CONSIDÉRÉE COMME CHIMÈRE NUCLÉAIRE

PAR

J. P. LOTSY.

On est actuellement d'accord pour déclarer qu’O. Lamarckiana est hétérozygote.

Même Huco pe VRies l'accorde maintenant.

Dans l’année en cours des Berichte der Deutschen Botlanischen Gesellschaft, 11 dit, en effet, dans la 2% livraison, qu’O. Lamarckiana est une ,, Halbmutante”, issue de la combinaison d’une gamète ,,mutée” !) avec une gamète ,,non-mutée”. Le fait que, malgré cette constitution hétérozygote, elle reste constante dans ses caractères extérieurs par autofécondation, 1l l'explique (loc. cit., p. 132) comme suit:

Be: der Selbstbefruchtung bleiben dann nur die Keime am Leben, »welche durch die Verbindung der mutierten mit den nicht-mutierten »Gameten entstehen und aus diesen wiederholt sich die Art als eine ;,Scheinbar constante Form.”

Cette opinion, qu’ ©. Lamarckiana est un hétérozygote permanent, a été prononcée pour la première fois par HonixG, qui se basait sur des données anatomiques; puis, pour des raisons génétiques, par HERIBERT Nrzssos; elle fut, enfin, développée par RENNER, qui s’appuya d’abord sur la mort prématurée de certains embryons et ensuite sur des expériences d’hybridation bien choisies. Ce dernier auteur publia, d’ailleurs, dans les Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft, 1916, H. 10, une communication courte, mais très intéressante, où 1l arrive à cette conclusion, qu’O. Lamarchliana forme toujours deux espèces de gamètes, qu'il spécifie par des noms latins, les appelant l’une velaus, l’autre gaudens.

‘) Changée brusquement par mutation.

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 329

Par autofécondation, O. Zamarckiana peut donc former les combinalsons suivantes :

a. gaudens X gaudens.

b. (2 X) gaudens X velans.

ec. velans X velans.

De ces combinaisons, & et c (les homozygotes) ne sont pas viables, tandis que gaudens X velans = Lamarchiana.

Si cela est exact, il faut done que 50 % des graines produites par O. Lamarekiana avortent prématurément et que les autres 50 9%, qui serment, donnent naissance à des Lamarchiana.

Or, tel est effectivement le cas.

Que cet avortement prématuré n’est pas la conséquence d’un manque de viabilité des œufs dans les ovules, qui ont donné naissance aux graines avortées, mais bien d’un manque &@e viabilité des combinaisons homozygotes, Rexxer le prouve de façon convaincante, en croisant O. Lamarekiana avec O. suaveolens, qui dans son pollen ne forme qu’une seule espèce de gamètes, que RENNER appelle flaveus. Les combinaisons possibles dans ce croisement sont donc:

a. gaudens X flavens.

b. velans X flaveus.

Comme 1l se fait que les graines gaudens X flavens donnent naissance en germant à des individus ©. suavi-laela et que les graines velans X Jlavens donnent des ©. suavi-velutina, 11 est impossible, si tous les ovules gaudens et velans sont viables, qu’il se forme des graines qui avortent, et effectivement de pareilles graines ne se présentent pas.

Par de nombreuses expériences de croisement, RENNER est encore parvenu à prouver qu'il n'existe pas d”’,,hybrides” d” O. Lamarckiana et d’autres espèces”, mais uniquement des produits d’hybridation entre les gamètes velans et gaudens produites par O. Lamarchiana, et les gamètes d’autres ,,espèces”?.

Tous ces hybrides, pour autant qu’ils sont viables, sont extérieurement constants par autofécondation.

Pour autant qu'ils sont viables!

C’est là un point important, car, alors que le croisement O. biennis À X O. Lamarckiana 4 fournit deux sortes d’hybrides, savoir laela — (albicans X gaudens) et velutina (— albicans X velans) (O. biennis ne forme que des ovules a/bicans), de sorte que les deux gamètes du pollen d’O, Lamarckiana (gaudens et velans) donnent des combinai-

RL -rS Cri > SUR D

326 J. P. LOTSY.

sons viables avec des ovules æ/bicans, le croisement réciproque: O. Lamarckiana $ X O. biennis ne fournit qu’un seul ,, bâtard” : O. fallaæ, qui est velans X rubens (O0. biennis, en effet, ne forme dans son. pollen que des gamètes rubens), tandis que Pautre combinaison possible: gaudens X rubens n’est pas viable, ce ‘qui fait que 50 % des graines obtenues par le croisement sont vides. -

O. Lamarckiana est done une combinaison velaus X gaudens, dont la constance par autofécondation n’est qu'apparente, par suite du fait que seule la combinaison hétérozygote des deux espèces de gamètes qu’elle forme est viable, tandis que les deux types de combinaisons homozygotes périssent de bonne heure.

Cette non-viabilité d’homozygotes est un fait assez surprenant, à

première vue.

DE Veics l éxpiiquéten . ant des facteurs semi1- “létaux; RENNER

dit hot (loc. cit., p. 863):

» Weshalb die Wien Kombinationen gaudens X gaudens und velans X velans (keineswegs Laeta-Laeta und Velutina-Velutina »wie DE Vries 1916 S. 281 !) schreibt) existenz-unfähig sind, kann »1ch auch heute nicht angeben; ein Wort nach der von meinem Verehrten Opponenten angenommenen ,,semiletalen Eigenschaft” (1916, ,S. 264) müchte ich nicht als Ersatz für eine Erklärung prägen”.

Bien qu’il ne me soit pas non plus possible d'expliquer le fait, il ne me paraît cependant pas tellement incompréhensible.

Nous connaissons p. ex. e.a. deux formes de V’erbascum phoeniceum: l'une donnant des fleurs blanches, l’autre des fleurs violettes. Toutes deux sont absolument autostériles, mais, croisées entr’elles, elles sont fertiles. Or, supposez que cette autostérilité dépende d’une incompatibilité de fusion des gamètes — ce qui n’est pas prouvé — et que de ce croisement résulte une combinaison semblable à ©. Lamarckiana; on trouverait alors que chez cette combinaison les homozygotes sont également irréalisables.

