EXPÉRIENCES DE HERING

a) Expériences préliminaires.

La première publication de Hering sur la propagation de l'excitation « Erregungs leitung » entre l'oreillette et le ventricule du cœur des mammifères date de 1905.

L'auteur justifie d’abord son travail : His n’a pas donné de relation détaillée sur la facon dont il a sectionné le faisceau auriculo-ventriculaire : comment a-t-il été capable d'obtenir la section de ce faisceau sur un cœur naturellement irrigué ? Hering désire reprendre cette même expérience de section en s’aidant d’une technique plus minutieuse et plus précice, ül opèrerasur des cœurs de chien artificiellement irrigués. Mais avant d'entreprendre la section directe du faisceau lui-même 1l cherchera à établir si la région contenant ce faisceau est bien la seule qui permette la propaga-

np. 2 ton de l'excitation de l'oreillette au ventricule, Dans ce but 1l se livre à une série d'expériences initiales qui font le sujet de sa première publication.

Section de l'oreillette droile' au niveau de la cloison interauriculaire, — Sur des cœurs de chiens il sépare complètement l'oreillette droite de l'oreillette gauche par une section sagittale au niveau de la cloison interauriculaire. Après une telle section, l'oreillette droite a conservé les relations anatomiques de ses parois antérieure, latérale externe et postérieure, tandis que les relations musculaires de sa paroi interne avec la cloison et l'oreillette gauche sont complètement détruites. Cette section fut entreprise chez le chien sur le cœur privé de battements après saignée complète de l'animal; l’activité du cœur fut rétablie ensuite au moyen d'une circulation artificielle. Toutefois l’auteur a aussi réalisé cette section sur des cœurs déjà irrigués artificiellement, ce qui lui a permis d'éviter plus sûrement la blessure des vaisseaux coronaires.

Dans toutes les expériences où cette section fut complète les résultats obtenus par Hering lui permirent de conclure que « l'oreillette droite qui ne présente plus d’union musculaire avec la cloison interauriculaire et l'oreillette gauche, ne peut plus transmettre au reste du cœur aucune excitation, qu'elle soit spontanée ou artificiellement produite ». Suit le compte rendu détaillé de l'expérience, accompagné de tracés qui en attestent la rigoureuse exaclitude.

L'oreillette droite ainsi isolée est donc incapable de transmettre l’onde contraciüile, même au ventricule

0e droit aveclequel pourtant elle est restée anatomiquement unie ; ces deux cavités musculaires bien qu’en union anatomique se trouvent fonctionnellement séparées. L'auteur fait remarquer ici que ses conclusions sont analogues à celles auxquelles était arrivé Fredericq dans des expériences semblables : « Les deux oreillettes, dit ce dernier', cessent de présenter un rythme commun, si l’on divise complètement la paroi qui les unit l’une à l’autre ; elles continuent à battre simultanément si la division de la paroi a été incomplète. Il suffit d’un lambeau de peu d’étendue, situé indifféremment soit dans la paroi postérieure, soit dans la paroi supérieure, soit dans la paroi antérieure, pour assurer la communauté du rythme. Il semble donc bien que cette communauté de rythme de l'oreillette droite et de l'oreillette gauche soit réalisée par la propagation d’une onde de contraction, cheminant à travers la substance musculaire de leurs parois, sans l'intervention de nerfs ou de cellules nerveuses. Comme je l’aidit, j'ai vu nettement dans un cas cette onde de contraction franchir le pont musculaire entre l'oreillette droite et l’oreillette gauche. Lorsque la discordance de rythme entre les oreillettes se trouve réalisée par une section pratiquée soit à droite, soit à gauche de la cloison interauriculaire, c’est l'oreilletle qui reste adhérente à cette cloison qui règle le rythme des ventricules ».

Section de l'oreillette droite au niveau du sillon auriculo-ventriculaire. — Nous venons de voir que la

! L. Fredericq, Pulsations de la veine cave supérieure et des oreillettes du cœur chezlechien.(Bull. del’Acad. de Belq., 1901,p. 126-135.)

