C. - EMBRYOLOGIE ET ANATOMIE COMPARÉE

Le pavillon de l’oreille se développe à la fin du premier mois (fig. 16) aux dépens de six tuhercules auriculaires (trois mandibulaires, trois hyoïdaux) qui se forment à la périphérie de la première fente branchiale dans l’arc supérieur du maxillaire inférieur et l’arc inférieur de l’os hyoïde, et aux dépens d’un repli situé en arrière (pli libre de l’oreille). Le pavillon chez l’embryon présente en haut l’angle supérieur, en haut et en arrière le tubercule de Darwin, en bas et en arrière une inflexion angulaire du bord postérieur. De chaque côté des parois internes des tubercules auriculaires se développe le conduit auditif externe.

La lame obturatrice gélatineuse de la fente branchiale forme la membrane du tympan qui s’amincit plus tard.

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de la vésicule labyrinthique ectodermique naissent les arcs demi-circulaire et les vésicules du vestibule, de la partie inférieure provient le limaçon. La vésicule labyrinthique est entourée de mésoderme qui se transforme au sixième mois, sur le côté interne, en périlymphe, sur le côté externe en une capsule cartilagineuse, qui plus tard

Fig. 16. — Schéma du développement de l’oreille.

cules auriculaires raandi-

s’ossifie et forme le labyrinthe osseux. Le nerf auditif s’avance du cerveau à la rencontre de la vésicule du labyrinthe. Entre cette dernière et le tympan le sinus tubo-tympanique, étroit, débris de la première fente branchiale, s’avance du pharynx et forme la trompe d’Eustache et la caisse du tympan. Les parois de ce sinus sont épaisses, gélatineuses ; sa lumière est étroite et tapissée d’épithélium cubique. Dans ses parois, donc en dehors de la cavité tympanique, se forment aux dépens de l’arc du maxillaire : le marteau avec une apophyse longue, allant au maxillaire inférieur (Meckel), et l’enclume; aux dépens de l’arc hyoïdien les branches de l’étrier; la base de ce dernier osselet tire son origine de la capsule même du labyrinthe (Hertwig). Grâce à la disparition du tissu gélatineux dans les parois du sinus tubo-tympanique la cavité du tympan s’élargit; sa muqueuse forme un revêment mince à l’os et recouvre les osselets de telle manière que ceux-ci sont situés dans la caisse entre la membrane du tympan et le labyrinthe (Hertwig).

L’organe de l’ouïe très primitif et rudimentaire, chez les hydroméduses invertébrées, est formé par une vésicule labyrinthique correspondant à celle des vertébrés, vers laquelle se dirige le nerf auditif; dans la vésicule se trouve un otholithe, qui est mis en mouvement par l’épithélium cilié de la vésicule. L’oreille externe n’est pas nécessaire chez les animaux aquatiques car l’audition chez eux se fait par transmission osseuse. Cette partie de l’oreille ne se développe que chez les animaux terrestres qui entendent par transmission aérienne (Kuhn). Plus on s’élève dans l’échelle des vertébrés, plus l’organe de l’ouïe est perfectionné.

IL — PHYSIOLOGIE

L’organe de l’ouïe nous sert à entendre et à régler l’équilibre du corps ; les excitations qui le mettent en jeu sont le mouvement et le son.

Le son est formé par des ondes, condensantes ou raréfiantes, périodiques [son musical) ou non périodiques ( bruit ); il est produit par les vibrations de corps élastiques. Il se compose du son fondamental, grave, et de sons harmoniques, plus aigus. Le son le plus simple est celui qui est déterminé par des vibrations simples, par celles d’un diapason, par exemple.

La voix articulée humaine se compose de sons ou voyelles et dé bruits ou consonnes déterminés par les vibrations des organes vocaux.

Le pavillon de l’oreille sert à recueillir, à renforcer et à réfléchir les ondes sonores dans le conduit auditif. Les deux pavillons (audition binauriculaire) permettent de reconnaître la direction des sons (Bloch).

Le conduit auditif externe transmet les ondes sonores à la membrane du tympan, qui, par sa disposition infundibuliforme, est très susceptible de résonner et qui vibre transversalement en formant corps avec la chaîne des osselets (Politzer).