Au lieu de distinguer par les noms gaudens et velans les deux gamètes qui produisent ©. Zamarckiana, on pourrait tout aussi bien les indiquer par des lettres, p. ex. 4 et B. Par autofécondation on obtiendrait:

1 44 2? AB LD et si maintenant AA et BB périssent toujours, on doit toujours obte-

g De Y RIES. Gute, harte und leere Samen von Œnothera. Zschr. 1 tRT ON, Absl, u, Vererb, lehre, 1916, Bd, 16, p. 281.

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. | 3217

nir 50 % 4B, c.àd. de nouveau des individus de Zamarckrana.

. Présentée ainsi, la façon de se comporter d’0. Lamarckiana ressemble tout à fait à celle d'un hétérozygote qui mendélise d’une façon monohybride. Mais il faudrait alors — du moins d’après l'opinion la plus

répandue admettre que les gamètes gaudens et relans ne diffèrent l’une de l’autre que par un seul ,, facteur”, puisqu” autrement l’autofécondation de l’hétérozygote devrait donner naissance à plus de deux produits de décomposition.

Il est aisé de prouver que cela est excessivement peu probable; les deux ,,bâtards” laela et velutina, que fournit le croisement biennis $ X Lam. d', ont en commun la gamète a/bicans et ne diffèrent donc qu’en ce que le premier est un produit de combinaison de gaudens, le second de velans avec la gamète albicans.

Cependant aefa et velutina diffèrent à plusieurs points de vue; c’est ainsi que velutina p.ex. a des tiges à points rouges, alors que cet pointillage rouge manque chez lae/a : laela est à larges feuilles, ve/utina a des feuilles étroites; laeta a des anneaux rouges autour des bases des rameaux latéraux inférieurs, velutina ne les à pas, ete. Que toutes ces différences doivent être attribuées À un seul facteur, cela manque de probabilité.

Il est done évident que nous n'avons pus affaire à une mendélisation

- monohybride, et pourtant — si nous avions affaire à des hybrides ordinai-

: + ALT d res — celle-ci devrait avoir lieu chez un bâtard qui, comme O. L1marchkiana, ne forme que deux sortes de gamètes.

Nous verrons tantôt à quoi nous avons affaire en réalité, mais en ce moment nous pouvons déjà constater que des ,,bâtards” d'ŒÆrolhera obtenus expérimentalemeut, p. ex. O. laela et O. velulina, résultant du croisement de ©. biennis $ X O. Lam. d', se comportent exactement comme O. Lamorckiana, c. à d. sont en apparence constants par autofécondation et forment néanmoins deux sortes de gamètes. Ce ne sont évidemment pas des bâtards constants, comme px Vrres les appelle, car ils forment deux sortes de gamètes et se scindent donc, mais ils semblent A = « Te être constants, parce que seule la combinaison hétérozygote de ces deux

\ L2 . . LL V4 LL gamètes est viable, tandis que les combinaisons homozygotes périssent

déjà très tôt, de sorte que par semis on obtient toujours le même ,, bâtard”,

qui — parce qu'il est semblable à celui qui a fourni la graine — fait l’impression d’être constant.

Il est maintenant clair que dans l'indication des diverses formes d’Œnothera nous nous heurtons à une difficulté.

328 J. P. LOTSY.

L,,espèce” O. Lamarckiana se comporte tout à fait comme les ,,hybrides” O. laela, O. velutina où quelques autres, d’où il résulte que, si l’on accorde le nom d’espèce à O. Lamarckiana, on doit Le faire aussi pour O. laela, O. velutina ete., bien qu’on sache avec certitude que ces dernières ont été obtenues par hybridation.

Il serait certainement préférable de désigner O. Lamarckiana comme un hybride, d'autant plus que nous savons actuellement que nous pouvons l'obtenir par le croisement de O. lacta X O. velutina, et, comme ces dernières sont tout autant des espèces qu'O. Lamarckiana, Vargument opposé par De VRies, qu'O. Lamarchkiana ne saurait être un hybride, parce qu’on ne peut pas s’imaginer quel croisement d”,,espèces"” lui a donné naissance, est par là écarté.

Provisoirement, nous donnerons donc le nom d’,,hybrides” à toutes les formes d’Ærothera qui, comme O. Lamarckiana, forment deux sortes de gamètes. |

Le fait important, que ces Œnothères forment deux sortes de gamètes, a été découvert par RENNER, mais, à mon avis, cet auteur n’a pas suffisamment insisté sur le fait plus important encore, que /es gamèles qui forment ces hybrides”? sont les mêmes que celles qui leur ont : donné naissance.

Certaines (nothères (les isogames) forment ces deux gamètes aussi bien dans le pollen que dans les sacs embryonnaire, d’autres (les mihétérogames) ne les forment toutes deux que dans ces sacs, et n’en forment que d’une seule sorte dans le pollen; d’autres encore (les hétérogames) partagent les deux sortes de gamètes entre les sacs embryonnaires et le pollen de telle façon que chacun de ceux-ci ne forme qu’une seule sorte de gamètes.

C’est ainsi que: oeufs gamètes dans le pollen . Lamarckiana (isogame) forme gaudens etvelans gaudens et velans .diennis de RENNER (mi-hétérogame) albicansetrubens rubens seule . biennis de DE Vrtes (hétérogame) albicuns seule rubens seule

Méme des hybrides” de plantes aussi différentes qu'O. muricata et O. Lamarckiana ne forment que deux sortes de gamètes et celles-ci sont toujours vndentiques à celles d'où le bälard en question est issu. Un coup d'œil jeté sur la planches n°. XI suffit à se faire une idée de la grandeur de ces différences.

Cette formation de deux gamètes seulement par des ,,hybrides”” de

| L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 329

plantes aussi différentes est tellement importante qu’elle justifie la question si ces ,hybrides” d’'Æuotherx sont réellement des bâtards.

