Absence de dimorphisme sexuel
Les caractères sexuels secondaires sont fréquents chez les — Jsopodes, mais ces caractères sont manifestement néogénétiques, acquis d’une façon indépendante par les diverses lignées — qui les présentent et dus à des causes très variées, à des adap- … tations également secondaires, comme le parasitisme, l’aggra- « vation des inconvénients de l’incubation, etc Très nombreux sont les Cirolanides qui ne présentent aucun dimorphisme sexuel.
| Je viens d’énumérer seulement les caractères paléogéné-
… tiques qui, actuellement, paraissent les plus importants ; je
| néglige beaucoup d’autres qui me semblent présenter moins
mn d'intérêt. IL va sans dire que, dans la structure de chaque
organe, on pourra établir une distinction entre les caractères
paléo et néogénétique. Chez les Isopodes actuels tous les orga-
nes ont dû, plus ou moins, subir des transformations qui les rendent considérablement ou légèrement différents de ceux des |” formes souches, et dans chaque forme on trouvera à côté d’organes ayant conservé une structure primitive d’autres qui seront très modifiés. On ne rencontre, même chez les Cirolanides, aucune espèce présentant tous les caractères paléogénétiques
à la fois ; il existe même des formes très spécialisées qui n’en
présentent plus aucun. Néanmoins il faut considérer cette
famille comme renfermant des types très primitifs et parmi;
p les plus voisins des lignées souches des Isopodes (Bathynomus
… Sphæœromides, Cirolana et genres affines).
— La paléontologie des Isopodes, si elle n’infirme point cette conclusion tirée de la morphologie comparée, ne peut encore nous fournir aucune précision nouvelle. Les restes connus sont
… très imparfaits et en général très mal étudiés. On a trouvé
… depuis le jurassique supérieur jusqu’au tertiaire récent des
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restes assez nombreux qu’on a attribués correctement aux Cymothoida, maïs sans la moindre preuve aux Ægidæ. En réalité, ces carapaces dorsales sans appendices, sont manifestement des restes de Cirolanides, et Palæga montre des ressemblances étroites avec Bathynomus. La forme de la tête, du péréion, du pléon et du telson, la saïllie que fait la lame frontale entre les deux antennes, la longueur respective des somites, l’ornementation de la carapace, la carène médiane du telson et la crénelure de son bord postérieur, sont presque identiques. La seule différence notable est dans la situation des yeux, dorsaux chez Palæga et ventraux chez Bathynomus, maïs cette différence n’a pas d'importance phylogénétique : la situation des yeux chez Bathynomus doit être considérée comme une adaptation à la vie benthique abysale, fréquente chez les animaux vagiles et actifs qui circulent sur de grands fonds, haut perchés sur de longues pattes.
Si l’on s’en tenait aux caractères énumérés, Bathynomus et Palæga devraient être confondus dans le même genre. Mais comme on ignore complètement la structure des appendices de Palæga et comme la découverte ultérieure de ces organes pourrait modifier considérablement les conclusions tirées de l’étude de la carapace, je placerai le genre fossile à côté du récent, tout en faisant des réserves au sujet de sa classification définitive.
Donc dans le cas le plus favorable la paléontologie nous enseignerait que les Cirolanides existaient déjà dès le Jurassique supérieur et que dès le Crétacique supérieur le type Bathynomus avait des représentants. Comme ces types sont des Isopodes francs, l’origine de certaines lignées d’Isopodes doit être considérablement reculée. D'ailleurs ne vient-on pas de découvrir des Malacostracés caractérisés dans le Cambrien moyen ?
Les Cirolanides primitifs, carnassiers, marins et benthiques, envahirent secondairement d’autres domaïnes et ces colonies émigrantes subirent des modifications morphologiques en rap-
port avec la bionomie de leur nouveau milieu ou avec la nouvelle éthologie qu'ils furent forcés d'adopter. Ainsi ils envahirent tous les habitats marins : la pélagial
(Æurydice, Pontogelos), le bathypélagial (Cirolana partim),
Je littoral (Cirolana partim, Conilera), le littoral rocheux ou récifal (Colopistus), le littoral souterram (?) (Conilorpheus
fouisseur), le bathyal (Cirolana partim}, l’abyssal (Bathyno-
mus, Cirolana partim).
Ils envahirent de même, mais en moins grand nombre, les eaux terrestres, saumâtres (Cirolana partim, Anina), douces (Crrolana fluviatilis STEBBING, Anina) et souterraines (T'yphlocirolana, Sphæœromides, Cirolanides, Faucheria, Anina).
Certains montrent des tendances manifestes au parasitismes (Cirolana partim, Conilera).
Presque tous ont adopté des moyens de défense active, mais quelques-uns adoptent des moyens de défense passive soit en s'appliquant contre les rochers (Colopistus ? Conilorpheus ?) soit en se roulant en boule (Faucheria).
Cette classification bionomique est fort sommaire et certainement très incomplète ; elle peut même contenir des erreurs, car faute d'observations directes j’ai souvent conclu de laspect extérieur au mode de vie, procédé prématuré pour un groupe aussi mal connu. J’ai voulu simplement attirer l’attention des taxonomiste sur ce point qu'ils négligent à tort.
La classification actuelle des Cirolanides est basée uniquement sur des études morphologiques souvent très sommaires ;
il n’a été tenu aucun compte pour l’établir ni de la phylogénie, ni de la bionomie, ni de la chorologie. Les considérations expo-
sées plus haut montrent pourtant que ce groupe est un objet
d'étude des plus favorables et des plus intéressants au point
de vue de la taxonomie phylogénétique. Je ne puis pourtant pas entreprendre ce travail. Il faudrait refaire l’étude complète de presque toutes les espèces vivantes et fossiles, et elles sont fort nombreuses ; il faudrait, d'autre part, avoir des don-
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nées bionomiques et chorologiques qui manquent presque complètement. Forcé de me borner, je me contenterai d’apporter ma contribution sur les points suivants qui doivent être considérés, d’une part comme des «hypothèses de travail » et, d'autre part, comme des matériaux isolés PFÉDEES en vue de la revision complète du groupe.
10 Jai étudié aussi complètement que j’ai pu la morphologie externe des six espèces cavernicoles du matériel de Biospeologica. J’ai essayé de les rattacher aux formes épigées décrites, mais, à cause du manque de données et de l’isolement actuel de ces types, je n’ai qu'imparfaitement réussi.
20 J'ai établi un type de description générique qui appliqué strictement à tout le groupe aura pour effet de délimiter des groupements homogènes ou plutôt moins hétérogènes que les genres actuels. Je n’ai, en effet, pas la prétention absurde d’avoir établi un type définitif de description générique ; de nombreuses formes restent encore à découvrir qui nécessiteront l’adjonction de nouveaux caractères à mon modèle de diagnose.
39 J’ai essayé de délimiter ici même quelques sous-familles de Cirolanides. Vu l’état de nos connaissances cet essai ne peut être que sujet à caution. Dans la plupart des cas nous ne savons pas si les caractères décrits ou figurés par les auteurs sont des caractères de filiation ou des caractères de convergence. Ainsi nous ne pouvons savoir encore si Zurydice est un groupe homogène, comme c’est probable, ou s’il comprend plusieurs lignées dérivant de formes bathyales différentes, adaptées d’une façon indépendante à la vie pélagique.
Ces trois points seront traités plus loin à l’occasion de étude des espèces cavernicoles. Je ne donnerai ici que quelques observations générales sur le groupement des genres.
IL est certain que le genre Cirolana, tel que l’a défini HANSEN (1890 et 1905), n’est pas une coupe générique ; il est formé par nombre de lignées qu’il faudra” distinguer. Les sections de : HANSEN (1890) méritent la plupart d’être érigée aux rangs de genres. La lame frontale, les antennes, les péréiopodes avec
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leurs organites et le pléotelson fourniront de bons caractères génériques. Cirolanides pourra être joint facilement et Anina probablement à cette sous-famille qui comprendra également Conilera et T'yphlocirolana, ces trois dernières formant trois sous-groupes opposés au premier.
: Cette sous-famille aurait comme proche parente celle des PBathynominæ benthiques dont il sera question plus loin et
celle des Eurydicinæ pélagiques, comprenant Æurydice et
Pontogelos. Les Colopistinæ avec l'unique Colopistus occuperaient une place à part, non encore définie. Les Hansenolaninæ seront plus voisins des Cirolaninæ et comprendront Hansenolana et deux genres à créer pour Cirolana sphæromiformis Hansen et C. Hansen BonniEr. Conilorpheus pourra être joint à cette sous-famille qui montre des affinités notables avec les Faucheriinæ représentés uniquement par Faucheria.
Je ne donne intentionnellement aucune définition de ces sous-familles, car elles ne représentent pour la plupart que des groupements provisoires qui ne méritent pas de prendre place dans la taxonomie.
Je voudrais en terminant attirer l’attention des isopodologistes sur deux points de morphologie comparée.
D’abord sur ce que j’appelle l'ORGANE DACTYLIEN. Cet organe, certainement sensitif, est typique chez les Isopodes; il est placé à l’extrémité distale du dactylos de tous les péréiopodes et sur la face antérieure de l’article. Il est essentiellement formé de tiges sensitives plus ou moins nombreuses, dont la forme, le groupement et la disposition à la surface de l’article varie beaucoup dans les divers groupes, maïs est très constante dans une même lignée. Cet organe fournit donc d’excellents caractères génériques et les carcinologistes ont eu grand tort de le négliger complètement dans la description des Isopodes marins. Je reviendrai à une autre occasion sur la structure et la signi-
fication de cet organe. Pour le moment je me contente de signa-
ler son importance taxonomique et l'utilité qu’il y aurait à le
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décrire, au moins au péréiopode I où il est toujours le mieux développé. |
Le second point a trait à la MORPHOLOGIE DES MAXILLIPÈDES. J’ai suivi dans mes travaux antérieurs l’interprétation de HANSEN (1890), qui considère le corps du maxillipède comme le 2€ article du sympodite et le palpe comme formé de 4 articles. On verra plus loin (p.290; que j’admets maintenant que le corps du maxillipède représente le 3° article (basis) du sympodite et que le palpe à 5 articles.
LES CIROLANIDES CAVERNICOLES DE LA COLLECTION BIOSPEOLOGICA
Genre TYPHLOCIROLANA Racovitza (1905) GÉNOTYPE : T'yphlocirolana Moraguesi Racovitza (1905)