La vibration même du tympan, le son propre de la membrane mi4, est empêchée par sa rigidité et la résistance de la chaîne des osselets. Cette dernière s’oppose

Mÿsiologie

également aux vibrations secondaires de la membrane tympanique et à la commotion du labyrinthe; elle transmet au liquide labyrinthique les vibrations du tympan, principalement les sons graves. Quand la membrane n’existe plus, la base de l’étrier peut être ébranlée directement par le son.

Ordinairement les vibrations sonores sont transmises par l’air au labyrinthe, par l’intermédiaire du pavillon et du conduit, plus rarement par la trompe d’Eustache : c’est la transmission par voie aérienne ou aèro-tymp anale. Mais l’excitation labyrinthique se fait également par voie osseuse. Si l’on met un corps vibrant en contact avec les os de la tête, par exemple un diapason sur le vertex, les ondes sonores provenant du manche du diapason excitent le nerf auditif : 1° directement par voie osseuse ou crânienne, 2° indirectement par les vibrations des osselets : c’est la voie ostéo- ou cranio-tymp anale (fîg. 17). Pour transmettre le son, une certaine tension de la membrane du tympan et des osselets est nécessaire : cette tension est réglée par les muscles internes de l’oreille. Le muscle du marteau met la membrane tympanique dans la situation la plus appropriée à transmettre le son qu’elle reçoit (accommodation); pendant sa contraction, il produit en enfonçant la base de l’étrier une augmentation de pression momentanée dans le labyrinthe qui est immédiatement compensée par les aqueducs. Pendant le bâillement, le muscle du marteau se contracte également. Le muscle de l’étrier empêche par sa contraction une commotion du labyrinthe en attirant la base de cet osselet. Le muscle de l’étrier se contracté quand on ferme les paupières (Lucœ). Une certaine quantité d’air dans la caisse facilite les vibrations du tympan; la pression de l’air est réglée par la trompe d’Eustache qui se ditate pendant la déglutition. La pression atmosphérique dans le conduit auditif est contre-balancée par la pression de l’air contenu dans l’espace naso-pharyngien qui, par la trompe, pénètre dans l’oreille moyenne. Si l’entrée de l’air dans la caisse du tympan est supprimée par l’occlusion de la trompe, l’air intratympanique est résorbé; alors la pression aérienne dans le conduit l’emporte sur celle de la

PHYSIOLOGIE

caisse, produit un enfoncement de la membrane du tympan et par suite une augmentation passagère de la pression labyrinthique, tandis que dans la caisse il se fait une stase sanguine et une transsudation séreuse (catarrhe ex vacuo).

Les mouvements des cils de l’épithélium tubaire, dirigés

vers le pharynx, facilitent la fonction de la trompe en tant que conduit excréteur de l’oreille moyenne. La pression de l’air contenu dans la caisse peut être augmentée volontairement par une forte expiration en fermant la bouche et les narines (expérience de Valsalva) ; la membrane tympanique est alors refoulée en dehors et il se produit une surdité passagère avec sensation de plénitude dans l’oreille. Au contraire on diminue la pression intratympanique en exécutant un mouvement de déglutition, le nez et la bouche restant fermés (expérience de Toynbee).

PHYSIOLOGIE

Les mouvements rythmiques transmis par la chaîne des osselets à la base de l’étrier se communiquent au labyrinthe membraneux. L’étrier pénétrant à l’intérieur du labyrinthe (fig. 14, planche 9) repousse la périlymphe incompressible et y détermine la formation d’un courant qui se porte du vestibule à la rampe vestibulaire, puis va au sommet du limaçon et à la rampe tympanique en passant par l’hélicotrema et finalement fait sortir la membrane de la fenêtre ronde avec la même force que celle qui a refoulé l’étrier vers le labyrinthe. En même temps la lame basilaire, mobile, et sur laquelle repose le canal cochléaire, fait saillie du côté de la rampe tympanique pendant le passage du courant à travers la rampe vestibulaire, d’où frottement en quelque sorte des cils auditifs de la membrane de Gorti. Les fibres nerveuses auditives ainsi mises en mouvement transmettent l’excitation en grande partie au lobe temporal du côté opposé, là cette excitation associée à l’activité d’autres territoires de l’écorce, par exemple la sphère optique du lobe occipital, produit la sensation de l’ouïe (Gad).

Les fibres de la membrane basilaire représentent d’après Helmholtz un système de cordes différemment tendues et accordées de façon que chaque fibre qui se termine sur la membrane basilaire possède un ton déterminé; si la note Do par exemple résonne, la partie seulement de la membrane basilaire qui vibre à l’unisson de Do est ébranlée. Correspondant à la longueur différente des fibres de la membrane basilaire, les sons les plus aigus provoqueraient des vibrations de la première partie du limaçon, les sons les plus graves détermineraient des vibrations vers le sommet. Si on fait résonner un accord, autant de parties de la membrane basilaire qu’il y a de sons composant l’accord se mettent à vibrer : une oreille exercée peut analyser le son. Par exemple la voyelle « e » résonne-t-elle, les fibres vibrant à l’unisson des sons qui la composent, b3fl (voir fig. 18) se mettent à vibrer. Des sons compris entre 16 et 50000 (?) vibrations peuvent être entendus C„ à e8. L’étendue des sons musicaux varie entre D et hi. Notre voix articulée se trouve comprise entre C„ (lettre r, voir fig. 18) et cs (lettre s, voir fig. 18).

PHYSIOLOGIE

[Ces lettres correspondent à la notation allemande. Pour les transformer en notation musicale française, il faut savoir que c = do, d = ré, e — mi, f— fa, g — sol, a = la, b — sii C = Do, etc.]

Pour percevoir un son, deux conditions sont indispensables :

1° faculté de vibration de la libre de la membrane basilaire qui puisse vibrer à l’unisson du son, et

2° excitabilité de la fibre nerveuse correspondante. Ainsi, par exemple, que les fibres b 3 f1 soient détruites par une lésion, la voyelle « e » ne pourra être entendue* Cependant, d’après Bezold, la parole peut être comprise même lorsque la membrane basilaire est détruite sur une vaste surface, lorsque le segment compris entre b1 et g2 fonctionne.

L’excitabilité du nerf auditif oscille périodiquement, de sorte qu’en prêtant une oreille attentive on peut observer

PHYSIOLOGIE

l’augmentation et la diminution de l’intensité des sons. Le nerf auditif, une fois excité, perçoit plus facilement mais se fatigue en cas d’activité prolongée.

Par voie réflexe le nerf auditif peut faire apparaître des sensations visuelles (vision colorée), des mouvements du pavillon de l’oreille, du vertige, etc. L’excitation d’une oreille augmente la force de perception de l’autre.

Les taches et crêtes acoustiques ne sont pas excitées par le son, leur excitation est produite par les mouvements du corps et particulièrement par ceux de la tête; l’endolymphe est mise en mouvement et déplace la membrane d’otolithes le long des cellules ciliées des taches acoustiques ou de la coupole des crêtes acoustiques; l’excitation ainsi produite est transmise par la racine vestibulaire au cervelet. Dans cet organe, avec le concours de la vision et le sens du toucher, l’équilibre du corps est réglé par voie réflexe et il est alors possible de juger de la position qu’occupent la tête et le corps. Le mouvement en ligne droite est réglé par les taches acoustiques les mouvements de rotation par les crêtes acoustiques (Mach, Breuer). Dans les lésions pathologiques que la physiologie expérimentale a pu réaliser, il se produit des mouvements bien caractéristiques; ainsi la lésion du canal demi-circulaire externe détermine un mouvement oscillatoire latéral de la tête, celle du canal demi-circulaire supérieur des oscillations de la tête en avant et en arrière avec chute du corps en avant, la lésion du canal postérieur provoque des oscillations de la tête de haut en bas et la chute du corps en arrière (Flourens). Quand une excitation se prolonge, comme par exemple un mouvement de rotation, elle provoque du vertige.

L’appareil vestibulaire est le point de départ de réflexes oculaires, son excitation prolongée, telle qu’un mouvement de rotation de longue durée par exemple, détermine des mouvements oculaires. L’excitation du canal semi-circulaire externe provoque du nystagmus horizontal; celle du canal semi-circulaire postérieur détermine du nystagmus vertical; l’excitation du canal semi-circulaire supérieur donne du nystagmus divergent (Gyon).

PHYSIOLOGIE

Quand l'appareil vestibulaire est complètement détruit, les effets de l’excitation n’existent pas. Aussi chez les sourds-muets dont les canaux semi-circulaires font souvent défaut, les mouvements de rotation autour de l’axe du corps ne provoquent ni vertiges ni nystagmus. Ces appareils statiques du vestibule peuvent se suppléer dans chaque oreille : si les deux sont détruits, l’équilibre est alors réglé par les yeux et le sens du toucher (Gad).