III

phoeniceum.

phlomoides.

sinuatum.

F9 © Hg

ne Pre ©

On voit que les générations élevées par KorLreutrEr de chaque hybride étaient peu nombreuses; le maximum était 17 dans le croisement …V. phoeniceum X V. Lychnitis; on peut aussi conclure du tableau “qu'un certain nombre d'espèces forment très facilement des hybrides entre elles; puis que KorLREUTER s’est souvent contenté de pollini- ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME III.

Die 5e

34 M. J. SIRKS.

ser quelques fleurs seulement avec un assez grand résultat. Il paraît qu'on peut former très facilement des hybrides entre les espèces: 7. Blattaria, V. Lychnilis, V. nigrum, V. phoeniceum, V. phlomoïdes et V. Thapsus. |

On trouve d'autres communications sur les hybrides de V’erbascum ea. dans GarrTNer !) et dans WieGmanx ?); leurs recherches avaient pour but de résoudre la question si le croisement entre deux espèces de couleur égale aurait un meilleur résultat que celui fait entre des espèces de couleurs différentes; question d'intérêt très secondaire par conséquent.

La matière dont je me suis servi en 1913 dans le jardin d’essai de M. le docteur J. P. Lors à Bennebroek, près de Haarlem, pour faire les hybrides dans le genre Verbasceum, je la dois pour la plus grande partie à la bienveillance de M. le docteur W. Posraumus M£yes, qui, dans son terrain de dunes tout près de sa belle maison de campagne ,,de Ebbinge”” à Bentveld, près de Haarlem, a collectionné diverses espèces de Verbascum et qui m’a cédé de son intéressante collection tout ce qu'il me fallait.

En outre M. B. Swarr, professeur de gymnase à Maastricht, eut l’amabilité de me procurer un nombre de rosettes de Ÿ. {.apsiforme, recueillies au ,, Pietersberg”.

Les espèces cultivées à Bennebroek étaient :

Verbascum Blattaria L. jaune et blanche.

à Lychnitis Li. blanche.

à nigrum L.

À phoeniceum Li. de diverses nuances de violet, rose et blanc. ps thapsiforme SCHRADER.

Thapsus L. (trouvé à l’état sauvage dans les dunes près de Haarlem).

Pour les croisements de Ÿ. Blattaria furent choisies des plantes jaunes, lesquelles furent autopollinisées en même temps que croisées afin d'en pouvoir contrôler la pureté par semis.

La stérilité après autopollinisation de W, nigrum, de V. phoeniceum et de W. éhapsiforme empêchait un pareil contrôle, de sorte que J'ai dû croiser entre elles ces plantes dont je m'étais déjà servi pour l’hybri-

*) C. F. vox GarrTNer, 1849. Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich (Stuttgart, 1849).

*) A. F. WireGmann, 1827. Ueber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche. (Braunschweig, 1827).

fut ts …-à st

dation, pour en constater la pureté de l'espèce. De Y, phoeniceum ne furent choisies que les plantes à fleurs blanches, vu que la fixité de la couleur en était une chose presque certaine. Après le croisement des

deux parents blancs la fixité de la couleur fut constatée.

Les cultures de 1914 furent :

1914. 1001. Verbascum phoeniceum blanc 1913. 90. L X W. /apsiforme 1913. 100. 12.

1914. 1002. Le ä blanc 1913. 90. 4 XF, Lychnitis 1913: 103. 1.

1914. 1003. » thapsiforme 1913. 100. 11 X F. Thapsus sauvage.

1914. 1004. s rs 1913. 100. 12 X F. Thapsus | sauvage.

1914. 1005. À 3 1913. 100. 14 XF. nigrum 1913. | 1112 2 à 1914. 1006. ; nigrum 1913. 101. 1 X° W.{%apsiforme 1913. 100. 24.

1914. 1007. S thapsiforme 1913. 100. 16 X Y. Lychnitis blanc 1913. 103. 1.