Qu'ils présentent une différence fondamentale avec les hybrides mendélisants, tels que nous les connaissons p. ex. par le croisement de Antirrhinum glutinosum X majus, \À est inutile d’y insister. In effet, ces derniers forment un grand nombre de gamètes, qui diffèrent certuinement pour la plus grande partie des deux gamètes qui ont donné naissance au bâtard.

Cependant pe Vies, tout aussi bien qu’ Heriperr NizssoN et REN- NER, pense que les hybrides d’'ŒÆrothera sont réellement des bâtards.

Pour les distinguer des hybrides mendélisants, pe Vries les appelle des hybrides constants, mais nous venons de voir qu’ils ne sont constants qu’en apparence; en réalité 1ls se décomposent, mais ne forment que deux sortes de gamètes.

Heriserr Nizssox les considère, au fond, comme des hybrides normaux mendélisants, e. à d. comme des hybrides formant un grand nombre de gamètes différentes, et explique leur constance relative en admettant que la polymérie, la liaison ‘), lempêchement de former certaines combinaisons et le manque de viabilité d’autres cache et décime un grand nombre de produits de décomposition théoriquement possibles ; ReNNer ne les considère pas non plus comme essentiellement différents de bâtards mendélisants, mais explique la formation de deux gamètes seulement en admettant qu’il existe entre les facteurs une liaison tellement forte qu’il ne peut se former que deux ,,complexes”? de ces facteurs.

Il me semble à mor que ce n’est pas tant le fuit que les hybrides d'Œnolhera ne forment que deux sortes de gamèles qui constilue la différence essentielle entre ces hybrides et les bétards mendélisants, que le fait que ce sont ces mêmes gamèles qui ont donné naissance à l’hybride.

Chez les bâfards mendélisants ordinaires les gonotocontes donnent naissance à quelque chose d’autre que ce qui à constitué la zygote — d’où en fin de compte ces gonotocontes sont issus.

Ce qui me parait étre précisément caractéristique pour un vérilable bätard?), c’est le pouvoir de former des cellules reproductrices d'autre nature que celles d'où le bülard est lui-méme issu.

Les hybrides d'Ærothera — abstraction faite des ,,mutantes”” dont nous parlerons tantôt — ne possèdent pas ce pouvoir.

") En anglais: gametic coupling.

*) Excepté les monohybrides, s’il y en a.

330 J, P. LOTSY

Œnothera Lamarckiana p. ex., issue de la combinaison d’une gamète elans avec une gamèle gaudens, forme plus tard de nouveau des gamètes velans el gaudens; les noyaux de ces gamèles ont donc, pendant toute la phase diploide, avec ses milliers de divisions nucléaires, conservé leur na- Lure primitive. | |

Cette différence, essentielle à mon avis, entre les véritables bâtards et les ,,hybrides” d’Ærothera du type en question, je crois que je ne saurais mieux l’exprimer qu’en disant: les »hybrides” d'Œnotiera ne sont pas des hybrides, mais des chimères nucléaires.

Le caractère distinctif des chimères nucléaires est donc, selon moi, que chez celles-co la nature des gamètes, de la combinaison desquelles elles sont issues, se conserve durant la phase diploïde, que cette nature reste également vntacte dans la formation de cellules reproduc'rices, que la chimère nucléaire forme donc de nouveau les deux mêmes sorles de gamètes qui lui ont donné naissance et que chaque sorte de gamètes garde sa nature, quelle que soit l’autre sorte de gamèles avec laquelle elle forme une chimère nucléaire.

Cette indépendance des ,,moitiés du noyau?’ dans les chimères nucléaires se manifeste nettement par ceci, qu’on peut déjà voir extérieurement à une chimère nucléaire quelles sont les deux ,,moitiés”? d’où elle est issue:

Suivant que, dans la considération d’une chimère nucléaire, on fait attention à l’une des deux ,,moitiés nucléaires” plutôt qu’à l’autre, cest évidemment l’action de l’une ou de l’autre qui frappe le plus.

est ainsi que s'explique comment on à pu donner les noms d’O. laela et O. velutina, d'après l’action des ,, noyaux nucléaires” originaires d'O. Lamarckiana, aussi bien aux hybrides provenant du croisement d’O. Lamarchkiana et O. biexnis qu’à ceux provenant du croisement de O: Lamarckiana et O. muricata.

Et pourtant (voyez pl. XITT et XIV) ces a brides sont habituellement bien différents et si faciles à distinguer qu’on peut les reconnaître, rien qu’à leurs feuilles, avec tant de certitude qu’il m’a été possible, ainsi qu'à mon assistant, de séparer les feuilles mélangées des 4 chimères nucléaires ?).

En d’autres termes: l’action des ,,moitiés nucléaires” fournies par O. muricata et O. biennis se reconnaissait dans ces chimères nucléaires tout aussi bien que celle des moitiés provenant d’ O. Lamarckiana.

Quelles sont les moitiés nucléaires que ces chimères nucléaires ont

*) Pour les caractères de ces feuilles voyez la planche XV:

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 331

reçu de leurs parents, cela résulte de la liste suivante, qui fait connaître leur constitution, d’après RENNER :

O. muricala = rigens $, curvans d

— 0. laela ex muricala= rigens Xgaudens brennis = albicans Xgaudens

O. Lamarckiana —

ÿ Le 2) 22 >) "

Ovelutina,, muricala= rigens X mea biennis =albicans X velans L

gaudens $ velans $ gaudens & velans Ÿ

O. biennis =

+ ae je albicans ®, rubens £ À Et la preuve que chez les chimères nucléaires ©. /ueta et 0. relutina les noyaux de velans et gaudens sont restés parfaitement intacts pendant la phase diploïde de ces chimères est nettement fournie par le fait, découvert par RENNER, que l’on peut reconstruire Ærothera Lamarchkrana par croisement de /aela et velutina (ex biennis X Lamarckiana). Ce qu’on appelle l’,,expulsion des parents centraux”, dans certains croisements dZrothera, sur laquelle vx Vertes attire lattention, prouve aussi la grande indépendance des ,,moitiés nucléaires” dans ces chimères et ‘748 confirme la seconde partie du caractère que j'ai donné tantôt pour les F chimères nucléaires, savoir qu’,,une gamète déterminée conserve sa nature, A quelle que soit l’autre sorte de gamètes à laquelle elle s’umit, pour former une chimère nucléaire.” \