= Physection paraseptale de l'oreillette droite suffisait à intercepter la transmission de l'onde contractile ; inversement Hering démontre que la section de l’oreillette droite sur tout son pourtour ventriculaire n’empêche pas la transmission de l'onde tant que les relations avec le septum persistent, vient-on à les détruire la transmission n’a plus lieu.

C’est là une confirmation éclatante apportée par la physiologie aux travaux anatomo-histologiques de Retzer et Bräunig. On sait que ces auteurs ont complété leur étude du faisceau de His par l'examen histologique minutieux du sillon auriculo-ventriculaire, à seule fin de savoir s’il n’y avait pas à ce niveau quelque union musculaire directe entre l'oreillette et le ventricule. Leur recherche fut négative, seul le faisceau de His unit par son trajet complexe ces deux parties du cœur. Cette concordance entre l’anatomie et la physiologie nous permet de conclure que l’union anatomique et fonctionnelle entre l'oreillette et ventricule a son siège dans la cloison de séparation.

b) Seetion directe et spéciale du faisceau.

Ces expériences encore grossières ne satisfont pas leur auteur. Hering tient à démontrer que la section de la cloison en un point précis (qu1 sera le lieu de passage du faisceau d'union), est à elle seule suffisante pour intercepter l'onde de contraction. Dans ce but il expérimente sur des cœurs de chiens irrigués par l'aorte au moyen d’une solution physiologique de Ringer, 1l laisse le cœur 1n situ ce qui a de gros avantages princi-

Ho palement pour l’expérimentation sur les nerfs, comme nous le verrons plus loin.

Technique de la section du faisceau. — Sur un cœur in situ privé de battement Hering pratique une coupe sagittale dans l'oreillette droite, dans le prolongement de la veine cave supérieure, l’auricule droite se trouvant située à gauche de la coupe. Deux crochets mousses tenus par des aides permettent d'écarter les lèvres de la plaie.

Avec une pince et de petits ciseaux 1l saisit, à travers l’orifice, la valve interne de la tricuspide, sectionne les cordages tendineux et la libère Jusqu'à sa surface d'insertion en la réclinant dans l'oreillette. Ceci fait, il perfore la paroi septale au niveau du bord d'insertion de la valve interne de la triscupide, de telle sorte que la pointe de l'instrument ressorte à gauche audessous de la valvulesemi-lunaire postérieure de l’aorte.

On a soin d’éviter la blessure de cette valvule pour ne pas troubler l'irrigation du cœur.

Des photographies de cœurs ainsi traités accompagnent le texte.

Hering ajoute qu'on ne réussit pas toujours, par une première coupe, à sectionner le faisceau.

On est averti de cet échec par le fait que le trouble apporté dans les contractions ventriculaires est seulement minime ou passager. Pour obtenir un résultat définitif, 1l suffira d’élargir la coupe dans la direction voulue en se basant sur les données précédentes ; on pourra faire aine1 deux ou trois tentatives. Ces sections maladroites, ne produisant aucune dissociation entre

tour D!

les contractions de l'oreillette et du ventricule, peuvent être considérées comme des expériences de contrôle. Ce qu'il faut retenir, c’est que « il suffit pour détruire l’union fonctionnelle entre l'oreillette et le ventricule d'une coupe très petite pratiquée à un endroit précis, toujours le même (lieu de passage du faisceau), comme on peut s’en rendre compte à un examen nécropsique consécutif ».

Cet examen, Hering l’a demandé au professeur Aschoff et à son élève Tawara à propos de quatre cœurs de chiens ayant servi à ses expériences. En voici les résultats :

io Cœur. — « Le faisceau auriculo-ventriculaire se trouve complètement sectionné, avant d’avoir atteint le bord inférieur de la partie membraneuse du septum; il n’y a pas une seule fibre musculaire qui soit restée intacte. Cette section intéresse la partie du faisceau comprise entre son émergence du nœud médian et son point de bifurcation en deux branches.

29 Cœur. — « La section a atteint le faisceau immédiatement avant sa bifurcation, en un point où ses fibres sont encore enfermées dans une gaine conjonctive et ne présentent aucune anastomose avec lés fibres musculaires ventriculaires,

3° Cœur. — « La section a atteint le faisceau à son point de passage de l'oreillette dans le ventricule, c’est-à-dire à l'endroit même où 1l s'échappe du nœud musculaire.

