, an der der Eintinss des Kuospensto fiés aufgehorfc hat, wird, soweit anderweitige Einflüsse solches niclit verhindern, ein Blattzentruin ausbilden. 3°. Jedes Blattzeutrum fangt damit an, dass es einen anderen Stoff, den Blattstoff hervorbringt, der unabhangig von dem Yorhandensein oder Fehlen des Knospenstoffes, in das umringende Gewebe hinaus diffundiert. Dieser Blattstoff verhindert die Bildung anderer Blattzentren endgültig. Die Wachstumsprozesse, welche das Hervorwôlben des Blatthockers und schliesslich die definitive Gestalt des Blattes bedingen, siud ganz unabhangige Yorgange, iiber welclie hier nichts auszusagen ist. 4°. Jedes Blattzentrum ist befahigt, in einiger Entfernung an einer Bestimmten Stelle „Knospenstoff” entstehen zu lassen.” * *)

Le grand avantage qu’offre la théorie de Schoute sur les théories de foliation mécanique se trouve à mon avis dans le fait qu’elle établit la formation des feuilles sur une base chimique et qu’elle ne n’y voit pas seulement des causes physiques capricieuses. La modification introduite par Schoute2), d’après laquelle il parle de „Blattagens” et non plus de „Blattstoff”, n’est presque autre chose qu’un changement de nom.

Maintenant il serait assez facile, d’après la mode actuelle, de donner à l’aide de quelque enzyme de croissance ou d’autre chose une explication en apparence concluante pour les développements floraux fondamentalement différents non seulement des fleurs péloriées, mais aussi des fleurs zygomorphes. Tant que la théorie du „Blattagens” de Schoute ne repose que sur des descriptions morphologiques et non sur des expériences qui prouvent l’existence d’une telle substance, il me paraît inutile d’essayer de pénétrer plus loin dans le problème de la nature de la fleur zygomorphe et de la pélorie.

x) J. C. Schoute, 1913. 1. c. p. 178.

*) J. C. Schoute, 1914. Beitrâge zur Blattstellungslehre II. Ueber verâstelte Baumfarne und die Veràstelung der Pteropsida im Allgemeinen. (Rec. Trav. bot. Néerl. XI, 1914. pp. 95-193). p. 97.

La CONTRACTION DU COEUR RATTACHÉE A LA