À la page 161 de son ouvrage: Gruppenweise Artbildung, pe VRIES cite Les ,hybrides” ternaires de Lamarchiana suivants, qui présentaient | toujours l’expulsion des parents centraux ; 1 ASUS

la combinaison : | ;

1. O0. Lam. X (muricata X biennis) lui donna des ,,hybrides” sem- 4 blables à ceux d’O. Lam. X biennis; le parent ,,central” #wricata fut F donc expulsé. “PRES

2. O. Lam. X (biennis X muricata) Mai donna des ,,hybrides” semblables à ceux d’O. Lam. X muricata; le parent ,, central” Ziennis fut done expulsé. 4

3. O. (muricata X biennis) X O. Lam. Vui donna des ,,hybrides” semblabes à ceux de #wricata laela et muricata velutina ; le parent , central” biennis fut donc expulsé.

4. O. (lreums X muricata) X O. Lam. lui donna des ,,hybrides”” semblables à ceux de Ziemnis laeta et biennis velutina; le parent , central”? à muricata fut donc expulsé. n |

Mais cette représentation de l'expulsion des parents , centraux” fiemmis et #uricata a été reconnue inexacte, depuis que RENNER à montré qu'il hi

399 J. P. LOTSY.

n'existe pas du tout de combinaisons entre Ziennis et muricata, mais seulement entre les gamètes formées par ces chimères nucléaires et entre ces gamètes et celles d’autres œnothères.

Et par À tout devient clair:

1. La combinaison wwricata X biennis forme du pollen bienmis, e. à d. des gamètes #4ens, de sorte que 1 fourmit Zamarckiana X biennis.

2. La combinaison Yeunis X muricata forme du pollen muricata, c. à d. des gamètes cwrrans, de sorte que ? fournit Lamarckiana X muricala.

3. La combinaison wwricata X biennis forme des orules muricata, ce. à d. des gamètes 7#7es, de sorte que 3 fournit #wricata X° Lamarchiana = muricata lacta + mur. velutina.

4, La combinaison liennis X muricata forme des ovules Wienmis, e. à d. des gamètes w/licans, de sorte que 4 fourmit heunis X° Lamarckiana = lhiennis lacta + biennis velutina.\ |

Ainsi donc, malgré que les gamètes de Wennis et wuricala ment été combinées dans les hybrides”, lorsque ces hybrides forment des cellules reproductrices, elles se séparent de nouveau d’une façon si complète que, entrées en combinaison avec des gamèêtes de Zamarclrana, elles produi-

sent exactement le même effet que si elles provenaient directement de

biennis et muricala. °

Il y à rien, à mon avis, qui plaide si fort en faveur de lopimion que ces Œnothères sont. des chimères nucléaires, que la conservation de ladentilé des noyaux des gamètes dans les produits de croisement.

Tout comme dans les chimères cellulaires, p. ex. dans Cytisus Adam, les noyaux des deux espèces composantes ont conservé leur identité pendant plus de cent ans, de même, dans la chimère nucléaire O. Lamarchiana, qui s'est déjà reproduite sans changement pendant près de

100 ans aussi, ces noyaux — abstraction faite des mutantes, dont il sera question tantôt — conservent leur identité.

Combien il est plus simple de considérer ©. Lamarckiana comme une chimère nucléaire que comme une demi-mutation (Halbmutante) — ainsi que DE Vies le fait actuellement — , et combien il est nécessaire d'accepter uu terme fixe pour désigner des plantes comme ©. Lamarchiana où d'autres semblables, cela ressort clairement de ce que pe Vies dit de ses ,, Halbmutanten’”.

Nous rencontrerons de nouveau, à ce propos, une imprécision fort

se

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 333

regrettable dans la terminologie, imprécision qui a déjà donné lieu à bien des confusions. La première confusion, et la plus regrettable, provient de ce que pe Vertes a donné le même nom à l'Ærolhcra Lamarchiana de ses expériences, laquelle est toujours soumise à mutation, et à son ancêtre de race pure, absolument hypothétique, qui, après avoir passé par une période de prémutation également hypothétique, est sup- / A / .

posée être entrée actuellement en mutation.

Par là, en effet, est produite l'impression, comme si px VRIES avait / . \ , / A observé la formation de mutantes par une espèce pure, alors qu’en réalité il l’a simplement admise.

On pourrait croire maintenant que, depuis que p£ VRIES reconnaît

que l'O. Lamarckiana de ses expériences est elle-même une ,,Halb-

mutante”, toute possibihté de considérer cette O. Lamarchiana comme une espèce pure est exclue; or, les citations suivantes prouvent que pë Vries confond encore toujours l’,espèce” ©. Lamarckiana avec la ,, Halbmutante” ©. Lamarckiana.

A la page 129 de son article déjà cité dans la 2° livraison du tome courant des Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft, À dit :

,Halbe Mutanten entstehen aber in unseren Versuchen durch Selbst- ,befruchtung innerhalb reixex Linien ‘)?

et par là 1] produit de nouveau l’impression, comme sil avait vu la demi-mutante O. Lamarckiana sortir de l'espèce pure O. Lamarckiana, et cette impression est encore renforcée chez le lecteur, parce que, parlant de son ,, Halbmutante” O. Zamarckiana, vx Vertes dit, à la page 132 :

»Bei der Selbsthefruchtung bleiben dann nur die Keime am Leben, ,»welche durch die Verbindung der mutierten mit den nicht-mutierten ,Gameten entstehen und aus diesen wiederholt sich die Art!) als eine ;Scheinbar constante Form

Or, si l’on songe que ne sa Mutationstheorie IT be VRIES dit.