1914. 1008. : : 1913. 100. 21 X F. ZLychnitos blanc 1913. 103. 1.

1914. 1009. 1 Lychnitis blanc 1913. 103. 1 XV. nigrum RO TO. E

1914. 1010. FA Blattaria 1913. 92. 1 X° W. Lychnitis blanc É918:-108:-7,

1914. 1011. À F 1913. 92.2 X F. Lychnitis blanc 1913. 103. 1.

1914. 1012. # \s 1913. 92. 2? X VW. thapsiforme

1914. 1001. Y. phoeniceum blanc 1913. 90. 1. X W. éhapsiforme 1948. T00 4% (Fie.l, pl. IE).

Ce croisement réussit très facilement; toutes les dix fleurs castrées et couvertes de pollen du Y. {kapsiforme 19138. 100. 12 donnèrent une grande quantité de semis. Une partie en fut semée au printemps de 1914, le reste au printemps de 1915. La germination se fit favorablement et donna en 1914 une génération #, de 153 plantes, en 1915

36 M. J. SIRKS.

de 49. Toutes les plantes, sauf quelques petites différences insignifiantes, furent entièrement identiques.

Cet hybride ressemble en grandes lignes à celui qu'a décrit Koet.- REUTER (LIL. 2) entre Verbascum phoeniceum et V. phlomoïdes, ce qu en soi est très compréhensible, vu que 7. phlomoïdes et V. (hapsiforme se ressemblent beaucoup. À un point de vue seulement, qui est aussi la différence la plus importante entre W. phlomoïdes et V. thapsiforme, les plantes s’écartaient de celles de Kozrrguter: les feuilles descendent plus ou moins le long de la tige, quelquefois à moitié de la distance à la feuille suivante. Les feuilles sont d’abord d’un vert foncé très Juisant, mais elles se décolorent en automne jusqu’à un violet foncé. Par rapport à la fleur aussi, je veux ajouter quelques détails à la description qu'a donnée KOELREUTER :

Fleurs isolées, mais dans des inflorescences beaucoup plus serrées que celles de Ÿ. phoeniceum. | |

Tige florale + 3 mm., couverte de longs poils avec des utriculaires et des poils stellaires.

Calice avec des sépales pointus, vert clair, + 5 mm., beaucoup de poils stellaires (1—3 pointes), beaucoup d’utriculaires.

Corolle 23

rouge-brun. Les pétales circulaires ne se touchent pas. La couleur rouge-

3 cm., d’un jaune brunâtre, en automne tout à fait

brun est causée par les chromatophores jaunes qui se trouvent dans le parenchyme et par l’anthocyane dans les cellules épidermiques. Autour de l’implantation des étamines une couronne d’un violet foncé qui se perd dans les nervures.

Les étamines ont 4—8 mm., les anthères sont réniformes; celles des étamines antérieures sont implantées un peu obliquement dans le filet, celles des étamines postérieures sont purement réniformes. Poils claviformes, disposés en deux longues files descendantes sur les étamines antérieures, éparses autour du filet sur les étamines postérieures. Les poils des étamines antérieures sont lilas, ceux des seconds lilas en bas, blancs en haut. Les anthères jaunes bordées de noir; du pollen jaune en abondance.

Ovaire 14 mm., duveteux à cause de très minces poils stellaires (1—2 pointes) et peu d’utriculaires. Style longueur 1 cm., couleur verte; stigmate presque pas descendant, couleur verte.

Des 153 plantes en 1914 plusieurs branches de chacune furent |

b. alé sue Le. Res

enveloppées dans de petits sacs de linon. Les fleurs qui se formaient dans les sacs furent:

1° autofécondées, ou bien

2° couvertes de pollen d’une autre fleur de la même plante,

3° pollinisées par une autre plante du même semis,

4° croisées en sens inverse avec le pollen de Ÿ. phoeniceum,

5° croisées en sens inverse avec le pollen de Y, {kapsiforme.