4 Cœur. — « La coupe ne traverse pas complètement le faisceau d'union, elle intéresse seulement la partie inférieure de celui-c1. On peut en conclure que

En re le couteau n'a pas pénétré perpendiculairement, mais a glissé obliquement en bas et en arrière. »

Il ne pouvait être donné de confirmation plus éclatante aux expériences de Hering, car.ce dernier cœur était précisément celui qui n'avait Jamais montré de troubles de transmission, tandis que les trois autres avaient présenté pendant deux heures une dissociation auriculo-ventriculaire complète.

Résultats de la section du faisceau. — Nous venons de dire que l’on était averti de la section du faisceau par des troubles dans la transmission de l’onde contractile. Les examens anatomo-pathologiques ont permis de mettre ces troubles sur le compte de la section du faisceau, nous sommes donc en droit d'étudier ces troubles de transmission entant que résultats de la section du faisceau. Ces troubles sont caractérisés par :

La dissociation complète entre les contracüons de l'oreillette et du ventricule ; L'automatisme ventriculaire ; Les variations irrégulières de l'intervalle A-V, il y a blocage complet du cœur.

Quelques explications préliminaires nous semblent indispensables. ;

DÉFINITION DE L'INTERVALLE A-V. — Normalement, le temps qui s'écoule entre la contraction de l’oreillette et celle du ventricule, pour une même révolution cardiaque, est de un cinquième de seconde ; c’est ce qu’on appelle l'intervalle A-V. En d’autres termes c’est le temps de transmission de l’onde contractile de l’oreillette au ventricule. C’est sur les variations de cet

ET + 30 intervalle ‘A-V qu’est basée l'appréciation de la dissociation entre les contractions de l’oreillette et celles du ventricule, et le degré de cette dissociation (complète ou incomplète). Nous verrons plus loin. comment, les; myogénistes arrivent à apprécier cliniquement ces modifications et toute l'importance qu'ils y attachent.

DÉFINITION DE L’AUTOMATISME VENTRICULAIRE. — Après section du faisceau d’union, le ventricule isolé de l'oreillette continue à battre, mais suivant un rythme spécial, indépendant de toute influence étrangère. Ce rythme est de32 contractions à la minute (35 pour certains auteurs), ef ces contractions sont très régulières. Hering a réussi à montrer que c’est au niveau de la portion ventriculaire du faisceau d'union que prend naissance l'onde contractile ventriculaire. Pour le démontrer, 1l produit par excitation simple ou par électrisation, des extrasystoles sur un ventricule battant à 32 ; 1l fait porter cette excitation artificielle au niveau du septum ventriculaire, au point de passage du faisceau d'union, et il observe que ces extrasystoles ainsi obtenues ne sont pas suivies de pause compensalrice.

Or les expériences de Tigerstedt et Stromberg, confirmées par Engehmann, ont démontré que touteportion du muscle cardiaque où l’extra-systole n’est pas suivie de pause compensatrice possède la propriété d’engendrer elle-même la contraction ; Hering en se basant sur ces expériences, conclut à l’aulomatisme du faisceau d'union. C'est là la confirmation d’un fait très anciennement connu: depuis Stannius on sait que c'est la cloison septale du cœur qui commande la con-

Er.

traction de l'organe tout entier. des ganglions trouvés à ce niveau avaient permis aux auteurs anciens d’attribuer au système nerveux ce rôle de déclanchement, Hering l’attribue aux fibres musculaires d'union.

Intervalle A-V, automatisme ventriculaire nous étant maintenant des expressions familières, nous sommes en état d’énumérer les troubles apportés dans le rythme du cœur par la section du faisceau d'union ; où en d’autres termes, d’exposer les caractères si importants du cœur bloqué ;

CARACTÈRES DU COUR BLOQUÉ. — 1° Les ventricules battent plus lentement que Îles oreillettes (32 battemen{s à la minute) mais leur rythme est régulier ;

2° Des oreillettes aux ventricules, ainsi que des ventricules aux oreillettes, il ne passe aucune onde spontanée, n1 artificiellement produite ;

3° Oreillettes et ventricules battent automatiquement : les extrasystoles ventriculaires ne montrent aucune pause compensatrice, les extrasystoles auriculaires ne sont pas transmises aux ventricules, comme les extrapériodes ventriculaires, elles ne montrent aucune pause compensatrice ;

4° L’intervalle A-V présente des variations irrégulières continuelles. Il se modifie d'une systole à l’autre, et cela de la façon la plus fantaisiste ; de très grand il devient très petit, disparaît complètement, devient pour ainsi dire négatif (la contraction ventriculaire V paraissant précéder la contraction auricu-

lairé A.)