») de sichtbare Mutation muss im unserm Beispiel somit als Bastard ?) »ZWischen einer mutierten und einer micht-mutierten Sexualzelle ent- »Stan(len sein”

et que #aintenant 11 donne le nom de Halbmutante à ce même produit d’une cellule sexuelle mutée et d’une autre non-mutée, on voit.que DE VRies désigne O. Lamarckiana comme:

1°. eine Art,

1) Je souligne.

ARCHIVES NÉERLANDAISES, SÉRIE III B, TOME Ill. 22

394 JP: LOESY.

2°, eine sichthare Mutation,

3°. einen Bastard,

4°, eine Halbmutante, ce qui doit inévitablement donner lieu à confusion. Et combien n’a-t-1l pas fallu d’hypothèses pour rendre plausible cette dernière conception de la nature demi-mutante d'O. Lamarckiana? Une seule citation: la phrase dans laquelle De Vries résume maintenant ses idées concernant son Halbmutante, que de nouveau 1l appelle une ,, Art” suffira pour le prouver.

Voici ce passage :

,» Diese Art") (l'O. Lamarckiana de ses expériences) hat keine sichtbare ;Massenmutation, dafür enthalten 1hre Samen aber doppelt so viele ,leeren Kôürner als diejenigen der beiden genannten Typen. Wir »e4men »deshalb eine latente Massenmutalion an sowie zwei lelale Falktoren, ,deren eine die micht-mutirten Keime tôütet, während die andere die » Weiterentwicklung der mutirten: Keime im Samen verhindert. Bei der ,;Selbstbefruchtung bleiben dann nur die Feime am Leben, welche durch die Verbindung der mutierten mit den nicht-mutierten Gameten ,entstehen und aus diesen wiederholt sich die 4r{ als scheinbar kon- ,Stante Form. Offeubar küunen die letalen Faltoren wieder vital werden, und in diesem Falle kann der Typus der latenten Massenmutation ans , Laicht treten””.

Il est évident que l’idée — basée sur des expériences — qw'O. Lamarchkiana et des formes analogues sont des chimères nucléaires rend superflues toutes ces 4ypolhèses pour expliquer l’hétérozygotisme d’O.

Lamarckiand.

Nous ne savons pas de quel croisement la chimère nucléaire O. Zamarchiana est issue pour la première fois, mais nous savons bien qu'actuellement nous pouvons l'obtenir par croisement de diverses chimères nucléaires, savoir de chaque couple qui forme les gamètes velans et gaudens, à condition que l’une des chimères ne produise qu’une de ces gamètes dans les ovules, l’autre gamète dans le pollen.

C’est ainsi que nous avons déjà vu que nous pouvons obtenir O. Lamarchiana en croisant O. laela et O. velutina ex biennis, maïs nous pouvons tout aussi bien obtenir O. Lamarckiana en croisant O. laeta et O. velutina ex muricala, où par le croisement d’O. rubrinervis avec O. lueta ex biennis où avec O. lueta ex muricata. Que dans tous ces cas

‘) J’ai souligné ce mot et divers autres dans ce passage.

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 380

pe Vies considère ©. Zamarchkiana comme l’ancêtre, cela provient tout simplement de ce qu’il est parti par hasard d’O. Lamarckiana. Si le champ d’épreuve d’Hilversum avait porté les chimères nucléaires O. laeta et O. velutina au lieu d’'O. Lamarckiana et si px VRIES avait obtenu ©. Lamarekiana par croisement des deux premières, 1l aurait sans aucun doute conclu qu'O. Lamarckiana était issu des croisement d’O. laeta et velulina, car celles-ci peuvent être considérées comme des espèces avec tout autant de raison — ou plutôt avec tout aussi peu de raison — qu'O. Lamarckiana.

Le fait, que les noyaux des gamètes qui ont donné naissance à une chimère nucléaire conservent leur identité dans cette chimère, fait précisément que, du moment où un groupe de chimères nucléaires a pris naissance — comme la plus grande partie, du moins, du groupe Oxagra d'Œnothera en est une —, il devient pour aimsi dire impossible de décider quel est le croisement d’où une chimère nucléaire est issue pour la première fois. .

Aussi Davis a-t-il raison de dire (American Naturalist, vol. 50, nov. 1916) des formes semblables à Zamarckiana, qu'il avait obtenues par croisement :

, 1 believe that as the isolation of Œnothera types proceeds à number ,0f different crosses will be found to give similar results.”

Que des chimères nucléaires obtenues directement par croisement, si elles avaient été trouvées ,,à l'état sauvage”, auraient pu donner lieu à des considérations tout à fait semblables à celles de pe VRtres sur O. Lamarckiana, cela résulte du fait que O. fullax, obtenu en croisant O. Lamarckiana avec O. biennis, veste, dans mes cultures, extérieurement tout aussi constant qu'O. Lamarckiana (voir pl. XID) et est, tout comme celle-ci, soumise à des ,,mutations” dans mes cultures (voir pl. X VD). Si Jhr. Six à ’s Graveland avait cultivé la chimère nucléaire O. fallax au lieu de la chimère nucléaire O. Lamarckiana et si celle-là était devenue sauvage et s'était multipliée sur son champ de pommes de terre, la théorie de la mutation aurait été édifiée sur la façon de se comporter de ©. fallax et il aurait été tout aussi difficile d'établir de quel croisement ©. fallax était issu qu'il semblait être le cas pour O. Lamarckiana.

Après tout cela, 1l est bien évident que la chimère nucléaire O. La-

marchkiana ne peut pas servir à demontrer l’existence de mutantes. 29%

336 J. P. LOTSY.

Que divers ,ymutantes” d'O. Lamarckiana même sont des chimères nucléaires, RENNER l’a déjà démontré e. a. pour O. rubrinervis et par là se comprend une des propriétés les plus énigmatiques de plusieurs mutantes, leur constance extérieure. Réellement constants, elles le sont évidemment tout aussi peu que n'importe quelle autre chimère nucléaire.

Cette constance extérieure de la plupart des ,mutantes” ne peut s’expliquer, d’après la théorie de la mutation, ou bien qu’en admettant que deux gamètes mutées dans le même sens ont formé ensemble la mutante (ce qui certainement ne peut se présenter que très rarement), ou bien qu’en faisant l'hypothèse auxiliaire de l’existence d’hybrides constants, par opposition à des hybrides mendélisants, bientôt étendue à l’hypothèse que des hybrides d’espèces seraient constants, tandis que des hybrides de variétés mendéliseraient.