En outre j'ai poilinisé des fleurs de Ÿ'.phoeniceum et de Ÿ. {hapsiforme avec les hybrides et en outre il y avait des branches à toutes les 153 plantes exposées aux insectes. Toutes ces pollinisations artificielles, aussi bien que les autres causées par les insectes, dont je trouvais les traces dans le pollen jaune sur les stigmates verts, restèrent sans résultat, de sorte que Ÿ. phceniceum X V. thapsiforme peut être considéré comme un hybride pratiquement stérile.

Des 49 plantes semis 1915 une vingtaine furent isolées, et autopollinisées, encore sans le moindre résultat.

Une qualité caractéristique de , phoeniceum se manifestait aussi dans cet hybride: des deux parents Ÿ.phoeniceum est vivace et V. {hapsi forme bisannuel; tout comme Ÿ. phoeniceum l'hybride hiverne au moyen de ses racines brunes, très charnues, où se forment un grand nombre de bourgeons adventifs. (Fig. 2, pl. 11). De là suit que la qualité d’être vivace domine celle d’être bisannuel, comme d’après les données de CoRRENs ‘) cette dernière qualité dominerait celle d’être annuel. La supposition de Baresox ?), que le fait que quelques exemplaires montaient en graine dans des champs de Beta vulgaris serait causé par le manque de sélection individuelle des dominants purs, trouve par là aussi sa confirmation. ‘Toutes les plantes qu’on avait fait passer l'hiver de la manière mentionnée ci-dessus furent encore stériles dans la seconde année de floraison (1915). Il y eut pendant ces deux années quelques plantes qui formèrent des fruits parthénocarpiques, mais les ovules n'étaient pas du tout développés.

‘) C. Correxs, 1904 Ein typisch spaltender Bastaid zwischen einer einjäbrigen und einer zweïÿährigen Sippe des Hyoscyamus niger. (Berichte d.

deutsch. bot. Ges., XXII, 1904, p. 517).

?) W. Bareson and E. R. Sauxpers, 1902, Report to the Evolution Com-

Smittee of the Royal Society (I. 1902. p. 135).

38 M. J. SIRKS. à

1914. 1002. V. phoeniceum blanc 1913. 90, 4 X 7. Lycai blanc 1913. 103. 1. (Fig. 3, pl. ITT). |

Ceci encore est un croisement qui réussit facilement. Douze fleurs de V. phoeniceum furent pollinisées au mois de juillet 1913 avec le pollen de W. Lychnitis blanc: tous les fruits se formèrent. Une partie du semis fut semé au mois de mars 1914, germa très rapidement, de sorte qu'on put transplanter en avril 107 plantes, dont 98 ont porté des fleurs dans le jardin. Toutes ces plantes se ressemblaient d'une manière frappante. Un second semis (1915), du reste de celui de 1913, germa moins bien, mais donna encore 51 plantes qui portaient des fleurs.

Je ne saurais ajouter que très peu à la description exacte qu’a donnée Kogrrgurer de cet hybride :

Inflorescence peu serrée, fleurs fixées deux par deux dans l’aisselle d’une bractée, dans quelques rares cas 3 ou 4, mais pas dans la régularité comme l’a mentionné KOELREUTER. |

Tige florale 5—6 mm., velue, avec peu d’utriculaires et beaucoup de courts et forts poils stellaires (7 —8 pointes).

Calice, vert clair 5 mm., beaucoup d’utriculaires, beaucoup de courts poils stellaires (7 —8 pointes).

Corolle 24—3 cm., lilas, par un temps froid beaucoup plus foncée. Pétales ovales, ue s’entretouchant pas. De l’anthocyane dans les cellules épidermiques seulement. Autour de l’implantation des étamines une couronne lilas foncé, se perdant dans les nervures.

Etamines 4—8 mm., anthères blanches, bordées de noir, tout à fait rémformes, filets bruns. Toutes les étamines très velues: presque toujours des poils lilas; aux étamines postérieures des poils blancs en haut. Le pollen orange en abondance.