: c) Conclusions de Hering.

€ J’ai montré dans une première série d'expériences que l’union fonctionnelle entre l'oreillette et le ventricule est située dans la cloison de séparation, mes dernières expériences donnent une précision plus grande à la démonstration, elles établissent qu’une section limitée à un point donné de la cloison suffit pour abolir complètement cette union fonctionnelle. Cette section pour aboutir à un tel résultat doit être pratiquée exactement à l'endroit où chemine le faisceau décrit par His, partout ailleurs elle reste sans résultat. Ce qui permet d'affirmer que l'union fonctionnelle entre l'oreillette et le ventricule du cœur chez le chien est bien due au faisceau de His.

« Comme d'autre part ce faisceau a été retrouvé par His, Retzer et Braunig chez beaucoup d’autres mammifères et chez l'homme, il n'est pas permis de douter que chez l'homme aussi ce faisceau représente l’union fonctionnelle entre l'oreillette et le ventricule ». Hering aurait même réussi à sectionner le faisceau, suivant la méthode exposée ci-dessus, sur un cœur d'homme ranimé par une circulation artificielle, onze heures après la mort. Pendant trois heures:il put observer des phénomènes de dissociation analogues à ceux qu'il avait obtenus sur le cœur du chien.

20 EXPÉRIENCES D’ERLANGER a) Compression progressive du faisceau.

Les expériences d'Erlanger sont plus complexes que

Mi celles de Hering, elles sont basées sur la compression graduelle du faisceau de His au moyen d’un crochet compresseur construit dans ce but. Ces expériences ont été publiées dans le Centralblatt fär Physiologie de 1905 et exposées au Congrès de Toronto de 1906.

Technique. — L'appareil dont se sert l’auteur a la forme d’un hamecçon dont l'extrémité mousse est munie d’une tige de laiton, sur laquelle se déplace un petit bloc du même métal qui au moyen d’une vis peut être rapproché ou éloigné à volonté et dans des proportions connues, de l’extrémité recourbée de l’hameçon. L'appareil convenablement placé, permet de comprimer plus ou moins le faisceau entre le bec de l’hameçon et le bloc de laiton.

C’est au niveau de la partie postérieure de l'aorte, à quelques millimètres en arrière de la naissance de l'artère coronaire droite qu’est enfoncé le crochet ; sa pointe dirigée vers le bas du côté du ventricule gauche pénètre dans le septum ventriculaire et va ressortir dans le ventricule droit sous la valvule tricuspide.

Résultats. — L’auteur prétend que l'introduction du crochet dans ces conditions ne présente aucune difficulté et que chacune de ces expériences fut suivie de succès, voici les résultats qu’il en donne :

Une fois le crochet en place, le cœur continue à battre sans présenter aucun trouble.

Si on serre alors (très légèrement au moyen de la vis graduée le bloc de laiton contre la partie recourbée de l’hameçon, 1l se produit tout d’abord une simple prolon-

Herr que gation de l’intervalle A-V (intervalle compris entre la coutraction auriculaire et la contraction ventriculaire), avec une pause ventriculaire se produisant toutes les dix, neuf, huit, etc. contractions auriculaires.

À mesure que l’on exerce une compression plus forte, les défaillances ventriculaires deviennent plus fréquentes et le ventricule arrive à ne plus répondre qu'une fois sur deux ou une fois sur trois, ou plus rarement, aux systoles auriculaires. Le rythme est dit de 2:1, de 3: 1, etc.