Puisse la légende de Ia constance des hybrides d'espèces disparaitre avec la preuve que les mutantes ne sont pas des hybrides constants, mais des chiméres nucléaires, constantes seulement en apparence!

Il y a toutes les raisons pour qu’elle disparaisse, depuis que nous savons que les hybrides entre les divers linnéontes mendélisent tout aussi bien que les bâtards entre ,, variétés”? dans les limites des linnéontes.

La conception des mutantes comme chimères nucléaires explique d’une façon toute naturelle leur constance extérieure.

Mais... elle n’explique pas pourquoi de nouvelles chimères nucléaires sont produites par d’anciennes wwtofécondées, p. ex. par ©. Lamarckiana.

Renxer tâche d'expliquer la formation de ,,mutantes”, en admettant que chez les (Œnothères mutables les ,,moitiés nucléaires” d’où elles sont issues restent bien invariables, en principe, pendant toute la phase diploïde, mais qu’il se produit néanmoins un échange par rapport à certains , facteurs” et que des caractères, produits par de pareils facteurs agissant les uns sur les autres, mendélisent.

À la page 869 de son article déjà souvent cité, 1l dit:

Die Anlage für Rotnervigkeit gehôrt nämlhich wie die Genen für , Blütengrôüsse, Griffellänge zu den Faktoren, die sich regelmässig nach »;Mendelschen Verhältnissen von den im ganzen fest zusammenhängenden Komplexen losreissen und im Austausch auf den antagonistischen ,»Komplex übergehen”

Et à la page 865 1l montre que la ,,mutante” O. rubrinervis est une combinaison velans-subrelans et 11 dit :

T/ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 391

»Dass der sub-velans Komplex seine Entstehung einem Faktorensaustausch zwischen den Komplexen velans und gaudens (von O. La- ,marckiana) verdankt, hegt recht nahe und auf analoge Weise werden ,;wWohl auch andere Mutationen zustande kommen”.

Que dans certains cas 1l se produit un ,, Austausch von Faktoren” chez les chimères nucléaires, cela est indémable, de même que le fait que certains caractères — p. ex. le caractère brevistylis — mendélisent,

de sorte que cette manière de voir de RENNER peut parfaitement se dé- fendre et peut aussi s'accorder avec celle d’ HerrBert Nirssox. Que divers individus d’O. Lamarckiana forment diverses ,,mutantes””, ainsi qu’ Herigert NirssoN l’a montré, parce qu’elles diffèrent génotypiquement, cela reste possible même chez les chimères nucléaires, parce que le linnéon ©. Lamarckiana peut comprendre tout aussi bien des individus génotypiquement différents, lorsqu'il est constitué de chimères nucléaires que lorsqu'il est constitué de jordanontes et hybrides de ces derniers.

Bien que l’on ne puisse donc pas dire que les idées de RenNer et d’Heriserr NizssoN au sujet de l’origine des ,,mutantes” soient fausses, on ne peut pas non plus dire qu’elles sont exactes.

Si provisoirement je ne me prononce n1 pour, n1 contre leur manière de voir, c’est que j'ai pour cela trois raisons:

1”. L'opinion de Gares, que la cause de la ,,mutation” doit être cherchée dans des irrégularités dans la karyokinèse est, également admissible ; il n’est même pas improbable, a priori, que chez les chimères nucléaires les karyokinèses se fassent plus irrégulièrement que chez de véritables hybrides.

2°. On peut concevoir que le ,,Faktorenaustausch”” de Renner et Hertsert Nicsso et la karyokinèse irrégulière de GATES se produisent tous deux; le premier pourrait fournir les ,,mutantes” mendélisantes, la seconde les non-mendélisantes. |

3°. Enfin, il est possible qu’ O. Lamarckiana et tutti quanti renferment d’autres secrets encore; c’est ainsi que nous ne connaissons pas encore la signification de la mort des 50 7% des gonotocontes de macrospores et de la moitié de chaque gonotoconte de microspores — ce qu’on ne doit pas confondre avec la mort de 50 % des embryons.

À mon avis, on fait bien en ne cherchant pas, pour le moment, à expliquer trop en détail l’origine des ,,mutantes”. Nous ne devons pas être impatients et nous ne devons pas oublier que les décompositions mendéliennes aussi sont encore loin d’être expliquées.

BD Le) J. P. LOTSY.

Voici done quel est, à mon sens, le véritable état de la question:

Nous savons empiriquement que, lorsque les noyaux de deux gamètes se fusionnent de telle façon, que la zygote dans laquelle cela a lieu forme un hybride, cet hybride forme un grand nombre de gamètes différents, dont les combinaisons donnent naissance à ces nombreuses formes que nous appelons des produits de décomposition mendéliens.

»L'explication” de ce fait, à l’aide de l’existence supposée de ,,por-

? organisés des caractères est purement hypothétique. Mais, tout

teurs’ comme nous connaissons empiriquement la décomposition mendélienne chez les hybrides, nous connaissons chez les chimères nucléaires la décomposition qu'en l'honneur de px Vrtes, qui la découvrit, je voudrais appeler devriesienne et aux produits de laquelle 1l à donné le nom de mutantes.

Pour le moment, 1l n’est pas plus possible d'expliquer” cette décomposition peu régulière de DE Vries que celle de MexDez, frappante par sa régularité; nous devons nous contenter de constater :

Lorsque deux noyaux ont un tel degré d'affinité qu'ensemble ils forment un noyau hybridique, l’hybride, issu de la zygote dans laquelle cette combinaison s'est produite, se scinde suivant les règles découvertes par MENDEL,; mais, si les deux noyaux ont si peu d’affinité qu'ensemble ils ne forment qu'une chimère nucléaire, l'organisme issu de la zygote contenant ce noyau se décompose suivant les règles découvertes par vx VRIEs.