Ovaire en forme de boule, duveteux à cause de minces poils pointus. Style lilas, stigmate vert en forme de tête d’épingle.

Les plantes des deux semis 1914 et 1915 prouvaient être entièrement stériles de quelque manière qu’elles fussent pollinisées, bien que quelques plantes aient offert des exemples de parthénocarpie. Cet hybride encore avait la qualité, héritée de Ÿ. phoeniceum, de pouvoir hiverner au moyen des racines charnues, de sorte qu'ici encore domine la qualité d'être bisannuel.

Intéressant à mon avis est le fait que du croisement d’un Ÿ. phoentceum blanc avec un W. Lychnitis blanc naît une génération F, lilas,

analogue au Zathyrus lilas qu'a obtenu Bar£soN par le croisement de deux plantes blanches Emizy Hexpersox ‘). Je suppose que la plante blanche de Ÿ. phoeniceum manque de l’oxydase nécessaire à transformer le chromogène en anthocyane, et que le chromogène est coloré par une oxydase qui se trouve en W. Lychnitis. Le même phénomène s'était produit, bien que d’une manière moins frappante, dans l’hybride déjà mentionné de F. phoeniceum XV. lhapsiforme, où le croisement entre deux plantes, l’une à fleurs blanches, l’autre à fleurs jaunes, résulta en des plantes à fleurs brunes.

1914. 1003. F. éapsi forme 1913. 100. 11 X 7. Thapsus (sauvage).

1914. 1004. V. {apsiforme 1913. 100.12 X F. Thapsus (sauvage).

Les fleurs fécondées de Y. {kapsiforme donnèrent un riche semis qui cependant germa extrêmement mal en 1914. Le semis 1003 renfermait plus de 300 graines, d’où ne furent obtenues qu’une huitaine de plantes, tandis que d’une quantité de semis numéro 1004, aussi grand que celui du précédent numéro, 1l n’en germa aucune. Les huit plantes se ressemblaient aussi en grands traits: à plusieurs égards elles étaient intermédiaires entre les deux parents, mais elles excellaient quant à la hauteur, à la croissance vigoureuse, à la ramification et aux dimensions de Ja fleur. Bien que je me sois attendu à quelque résultat de ce croisement entre deux espèces qui se rapprochent tant, ces hybrides encore ont prouvé être absolument stériles, après avoir été croisés de toutes les manières possibles (c. à d. autopollinisation réciproque et croisement avec les deux parents).

1914. 1005. Y. fkapsiforme 1913. 100.14 X V.zigrum 1013.101.1. 1914. 1006. Y.xigrum 1913. 101.1 X V.{hapsiforme 19138. 100. 24. Un croisement, qui se faisait très difficilement et qui donna un très mauvais semis. Des 40 graines obtenues aucune ne germa, de sorte qu’il m'est impossible de donner ici une description de la génération },. À ce propos 1l est important de relever que le croisement fait par KoEL-

DEN : BATESON , 1913. Mendels Principles of Heredity. (Cambridge Univ. Press. Third impr. with additions, p. 89. seqq.).

40 M. J. SIRKS.

REUTER entre V. phlomoïdes (qui ressemble beaucoup à Y. {kapsiforme) XV. nigrum ne donna que ? plantes et que le croisement réciproque n'eut pas de résultat. Voir la description de Kogzreuer IIT 12.

1914. 1007. F. hapsiforme 19153. 100. 16 X . Lychnitis blanc. 1913. 108. I.

1914. 1008. Y. {kapsiforme 1913. 100. 21 X 7. Lychnits blanc. 1918. 108. 1. (Big. 4, pl. ID).

Comme je n'avais à ma disposition qu'une seule plante pas très forte de VW. Lychnitis, j'ai renoncé à mon idée de faire le croisement réciproque, d'autant plus que Kozgrreurer déclare quant à Y. Lychnitis FI. alba XV. phlomoïdes stigm. bicolli: ,,Plantae is Exp. inversi (dritte Forts. S. 29. XIIT Vers.) simillimae”. (Pétersbourg. Exp. X).