Dans ces cas il y a bien dissociation entre les contractions de l’oreillette et celles du ventricule, mais cette dissocialion est incomplète. Les troubles de conductibilité dus à la compression du faisceau retardent seulement la transmission de l'onde, sans l’intercepter complètement; et les variations de l'intervalle A-V sont, de ce fait, régulières, ce qui veut dire que cet intervalle subit un allongement progressif qui s’accentue à chaque révolution cardiaque jusqu’à celle où la systole ventriculaire est avortée ; après quoi, les fonctions de conductibilité du faisceau ayant pu se récupérer à la faveur de ce repos, l’intervalle A-V devient brusquement plus court puis s’allonge progressivement de nouveau jusqu’à la prochaine systole ventriculaire avortée, et ainsi de suite régulièrement. On dit que le blocage est incomplet.

Enfin, si on augmente encore la compression, on aboutit à une dissociation complète entre les battements auriculaire et ventriculaire, au herz-block complet. Ici comme dans les expériences de section de Hering l'intervalle A-V perd toute fixilé, la transmis-

sion contractile ne se fait plus, le ventricule bat automatiquement, le blocage est complet.

Contrôle anatomique des résultats. — Comme Hering, Érlanger a contrôlé les résultats de ses expérlences par l'examen microscopique ultérieur du faisceau. Il a trouvé que dans les cas où 1l ne s'était pas produit de blocage, le faisceau avait échappé à la pression du crochet ; tandis que dans les expériences suivies de succès le faisceau musculaire fut trouvé altéré par la pression, ainsi que les filets nerveux qui l’accompagnent. Mais l’auteur dans ses conclusions n'admet pas sans discussion la transmission myogène, « puisque des fibres nerveuses ont été trouvées se ramifiant à travers le faisceau auriculo-ventriculaire. »

b) Tension sanguine pendant le blocage.

L'auteur qui s’est occupé de mesurer la pression sanguine au cours de ces expériences, a trouvé qu’elle s’abaissait quand diminuait la fréquence ventriculaire, et qu’elle s'élevait quand les battements ventriculaires augmentaient de nombre. Pourtant même au cours d'un block complet, la pression sanquine peut se maintenir relativement élevée.

Il a trouvé, en outre, que la fréquence des battements ventriculaires, au cours d’un block complet, n'est pas influencée d’une façon sensible par les modifications de la pression sanguine, obtenues en comprimant l’aorte abdominale ou au moyen d’une large saignée.

Et chose plus étonnante encore, la ligature d'une

NY. To coronaire, droite ou gauche, d'après a méthode de Porter, n’aboutit à aucune modification importante dans la fréquence du battement ventriculaire au cours d'un block complet. Il faudrait ainsi admettre, si nous comparons ces résultats à ceux obtenus par Porter que le ventricule qui se trouve en état de block complet résiste mieux à l’occlusion d’une artère coronaire, que le ventricule d’un cœur battant normalement.

c) Stoppage des ventrieules.

Mais il est un autre phénomène sur lequel insiste Erlanger, c’est l’arrêttemporaire des ventricules quand on exerce sur le faisceau une compression brusque.

Ce stoppage peut être décrit de la façon suivante : quand le crochet compresseur est brusquement serré, les ventricules cessent de battre, les oreillettes conservant leur rythme normal. Les ventricules sont ainsi complètement relâchés et graduellement distendus par l’arrivée rythmique du sang chassé par les contractions fréquentes des oreillettes. Après une pause de durée variable, depuis quelques secondes jusqu'à quatre- . vingt secondes et plus, les ventricules se mettent à se contracter et se vident eux-mêmes. Leurs contractions augmentent ainsi progressivement de fréquence jusqu’à la fréquence relativement faible, habituellement présentée par les ventricules en état de block complet, Cette fréquence est en général de 32, comme nous l'avons vu précédemment.

Le plus souvent le stoppage des ventricules cesse spontanément avant que l'animal en soit incommodé.