Chacune de ces règles reste limitée à son propre domaine, celles de MENDEL au domaine des hybrides, celles de pe Vrirs à celui des chimères nucléaires.

Nous rencontrons donc chez les organismes les cas suivants :

A. Deux noyaux ont si peu d’affinité qu'immédiatement après la réunion 1ls se séparent de nouveau, de sorte qu'il s'effectue dans la zygote ce qu’on appelle la division de réduction; ce sont les organismes haploïdes. |

B. Les noyaux ont assez d’affinité pour qu'après réunion ils restent combinés pendant quelque temps; entre la naïssance de la zygote et la formation de nouvelles gamètes s’intercale une phase diploïde; ce sont les organismes déploides.

æ. pendant la phase diploïde végétative les noyaux sont juxtaposés sans fusionnement ; ce sont:

æ;. les basidiomycètes p. ex.

2. les mixo-chimères obtenues par Bur@rrr chez Phycomyces p. ex.

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 399

B. dans la phase diploïde végétative les deux noyaux sont fusionnés en un seul, savoir:

B. à l'état de chimère nucléaire: Œuothera Lamarckiana e tutti quanti.

B,. à l’état de noyau hybridique: les hybrides mendélisants.

Ainsi que je lai déjà fait remarquer, il se peut parfaitement qu’ Œnothera cache encore d’autres mystères dans la mort de 50 % des macrogonotocontes et de la moitié de tous les microgonotocontes.

Je m'occupe depuis quelques années d'expériences étendues d’hybridation dans le groupe Oxagra de l’espèce Œnothera; jusqu’à présent elles confirment plemmement les résultats de RENNER et — après lecture de l’article de Rexxer plus d’une fois cité — elles m'ont conduit à l’idée de là nature de chimère nucléaire de ces Œnothères.

Ce n’est qu’au bout de plusieurs années qu’on pourra reconnaître si cette idée répond bien à tous les faits; car en fin de compte ce sont les faits et non les idées qui décident; mais entretemps l’aide cytologique est hautement désirable et c’est celle-ci que j'espère obtenir par cette publication.

La question n'est certainement pas simple; des chimères nucléaires, en ce sens que les ,,moitiés nucléaires” sont visiblement juxtaposées, les (Enothères ne le sont certainement pas. Tout comme chez les hybrides, les noyaux se fusionnent — peut-être pas aussi complètement que chez ceux-ci —, bien que, contrairement à ce qui se passe chez les hybrides, elles réapparaissent dans les cellules reproductrices, sans avoir changé, de nature. |

Un nouvel examen comparatif de la karyokinèse — tant végétatif

que melotique — chez les Œnothères et chez les vrais hybrides est fort à désirer, à mon avis, €. a. au point de vue des considérations qui viennent d’être développées; mais — quelque difficile que cela puisse être — on ne devrait pas oublier d'examiner si, peut-être, 1l y a une différence entre les façons dont les éléments nucléaires des parents se fusionnent dans la 2ygote méme, chez les Œnothères et chez les véritables bâtards.

Le fait que des auteurs, qui ne songeaient pas à des chimères nucléaires, ont déjà remarqué certaines particularités de la karyokinèse chez les (Enothères, permet d'espérer qu'il sera possible d'établir des différences entre les karyokinèses des Œnothères et celles des véritables hybrides.

GaTEs parle souvent d’un lien lâche entre les chromosomes du père

Dia.

340 J. P. LOTSY.

et de la mère chez les Œnothères et attire l’attention sur la situation fréquente par paires des chromosomes, même dans les noyaux végétatifs; en outre, Gezrts, dans le Æecneil des travaux botaniques néerlandais, vol. 5, 1909, p. 205, cite comme un des points dans lesquels O0. Lamarckiana diffère d’autres plantes, le suivant:

3»; Während der Synapsis beobachtet man kein Zusammentreten zweier ;,; Füden ; aus dem Synapsis-Knäuel treten die Chromosomen in der vege- ,tativen Zahl hervor.”

Aussi la question de l’origine de l’hétérogamie exige t-elle un examen cytologique soigné.

Ainsi que nous l’avons déjà vu, le fait, que 50% des graines d’0. Lamarckiana avortent, est expliqué” en admettant que les combinaïsons gaudens X gaudens et velans X velans ne sont pas viables, mais cela n’explique pas le fait découvert par GEerrs, que 50 % des gonotocontes de macrospores d’O. Lamarckiana périssent et que la moitié de chaque gonotoconte de microspore avorte. Cette différence caractéristique dans les façons de se comporter des gonotocontes de macrospores et de microspores donne peut-être la clef de l’énigme de l'existence d'Œnothères isogames, mi-hétérogames et hétérogames.

Si chez O. Lamarckiana le gonotoconte des macrospores aussi bien que celui des microspores est une combinaison ve/ans-gaudens, 1 west pas étonnant que la réduction à 50 % des gonotocontes des macrospores produit cependant tout autant d'ovules gaudens que d’ovules velans.

Si en outre la première division des gonotocontes de microspores ne signifie pas une séparalion définitive entre les noyaux gaudens et velans, il reste encore — après la mort de la moitié de chaque gonotoconte de microspore — des moitiés gawdens-velans, qui, après la deuxième division, fournissent autant de gamètes gaudens que de gamètes velans.

S1 l’avortement se produit de la même manière chez l’O. fiennis de Rexxer, c. à d. si là aussi la moitié des gonotocontes des macrospores et la moitié de chaque gonotoconte des microspores périssent, mais que par contre la première division des gonotocontes de microspores soit ici une séparation définitive, la nature mi-hétérogame de l’O. biennis de RENxXER est expliquée.