Le croisement se fit très facilement et donna une quantité abondante de semis, qui ne germa que très peu. De l’hybride numéro 1914. 1007. je n'ai cultivé que 23 plantes, et du numéro 1914. 1008 : 72. Des 23 plantes n°. 1007, 1S fleurirent la première année; les autres passèrent l’hiver sous forme d’une rosette et elles ont fleuri cette année-e1 (1915); des 72 plantes n°. 1008, 42 ont fleuri en 1914, 30 après avoir passé l’hiver comme rosette en 1915.

fu les plantes mouraient après la floraison; des plantes

. 1008 qui fleurirent en 1914 une seule resta en vie, qui au printemps de 1915 pointa de nouveau. A présent (octobre 1915) après avoir fleur1, cette plante (1914. 1008. 7) paraît se préparer de nouveau à passer l’hi1ver. De même parmi les plantes qui ont fleuri cette année-c1, 1l y en a quelques-unes qui paraissent vouloir hiverner au moyen de bourgeons adventifs.

Les plantes extrêmement hautes (21—3 M.) ressemblaient beaucoup à la description qu’a donnée Koërreurer de W. phlomoïdes X V. Lycknitis. Je veux y ajouter quelques détails accessoires:

Inflorescence très serrée, longue et avec beaucoup de branches.

Tige florale 4 mm., grise, feutrée.

Calice vert grisâtre, 5 mm., grand nombre de poils stellaires pointus (10—12 potes).

Corolle 24—3 cm., jaune citron. Pétales ovales, s’évasant. La couleur jaune provient du parenchyme; l’épiderme manque de couleur.

Etamines */,—1 em., anthère de l’étamine antérieure un peu descen-

dante, pour les autres pas. Anthères réniformes, blanches avec le pollen orange en abondance. Poils elaviformes, blancs ou jaunâtres. Les étamines antérieures sont couvertes de poils, disposés en deux rangées de haut en bas; les poils sur le filet des étamines postérieures sont épars:

Ovaire duveteux à cause d’un grand nombre de poils stellaires, comme sur le calice. Style long de 2? em.; stigmate un peu descendant, mais moins que pour Ÿ. {kapsiforme.

Comme tous les autres hybrides ci-dessus mentionnés, toutes ces plantes-ci étaient aussi stériles après tous les modes de croisements déjà mentionnés.

1914. 1009. V. Lychnitis blanc 1918.108.1 X V.uigrum1913.101.1.

Les trois fruits pas très forts, obtenus par ce croisement, ne renfermaient que 17 graines dont aucune n’a germé. Par conséquent je n’ai pas obtenu une génération }.

1914. 1010. 7. Blattaria 1913. 92. 1 XV. Lyÿchnitis blanc 1918. 103. 1.

1914. 1011. 7. Blattaria 1913. 92. 2? KV. Lychnitis blanc 1918. 103. 1.

Très peu de plantes de ces deux semis ont fleuri. Du numéro 1914. 1010, 24 et du numéro 1914. 1011 seulement 7. Les plantes de #. Blaltaria choisies pour parents étaient jaunes; les hybrides ressemblaient exactement au résultat du croisement réciproque décrit par KoëLr£uver (IL. 8).

Toutes les plantes furent absolument stériles.

1914. 1012. Y. Blattaria 1913.92.3 X V .thapsiforme 1913.100.11. Mg. 5, pl. IT).

Du semis, obtenu de ce croisement-c1, furent cultivées 37 plantes, complètement uniformes. Semées en 1914, et ayant fleuri au cours de la même année, elles moururent en automne, sans avoir formé de fruits, m1 après pollinisation artificielle, ni après croisement spontané. La description de KoEëLrEUTER se trouve dans les ,Nova Acta” de Pétersbourg Exp. [, où il décrit l’hybride réciproque, mais exp. 3, il menti-