HN Dans deux de ces expériences pourtant, Erlanger, craignant que la durée exagérée du stoppage entrainât la mort de l’animal, fut obligé d’exciter artificiellement les ventricules pour rétablir leurs contractions. Quant à la cause de ce stoppage, de l'avis même d’Erlanger, elle nous échappe. On a voulu attribuer à la production brusque de ce phénomène au cours de la bradycardie d'A dams-Stokes, l'apparition des crises syncopales ou épileptiformes. En raison de l’importance attachée à ce fait expérimental par cette interprétation clinique, nous signalerons une autre cause de stoppage ventriculaire : l’augmentation brusque du rythme auriculaire au cours d’un block partiel. Erlanger attribue ce fait à une diminution du pouvoir excitateur de l’onde due à cet accroissement subit de la fréquence auriculaire.

3° EXPÉRIENCES PLUS RÉCENTES (IMCHANITZSKI, LOMAKINA, PAUKUL, HESKETH BIGGS)

Nous avons insisté longuement sur les expériences de Hering et Erlanger car elles ont été le corollaire de la découverte de His, à laquelle elles ont prêté une éclatante confirmation. Depuis les expériences de Hering d’autres expériences ont été tentées, qui n’ont pas donné des résultats aussi complètement confirmatifs. Ces expériences sont basées sur la technique plus délicate et plus précise des ligatures à la soie.

Kronecker et Imchanistzki sont arrivés à lier, au moyen de fils de soie, les fibres musculaires d'union et à séparer ainsi complètement le ventricule de l’oreillette, sans troubler l'harmonie du rythme,

LEthoree

Inversement, Nadine Lomakina a obtenu la dissoclation au moyen de ligatures placées en dehors de la région du faisceau, soit entre les oreillettes et les ventricules, soit au niveau des parties supérieures des oreillettes dans le voisinage des gros vaisseaux.

Une communication toute récente de Paukul, éléve de Kronecker, tend également à élargir beaucoup la topographie des régions connectives; ayant réussi à lier la région considérée comme étant le lieu de passage du faisceau et cela avec le minimum de dégat pour les tissus environnants, grâce à la méthode au fil de soie, Paukul constata, après ligature, que la coordination des mouvements de l'oreillette et des ventricules n’était pas troublée. Quand au contraire, en même temps que le faisceau de His, il englobait dans la ligature le tissu avoisinant, la dissociation apparaissait. Cet article de Paukul est accompagné d’un certain nombre de figures microscopiques représentant les coupes histologiques de la région du faisceau exécutées après la ligature. Des courbes cardiographiques, obtenues par la méthode de Marey, montrent la dissociation ou au contraire le synchronisme des deux parties du cœur, suivant les cas. De cette expérience, Paukul conclut que : les oreillettes et le ventricule du cœur du lapin peuvent battre synchroniquement méme en l'absence de connexions musculaires.

Nous reviendrons plus loin (p.73) sur ces conclusions relativement à la nature nerveuse de la transmission de l’excitation.

Hesketh Biggs, en 1907, expérimentant sur des cœurs de lapins irrigués par le liquide de Locke,

arrive à des résultats qui peuvent être rapprochés de ceux obtenus par Paukul ; il sectionne l’une des branches de bifurcation du faisceau auriculo-ventriculaire et n'obtient ainsi dans le rythme cardiaque aucune modification appréciable. Cette section porte pourtant très haut, au niveau de la naissance même de la branche gauche du faisceau, et elle intéresse le septum dans son entière épaisseur. La section de la branche droite du faisceau reste également sans résultat. Enfin, dans une dernière expérience, il dissèque soigneusement le ventricule droit et le ventricule gauche, et essaie, par la section successive de chacune des branches du faisceau, de bloquer le ventricule correspondant indépendamment de l’autre; jamais 1l n’a pu obtenir ainsi un blocage dissocié et quand finalement il sectionnait complètement la partie supérieure du septum il bloquait simultanément les deux ventricules.

Il semble bien, d'après cette expérience, que les fibres d'union ne soient pas enfermées das une gaine conjonctive qui leur assure jusqu'à la pointe des ventricules, comme le veut Tawara, un trajet indépendant. Il semble, au contraire, que l’union entre le nœud confenu dans le septum et les fibres musculaires ventricuaires soit tout à fait directe. Ces auteurs emploient le terme de fibres de His et non celui de faisceau.

Il. — EXPÉRIENCES SUR LES NERFS

Dans l’exposé que nous venons de faire des expériences ayant trait à la section et à la compression du