1/0. biennis de RENNER, en effet, est une chimère nucléaire a/bicansrubens m-hétérogame. La LR des gonotocontes des macrospores à la moitié fait donc que l’autre moitié restante sont des chimères nucléaires albicans-rubens, qui permet la formation d’ovules a/bicans et rubens;

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 341

si, en outre, la première division des gonotocontes des microspores est, comme nous le supposons, une séparation définitive, l’une des moitiés de chaque gonotoconte de microspores sera une moitié a/bicans, l'autre une moitié rubens: si maintenant toutes les moitiés a/bicans périssent, les moitiés restantes ne peuvent former que des gamètes rwbens. |

Chez des formes tout à fait hétérogames, comme l'O. biennis de De VRres, la formation exclusive de gamètes rubens dans le pollen pourrait être expliquée de la même façon que chez O. biennis de RENNER; mais non la formation exclusive de gamètes «/bicans dans les ovules, car, même si iei encore b0 % des gonotocontes de macrospores périssent, les gonotocontes restants sont néanmoins tous des chimères a/bicaus-rubens.

Mais admettons maintenant que dans les noyaux de ces gonotocontes de macrospores les moitiés albicans soient toujours tournées vers le sommet du nucellus, les moitiés rwbeus toujours tournées de l’autre côté — à un autre point de vue, GErrts à déjà indiqué une pareille possibilité —, alors tous les œufs seraient des œufs a/bicans, parce que chez Œnothera le sac embryonnaire est {oujours formé par la cellule supérieure de la tétrade à une rangée de macrospores.

Alors les noyaux des gonotocontes de macrospores de lO. biennis de Renner se distingueraient de ceux de l’O. biennis de De VRIES par ceci, que chez la première 1l ne se produit pas une orientation constante des »moitiés nucléaires” des parents, mais bien chez la dernière.

Mais 1l se pourrait que chez l’O. biennis de notre pays 1l n’y ait pas de règle absolue à ce sujet et ceci pourrait expliquer comment il se fait que dans un croisement O. biennis X° O. Lam. je n’aie pas obtenu, comme d'ordinaire, exclusivement des /aela et des velutina à nervures blanches, mais — et même en grande majorité — des plantes à nervures rouges, ce qui indique la présence d’ovules rwbens.

Il va de soi que ce que je viens de dire ici des causes de l’hétérogamie est purement spéculatif; peut-être un examen cytologique soigné fera-t-11 la lumière dans cette question.

Il se passera bien des années encore — je l’ai déjà dit ci-dessus — avant que les expériences d’hybridation dans le sous-genre Oragra soient suffisamment avancées, pour que l’on puisse dire si l’idée que la plupart des ,,espèces” appartenant à ce sous-genre sont des chimères nucléaires est exacte.

En ce moment, nous pouvons déjà dire avec quasi-certitude que tel

342 T. PULOrST:

n'est pas le cas pour toutes les ,,espèces”” d’Oxagra et qu'il y a aussi des Onagres qui sont de ,, véritables espèces.”

Aïnsi, il est probable qu’ ©. Hookeri est une telle ,, véritable espèce ? et dès maintenant je ferai remarquer que le fait, qu’ O. Æookeri donne par croisement avec ©. biennis la chimère nucléaire O. rubiennis, qui par autofécondation se décompose toujours dans la chimère nucléaire O. rubienuis et la ,,véritable” espèce ©. Zlookeri, peut parfaitement s'expliquer en admettant que la chimère nucléaire O. rubiennis est composée d’une gamète w/bicans (provenant d” O. biennis) et de la gamète unique qui forme la ,, véritable espèce” O. Hookeri.

Si maintenant cette chimère nucléaire O. rubienwis est isogame, elle fournira par autofécondation les combinaisons albicans X albicans, albicans X° Hookeri et Hookeri X° Hookeri, dont la première n’est pas viable, la deuxième fournit la chimère nucléaire O. rubiennis et la troisième la véritable espèce ©. Hôokeri.

La chimère nucléaire O. rubiennis se décompose donc toujours de nouveau dans la chimère nucléaire O. rubiennis et la , véritable espèce”? O. Ilookeri, parce que, tout comme ©. Lamarckiana, elle ne produit que deux sortes de gamnètes.

Si O. Lamarckiana semble être constante par autofécondation, alors qu’ ©. rubiennis se décompose toujours en rubiennis et Iookeri, cela provient de ce qu'entre les gamètes gaudens et velans, formées par la première, seule la combinaison hétérozygote est viable, alors que les deux combinaisons homozygotes périssent à l’état embryonnaire, tandis que des gamètes a/bicans et Hookeri, formées par la seconde, non seulement la combinaison hétérozygote, mais en outre we des deux combinaisons homozysotes (savoir Hookeri X° Hookeri) est viable, alors que seule la combinaison homozygote albicans X albicans périt à l’état embryonnaire.

On voit donc, sans qu'il soit nécessaire d’insister, que l’existence de chimères nucléaires et de véritables espèces dans le groupe Oxagra rend excessivement compliquée la question des croisements dans ce groupe.

Nous pouvons prévoir toutes espèces de cas, dont plusieurs sont probablement déjà réalisés et seront reconnus lorsqu'on les considérera au point de vue exposé ici.

C'est ainsi que je tiens pour parfaitement possible que le croisement O. brennis X O. franciscana, obtenu par Davis, est un cas où une chi-

L'ŒNOTHÈRE DE LAMARCK. 348

mère nucléaire hétérogame (O. biennis), croisée avec une ,, véritable espèce” (0. franciscana) donne un véritable hybride.

L’aperçu ci-dessous de possibilités théoriques, lequel n’a pas du tout la prétention d’être complet, mais est simplement donné comme exemple d’un nombre d’éventualités dont on doit tenir compte dans les croisements dans le sous-genre Oragra, prouve que non seulement ce cas-ci, mais bien d’autres cas encore, inattendus, peuvent se présenter dans le croisement de chimères nucléaires entr'elles ou de pareilles chimères avec de ,,véritables espèces”.

Possibilités théoriques dans le croisement d'une chimère nucléaire

avec une véritable espèce”.

TI. La chimère nucléaire est isogame et forme les gamètes 4 et B (aussi bien dans les ovules que dans le pollen).

a. la gamète S de la ,, véritable espèce” forme une nouvelle chimère nucléaire avec chacune des gamètes de la chimère nucléaire isogame.

F, donne alors les chimères nucléaires 4S et BS.

Les cas suivants peuvent se présenter: