ADRIEN DELAHAYE & E. LECROSNIER, LIBRAIRES-ÉDITEURS

Place de l’École-de-Médecine, 23

Pour d’autres, les mouvements respiratoires des Tortues sont liés aux mouvements de locomotion. Telle est l’opinion de Tauvry' . «Quand la Tortue est en repos, dit-il, sa tête et ses pieds sont retirés sous l’écaille supérieure, et la peau qui l’enveloppe entièrement est plissée; mais quand l’animal marche, il pousse au dehors sa tête et ses pieds, sa peau s’étend, puisqu’elle est tirée par ces parties, et par conséquent elle forme intérieurement un plus grand espace, et c’est dans cet espace vide que l’air est obligé d’entrer.

D’autres anatomistes, tels que Pérault, considèrent l’expansion du poumon ou inspiration comme due à l’élasticité de la membrane qui forme ses cellules, et l’expiration comme produite par la compression des muscles, dont ces animaux sont abondamment pourvus.

Cuvier n’est pas éloigné de penser, au contraire, que, tandis que l’inspiration est due à la déglutition de l’air, l’expiration pourrait bien être la conséquence d’une «force propre qui réside dans le réseau tendineux qui entre dans la composition des poumons».

Pour d’autres enfin, tels que Varnier, l’expiration et l’inspiration sont l’une et l’autre dues au poumon, qui est pourvu d’un réseau musculaire capable de le dilater ou de le rétrécir par luimême et indépendamment de l’action des autres organes.

Ces opinions, qui sont étrangères à la vérité et étrangères à la nature des choses, sont presque toutes postérieures à la publication de la Dissertation sur la respiration des Tortues, dissertation pleine de considérations justes et de bonnes expériences, publiée à Goettingue en mai 1795 par Robert Townson dans ses Physiological Observations on the Amphibia.

Après avoir repoussé, à l’aide d’expériences bien conduites, les opinions citées plus haut, Townson ajoute: « Mon attention s’était «déjà portée vers la structure et le rôle de certains muscles de

1 Tauvry ; Cité dans le Mémoire de Duverney sur le Cœur de la Tortue (Hist. de l’Ac. des Sc., année 1699.)

»la région des flancs, que j’avais vus souvent en activité, se «contractant et s’allongeant alternativement, et qui, quoique «placés sur les côtés des membres inférieurs, n’avaient aucune «action sur les mouvements de ces derniers. De plus, ces mus- »cles étaient placés sur la terminaison et le dernier lobule des «poumons, et paraissaient conserver très-longtemps leur irrita- «bilité. Gela avait suffi pour me faire conjecturer que ces mus- » clés pourraient bien être les agents de la respiration chez ces «animaux.» Ayant enlevé la portion de la carapace qui les recouvrait, il vit que l’un était placé à peu près verticalement, etquel’autre, situé plus près du sternum, avait une direction horizontale pour la plus grande partie. En se contractant, le premier se retirait dans l’intérieur de ia carapace, tandis que l’autre se portait dans une direction contraire. Le premier était un muscle expirateur et le second un muscle inspirateur. Ces deux muscles, adhérents l’un à l’autre par l’intermédiaire d’une couche de tissu conjonctif, sont antagonistes. Ils compriment et dilatent alternativement les poumons. Townson vérifia par la voie expérimentale la justesse de ces conjectures.

Les recherches de Townson furent, malgré leur valeur, oubliées ou méconnues, et l’opinion que les Tortues inspiraient par déglutition était très-généralement acceptée par tout le monde scientifique.

Cependant Pannizza, dans un Mémoire publié en 1842 dans les Ann. des Sc. naturelles {Observations sur la respiration chez les Grenouilles , les Salamandres et les Tortues), démontra par une expérience très-bien faite que l’inspiration est, chez les Tortues, le résultat d’un appel d’air par une dilatation de la cage thoracique.

Enfin, en 1861, le Dr Weir Mitchell, faisant quelques expériences sur la pression du sang chez la Chelydra serpentina , fut convaincu, sans avoir préalablement connu le travail de Townson et celui de Pannizza, que les vues généralement admises sur le mécanisme de la respiration des Ghéloniens étaient entièrement fausses. Plus tard, il publia, avecla collaboration du Dr George

R. Morehouse1, un Mémoire étendu sur la respiration des Chéloniens, Mémoire dans lequel sont étudiés, dans un assez grand nombre d’espèces, la structure de l’appareil et des muscles respiratoires, les phénomènes externes de la respiration, la physiologie des muscles de la respiration et la physiologie des nerfs respiratoires. Je me borne à analyser ici ce qui concerne l’anatomie et la physiologie des muscles respiratoires.

La Tortue étant couchéesur le dos et le plastron enlevé, on trouve immédiatement au-dessous de celui-ci une membrane aponévrotique (PI. Y, fig. I, g) qui recouvre les viscères abdominaux, estomac, intestins, foie, reins et poumons, ces derniers po étant appliqués et fixés à la voûte de la carapace de chaque côté de la colonne vertébrale. Cette membrane aponévrotique, composée de fibres entre-croisées, constitue le tendon commun de deux muscles, l’un antérieur (PL V, fig. 1, cli) et l’autre postérieur ta. Le premier (di, fig. 1 et 2) naît, chez la Chelydra serpentina, du bord vertébral du second et troisième espace intercostal, du second arc costal, de la seconde côte le long des deux tiers de sa longueur, et s’attache à la carapace suivant une ligne courbe dirigée en arrière et en dehors, depuis la troisième et la quatrième côte, au voisinage de leur jonction avec les plaques marginales. Ce muscle, queBojanus2 décrit sous le nom d q diaphragmations, neressemble au diaphragme que d’une manière superficielle. Il est, en effet, situé en avant des poumons (PL Y, fig. 2, po ), dont il coiffe le sommet antérieur po ; if est traversé par la trachée et me paraît plus rigoureusement devoir être considéré comme une aponévrose destinée à séparer la région cervicale de la région thoraco-abdominale. Ce résultat s’accorde d’ailleurs d’une manière très-heureuse avec l’absence de diaphragme dans tous les autres groupes de reptiles actuels (Sauriens, Ophidiens, Crocodiliens); et nous verrons d’ailleurs que cette aponévrose, qui

1 Smithsonian Contrib., vol. XIII, 1864, n° 159. Researches upon the Anat. and. Pliysiol. of Respir. in lhe Chclonia.

2 Bojanus; Anatomia Testudïnis europeæ. Viluæ, 1819.

(ainsi que cela se voit souvent) a acquis dans certains cas et d’une manière accidentelle une structure musculaire, se retrouve chez d’autres Chéloniens avec sa structure purement aponévrotique.

Le muscle postérieur (PI. Y, fig. 1, t. a.) naît du bord opposé du fascia pelvien, du tiers antérieur de l’iléon en arrière de l’épine, de la huitième vertèbre, et, par des fibres tendineuses, de la carapace jusqu’à la sixième côte, la ligne d’origine se recourbant en arrière pour suivre la colonne vertébrale. Bojanus l’a décrit sous le nom de transversus abdominis, détermination qui me paraît suffisamment justifiée.

On conçoit que ces deux ventres musculaires, s’insérant sur l’aponévrose abdominale qui leur sert de tendon en formant un sac viscéral, compriment fortement par leur contraction les viscères abdominaux contre la voûte de la carapace et chassent conséquemment l’air contenu dans les poumons. Ce sont donc de puissants muscles expirateurs.

Les muscles inspirateurs sont situés dans les flancs, dans l’échancrure postérieure où les membres postérieurs sont retirés pendant le repos. C’est une lame musculaire (PL YI, fig. 1 , o.a.), à fibres transversales interrompues généralement , chez les grandes Tortues, par une bande tendineuse. Ges fibres naissent de toute la circonférence de l’espace situé entre le bord postérieur du plastron et le bord postérieur de la carapace, et du ligament de Poupart. Elles s’étalent en éventail falciforme vers le bord de la carapace, forment une membrane musculaire à convexité supérieure et antérieure tournée vers la cavité viscérale, tandis que la face concave, regardant en bas et en arrière, reçoit les membres postérieurs quand l’animal les retire. La face supérieure ou interne de ce muscle adhère par une lame de tissu conjonctif à la face superficielle du muscle expirateur postérieur, ou transverse de l’abdomen. Pendant la contraction, la concavité de ce muscle s’abaisse en arrière et tend à disparaître. Le muscle expirateur postérieur qui lui adhère'est entraîné par lui, et il en résulte un agrandissement de la cavité viscérale qui produit nécessairement l’inspiration . Je ferai remarquer que

l’adhérence étroite réciproque des muscles inspirateur et expirateur postérieurs indique suffisamment l’alternance de l’action de ces deux muscles, dont les actions si directement antagonistes seraient complètement annulées si leurs périodes d’activité étaient simultanées. Je ferai encore remarquer que cette adhérence a aussi pour résultat de placer chacun des deux muscles, pendant sa période de repos, dans une situation extrême de distension ou d’allongement, qui accroît l’étendue de son action quand arrive pour lui la période de contraction.

Weir Mitchell etMorehouse démontrèrent que, sous l’influence de la galvanisation, les muscles ci-dessus produisaient bien évidemment, par leurs contractions, des phénomènes d’expiration et d’inspiration. Mais les expériences des auteurs ci-dessus ne se bornèrent pas à prouver qu’il y a chez les Tortues inspiration et expiration actives, elles établirent aussi que la respiration par déglutition del’air ne peut avoir lieu. Sur unegrande Tortue, la trachée fut coupée, un tube de verre fut introduit dans le bout supérieur, et un autre semblable dans le bout inférieur; l’extrémité libre de chacun des deux tubes fut plongée dans l’eau. Dans le bout supérieur, l’eau n’éprouva aucun changement de niveau ; dans le bout inférieur, l’eau s’éleva à chaque inspiration et s’abaissa à chaque expiration. La preuve était donc complète.

Dans ses Leçons sur la Physiologie comparée de la respiration (1870), M. Paul Bert a confirmé expérimentalement, à l’aide des appareils enregistreurs, les expériences de Mitchell et Morebouse.

J’ai pu, à mon tour, vérifier les recherches anatomiques et physiologiques de Weir Mitchell etMorehouse sur une Chelydra serpentina, sur une grande Thalassochelys caretta (caouane), sur une grande Émysaure de Themmynk ; et dans tous ces cas la disposition des muscles respiratoires, ainsi quelasignification et l’importance de leur action, m’ont apparu dans toute leur évidence. Je n’ai donc rien à retrancher des résultats obtenus à cet égard par ces honorables anatomistes. Mais il y a d’autres muscles respiratoires que ceux qu’ils ont signalés après Tompson, et en outre il est des Chéloniens auxquels ne sauraient s’appliquer les conclusions

émises comme des axiomes par Weir Mittchell et Morehouse.

Ces deux auteurs, après avoir étudié l’anatomie et les fonctions des muscles respiratoires sur un assez grand nombre d’espèces toutes plus ou moins aquatiques (la seule qu’ils indiquent comme terrestre, la Cistudo virginea, étant une Tortue d’eau douce et en partie aquatique), formulent des conclusions trop absolues, puisqu’elles ne sauraient s’appliquer à tous les Chéloniens. « Avec l’aide de l’élasticité du poumon, disent-ils, le muscle expirateur chasse l’air, et aucun autre muscle ne paraît lui venir en aide pour cela » (loc. cit., pag 27, lign. 27); et encore : «Après l’investigation la plus attentive, nous ne pouvons découvrir d'autres muscles respiratoires (que ceux décrits cidessus) dans la boîte thoracique » .

Je ne saurais souscrire à des propositions aussi exclusives, et j’écris ce Mémoire dans le but de les corriger et de les compléter.

L’appareil musculaire respiratoire des Tortues est toujours plus complexe que ne semblent le croire les deux auteurs déjà cités, et dans quelques cas il présente comme type des différences remarquables.

Ayant voulu vérifier sur une Tortue entièrement terrestre et de taille moyenne, la Testudo mauritanica, les observations précédentes, j’ai trouvé que la masse viscérale était, en effet, renfermée, comme dans la Chelydra serpentina et autres, dans une poche fibreuse ou sac viscéral formé par l’aponévrose abdominale, située à la face profonde du plastron (PI. V, fig. 1, g), et venant s’insérer par ses bords à la face interne de la voûte de la carapace. Mais cette aponévrose, loin d’être le tendon commun d’insertion des quatre muscles expirateurs, est entièrement dépourvue de fibres musculaires à la partie antérieure, et les quatre muscles ex pirateurs de Townson, de Mitchell et Morehouse, font défaut eu avant et ne sont représentés en arrière en t.a., fig. 1, PI. V, que par quelques fibres constituant un muscle très-mince, fibres rares et peu susceptibles d’une action importante.

Quant au muscle inspirateur ou obliquas abdominis de Boja-

nus, il ne fait pas défaut comme muscle distinct et capable d’une action notable, mais il est relativement moins développé que chez la Chelydra serpentina. Le plastron de la Testudo s’étend fortement en arrière, et, ce muscle s’insérant sur la lèvre interne de l’échancrure latérale postérieure du plastron, il en résulte qu’il occupe une faible étendue comme surface. C’est une lame musculaire assez courte, et par conséquent peu susceptible de produire par sa contraction un accroissement considérable de capacité de la cavité viscérale. Il y a loin de la disposition de ce muscle à celle qu’il affecte chez la Chelydra serpentina, chez la Tortue caouane, chez l’Émysaure, dont le plastron, presque crucial, présente à son bord postérieur de larges et profondes échancrures, dont le sinus est entièrement occupé par le muscle inspirateur. Dans ces cas, les fibres musculaires sont assez longues pour demander une interruption aponévrotique, d’où résulte dans le centre du muscle de chaque côté une sorte de centre phrénique ou raphé central.

En présence de ces faits, plusieurs questions peuvent être posées.

Chez les Testudo, les mouvements respiratoires actifs sont-ils faibles et insignifiants? S’il en était ainsi, deux cas pourraient se présenter. Ou bien les Testudo inspirent surtout par déglutition et expirent en vertu de l’élasticité du tissu pulmonaire; ou bien la respiration pulmonaire des Testudo est extrêmement peu active; l’appel de l’air est alors très-réduit, et les muscles inspirateurs et expirateurs sont suffisants malgré leur faible importance. Les expériences et les observations qui vont suivre viennent renverser toutes ces suppositions.

La Testudo onauritanica ne respire pas par déglutition. J’ai pu m’en convaincre par l'expérience suivante : Sur une Tortue bien vivante, le 29 octobre 1880, par une température douce, j’enlève le plastron et j’ouvre l’aponévrose abdominale. Parla, toule inspiration et expiration résultant d’une dilatation ou d’un rétrécissement actif de la cavité viscérale sont supprimées. J’adapte solidement à l’extrémité du museau de l’animal un entonnoir en

caoutchouc qui l’embrasse exactement, et qui, par un tube en caoutchouc, communique avec une éprouvette graduée en centimètres cubes, contenant de l’air et placée sur une cuve à eau. Quoique l’animal, couché sur le dos, s’agitât de temps en temps; quoique le cœur battît activement; quoique le plancher de la bouche et du pharynx fût souvent animé de ces mouvements de soulèvement et d’affaissement successifs qui ont été considérés comme les mouvements de déglutition de l’air, le niveau de l’eau dans la cloche n’a pas subi la plus légère oscillation pendant plus d’une heure que l’animal a été en observation. Cette stabilité du niveau de l’eau ne saurait être attribuée à une occlusion spasmodique involontaire de la glotte, car en pressant directement sur les poumons, et en les laissant revenir, j’ai provoqué de légères oscillations du niveau du liquide. De cette expérience, je crois pouvoir conclure que l’animal ne peut pousser de l’air dans le poumon par déglutition.

Mais serait-il vrai alors que la respiration de la Testudo est peu importante, et que cet animal n’introduit dans le poumon que des quantités d’air peu considérables. C’est ce que va nous permettre de mesurer l’expérience suivante : Une Tortue mauresque

bien portante est placée sur une table, tantôt couchée sur le dos,

tantôt dans sa station habituelle. Un entonnoir en caoutchouc est tres-exactement fixé sur son museau , et communique par un tube en caoutchouc avec l’intérieur d’une éprouvette graduée placée sur une cuve à eau, et contenant de l’air. Une seconde Tortue est placée dans les mêmes conditions. Les animaux font de temps en temps et suivant un rhythme spécial des inspirations et des expirations qui, pour la première Tortue, produisent dans la cloche à air des différences de niveau de 20 à 30 centim. cubes ; la seconde Tortue, un peu plus grosse, a donné des différences de niveau de 45 à 55 centim. cubes. Les inspirations ordinaires étaient de 20 centim. cubes environ. La capacité de la carapace et de la cavité viscérale de cet animal ayant été mesurée comme correspondant à 500 centim. cubes, il en résulte que la quantité d’air introduite pendant les inspirations or-

dinaires était 1/25 de la capacité de la cavité viscérale, et pendant les grandes inspirations 1/10 de cette même capacité. Chez l’homme adulte, les inspirations ordinaires étant d’un demi-litre d’air et les grandes respirations de 3 litres et demi environ , si l’on évalue à peu près à 30 litres la cavité viscérale abdominothoracique, on trouve que la quantité d’air correspondant aux inspirations ordinaires est 1/60 de cette capacité, et celui des respirations extrêmes 1/8 de cette même capacité. On peut conclure de la comparaison de ces chiffres que la capacité respiratoire des Chéloniens est double de la capacité respiratoire de l’Homme pour les respirations ordinaires, et qu’elle est à peu près égale à celle-ci pour les respirations extrêmes.

C’est là un résultat assez inattendu chez un animal qui, comme la Tortue mauresque, a une boîte rigide très-étendue, et dont les orifices antérieurs et postérieurs sont singulièrement limités par l’extension en avant et en arrière du plastron. Il serait possible que ces chiffres doivent être augmentés chez les Tortues à plastron réduit et à plastron mobile. Mais, tels qu’ils sont, ils ont lieu d’étonner quand on pense aux théories respiratoires qui ont fait si longtemps de la Tortue un animal qui déglutissait l’air par petites gorgées. Dans tous les cas, ces résultats sont faits pour nous conduire à rechercher des moteurs capables de produire une introduction si considérable d’air, et, puisque les muscles inspirateurs et expirateurs décrits par Tompson, Weir Mitchell et Morehouse ne peuvent suffire à une action aussi importante, il est nécessaire de chercher d’autres agents qui ajoutent leur action à la leur.

Il y a d’autres muscles expirateurs que le transversus abdominis et le diaphragmai icus de Bojanus, que nous avons vus servir démuselés tenseurs de l’aponévrose abdominale et qui sont les seuls muscles expirateurs pour Tompson, Weir Mitchell et Morehouse. Ces nouveaux muscles expirateurs sont : en avant, le grand pectoral et le grand dorsal ; en arrière, 1 ’ attrahens pelvim de Bojanus, que l’on doit considérer comme représentant une portion des muscles obliques et le droit abdominal des Mammifères.

Il y a des muscles inspirateurs autres que Yobliquus abdominis

de Bojanus, que Tompson, Weir Mitchell et Morehouse considèrent comme le seul muscle inspirateur. Ces muscles sont : en avant, le serratus magnus de Bojanus, d’Owen, et le retraliens pelvim de Bojanus en arrière. Je vais analyser la valeur anatomique et physiologique de ces divers muscles et établir ainsi leur rôle respiratoire.

Pour procéder avec méthode, je dois d’abord expliquer quelles sont les relations des ceintures thoracique et abdominale par rapport à la colonne vertébrale et à la cavité viscérale.

Les ceintures thoracique et pelvienne forment (PI. VI, fig. 2 et 3) les limites antérieure et postérieure de la cavité viscérale. Cette dernière est enveloppée par l’aponévrose que j’ai déjà décrite, ou sac viscéral, à laquelle s’insèrent les muscles expirateurs antérieurs et postérieurs de Mitchell et Morehouse.

Chaque moitié de la ceinture thoracique (PL VI, fig. 2, T) constitue un levier rigide formé par le scapulum, le coracoïde et le précoracoïde, levier dont l’extrémité supérieure ou extrémité du scapulum est attachée à la neuvième vertèbre par des ligaments. Ce levier peut se mouvoir d’avant en arrière de ce point d’attache pris pour centre. Ces mouvements sontétendus, les ligamentsétant assez lâches et permettant une grande mobilité. La ceinture pelvienne (PL VI, fig. 2, P) est, à son tour, reliée à la colonne vertébrale par des ligaments qui rattachent l’extrémité supérieure de l’iléon aux côtes sacrées. L’articulation , quoique moins mobile que celle du scapulum, permet pourtant des mouvements assez étendus d’avant en arrière. La cavité viscérale se trouve donc comprise entre quatre parois, dont deux, la supérieure forméepar la carapace, et l’inférieure formée par le plastron, sont fixes et non susceptibles de mouvements chez la plupart des Tortues, et dont deux autres, l’antérieure et la postérieure, sont susceptibles de mouvements de rotation d’avant en arrière et d’arrière en avant, qui peuvent allonger et raccourcir alternativementle diamètre antéro-postérieur delà cavité viscérale. Cela ressort clairement de l’examen des fig. 2 et 3, PL VI, qui représentent, l’une la coupe antéro-postérieure d’une Testudo, et l’autre le schéma

des mouvements des ceintures. On voit clairement que quand la ceinture thoracique T se porte en avant, tandis que la ceinture pelvienne P se porte en arrière, il y a augmentation de la capacité viscérale ; tandis que quand les deux ceintures T et P' se dirigent l’une vers l’autre et vers la cavité viscérale, elles diminuent le calibre delà cavité viscérale. Le mouvement divergent des ceintures augmente la capacité de la cavité viscérale, leur mouvement convergent la diminue. La différence des capacités est marquée par des triangles striés sur la fig. 3.

J’ai pu, sur une Testudo mauritanien, déterminerexpérimentalement cette différence de capacité suivant la situation des ceintures. J’ai mis à nu l’aponévrose viscérale par l’enlèvement du plastron, et j’y ai pratiqué une ouverture. Pendant qu’un aide, saisissant les membres antérieurs d’une main et les postérieurs de l’autre main, éloignait les ceintures l’une de l’autre, j’ai rempli d’eau la poche viscérale. En ramenant ensuite les deux ceintures vers la partie centrale de l’animal, il sortait de la cavité viscérale comprimée et diminuée une certaine quantité de liquide qui atteignait 65 centim. cubes environ, dans les cas où l’on avait placé les deux ceintures dans les situations les plus extrêmes. Cette cavité viscérale étant de 500 centim. cubes environ, on voit que les changements de capacité étaient considérables et atteignaient la voleur d’un septième.

Il résulte de ces faits que les muscles susceptibles de produire la convergence des ceintures seront des muscles expirateurs, et que tous ceux qui pourront amener la divergence seront des muscles inspirateurs. Mais il en résulte en outre que, la ceinture Ihoracique étant capable de décrire un angle bien supérieur à celui que peut décrire la ceinture pelvienne, les muscles appelés à agir sur cette ceinture-là auront, au point de vue de la fonction respiratoire, plus d’importance et de pouvoir. Nous verrons en effet que les muscles moteurs, soit en avant, soit en arrière de la ceinture thoracique, sont plus nombreux et ont une action plus étendue que les moteurs analogues de la ceinture pelvienne.

Les muscles prémoteurs et rétromoteurs de la ceinture pelvienne

sont surtout représentés par deux muscles puissants qui naissent du pubis et plus spécialement de l’apophyse pelvienne, si développée chez les Chéloniens, et qui de là se portent l’un en avant et l’autre en arrière.

Le muscle antérieur, attrahens pelvim de Bojanus (PL V, fig A ; PL VI, fig. 1, a.p.) se porte en rayonnant en avant, et va s’insérer à la face profonde delà partie moyenne du plastron, sur la région contiguë de l’hypoplastron et du xiphoplastron. Sa contraction a évidemment pour effet de porter l’os iliaque en avant, en lui faisant décrire un arc dont l’apophyse sacro-iliaque est le centre. Le muscle postérieur ou retrahens pelvim de Bojanus va s’insérer sur la face profonde de l’extrémité postérieure du plastron, sur la partie postérieure du xiphoplastron. Il tend à porter l’os iliaque en arrière. (Pl. Y, fig. 1 ; PL VI, fig. 1, r.p.)

Quand ces deux muscles se contractent en même temps, ils servent évidemment à fixer le bassin, qui devient ainsi unpoint d’appui solide pour le membre postérieur pendant les mouvements forcés de ce dernier. Mais il est évident que l’action isolée de l’ attrahens pelvim en fait un muscle compresseur des viscères, et par conséquent un muscle expirateur, tandis que la contraction isolée du retrahens pelvim, agrandissant la cavité viscérale , fait de ce muscle un muscle inspirateur. L’action de ces deux muscles, sans être très-étendue, a pourLant une importance relative qui ne saurait être négligée, et dont il est facile de se rendre compte sur une Tortue vivante dont on a mis le pubis à nu en enlevant une portion du plastron.

Les muscles prémoteurs et rétromoteurs de la ceinture thoracique ont, comme je l’ai déjà dit, une plus grande importance.

Gomme muscle rétromoteur, je dois d’abord signaler le muscle grand pectoral (PL Y, fig. 1, g.p.), qui s’insère d’une part sur la face profonde de la région centrale et antérieure du plastron , et d’autre part sur la tubérosité de l’extrémité centrale de l’humérus. Ce muscle joue évidemment et d’une manière très-marquée le rôle de rétromoteur de la ceinture thoracique, quand l’humérus est maintenu fixe et immobile relativement à la ceinture par

les contractions des muscles scapulo-huméraux et des muscles coraco et précoraco-huméraux, que j’ai désignés ailleurs sous le nom de muscles obturateurs interne et externe de la ceinture thoracique1. Ce muscle grand pectoral forme un faisceau dont les fibres se dirigent presque toutes directement en arrière et un peu en dedans, et ont une longueur qui permet un raccourcissement d’une étendue remarquable. Il n’est pas douteux que, lorsqu’il se contracte, fine porte fortement en arrière la ceinture thoracique, et ne diminue par là, dans de fortes proportions, la capacité de la cavité viscérale. C’est donc un muscle expirateur puissant.

Son action se combine d’ailleurs avec celle d’un muscle qui joue le même rôle que lui, et qui tend de plus à appliquer la ceinture thoracique, et particulièrement la région coraco-précoracoïdienne, doublée de forts coussins musculaires, contre la partie antérieure de la masse viscérale, qui est composée particulièrement de la partie antérieure du poumon et du foie. Ce muscle est le grand dorsal (PI. Y, fig . 1 et 2, g. d.), qui naît de la face interne de la première plaque costale de la carapace, et va s’insérer sur la partie supérieure du corps de l’humérus. Ses fibres se portent en arrière et légèrement en haut, et tendent à entraîner la ceinture thoracique dans celte direction, et par conséquent à l’appliquer vers la voûte de la carapace. Dans ce mouvement, la ceinture presse directement sur le sommet du poumon (PI. V, fig. 2 ,po'.)t qui fait saillie en avant, tout en étant recouvert par un cul-de-sac de l’aponévrose viscérale. Elle presse également sur le foie et sur les intestins, qui transmettent cette pression au reste du poumon. C’est donc là un muscle expirateur puissant, qui combine probablement son action avec celle du grand pectoral, et qui, comme ce dernier, agit à titre de muscle respiratoire, surtout au moment où l’humérus est fixé par l'action d’autres muscles dans l'articulation scapulo-humérale.

1 A. Sabatier; Comparaison des Ceintures et des Membres antérieurs et postérieurs dans la série des Vertébrés, 1880 ; grand in-4° de 438 pages et 9 planches. Montpellier, Coulet., libr.-édit. Paris, Adrien Delahaye, édit.

Gomme muscle inspirateur , la région thoracique possède un muscle très-remarquable dont j’ai eu l’occasion de m’occuper longuement dans mon travail sur la Comparaison des ceintures et des membres précédemment cité (pag. 150, 151, 152). Ce muscle, que Bojanus et Owen décrivent à tort comme serratus magnus, que Fürbringer décrit sous le nom de testo-coracoïdeus , je l’ai particulièrement étudié et j’en ai précisé les insertions et la signification.

Il s’insère (PL Y, fig. 1 et 2 ,p.p.) : sur la face profonde ou supérieure de l’extrémité interne du coracoïde, mais surtout suivant une ligne oblique sur une aponévrose (PI. Y, fig. 2,a.p.) qui, naissant de l’arcade fibreuse coraco-précoracoïdienne, recouvre un muscle désigné par Owen comme supercoracoideus , mais qui est en réalité l’obturateur interne de l’épaule. Parties de là, les fibres forment une lame musculaire qui se porte en dehors pour s’insérer sur une partie du bord extérieur de la première et de la deuxième plaque costale, et sur le bord interne de l’apophyse cardinale de l’hyoplastronetde la partie contiguë del’hypoplastron. Ce muscle, dont j’ai déterminé l’homologie comme petit pectoral , et que j’ai démontré être l’bomotype des fibres pubiennes du releveur de l’anus des Mammifères, est un muscle inspirateur dont l’action est très-importante.

L’action inspiratrice de ce muscle est liée à un double mécanisme dont les fig. 1 et 2 de la PI. V de ce Mémoire peuvent donner une assez juste idée.

1° Si l'on examine la situation de la ceinture thoracique pendant l’expiration, comme dans la fig. 1, PI Y, on peut facilement constater que, le bord interne de la région coraco-précoracoïdienne étant porté en arrière et en dedans, le muscle petit pectoral p. p. se trouv ; dans l’état le plus complet d’allongement et de relâchement de ces fibres. Si celles-ci viennent à se contracter, la ceinture thoracique est nécessairement portée en avant et en dehors, c’est-à-dire qu’elle décrit un arc de cercle dans cette direction autour de l’extrémité vertébrale du scapulum. Il résulte de là un agrandissement important du diamètre antéro-

postérieur de la cavité viscérale et une inspiration. L’examen de la fig. 1 , PI. Y, permet de saisir clairement l’antagonisme d’action respiratoire du muscle petit pectoral p. p. et du muscle grand dorsal g. d. On voit en effet que le premier a son point d’insertion fixe sur la carapace, en avant et en dehors de son point d’insertion mobile sur la ceinture thoracique, tandis que le point d’insertion fixe du grand dorsal, sur la carapace, est postérieur et externe à son point mobile sur l’humérus. Pendant que l’animal est en expiration, n. les fibres des deux muscles se croisent en X très-allongé, comme sur la fig. 1, PL V, et présentent un antagonisme évident.

2° En second lieu, le muscle petit pectoral, lorsqu’il est à l’état de repos, présente, par suite de ses rapports avec la partie antérieure de l’aponévrose viscérale et avec le sommet du poumon, une convexité postérieure dont la ftg. 2, PL V, permet de se rendre compte, mais qui est surtout bien figurée dans la planche de Bojanus représentant les muscles et les viscères vus par la face latérale de l’animal. La fig. 2 du présent Mémoire permet de saisir ces relations. La ceinture thoracique étant fortement relevée en avant, on voit par sa face profonde le muscle p.p. naissant de l’aponévrose ap. du muscle obturateur interne ob.i. On voit aussi que cette face profonde est en relation immédiate dans l’état normal avec le sommet du poumon po . , et avec l’aponévrose viscérale di., ou sac viscéral. Il existe là une excavation très-prononcée pendant l’expiration, et dans laquelle pénètre le muscle p.p. qui adhère aux parties sus-nommées par l’intermédiaire d’une couche de tissu conjonctif lâche qui permet des glissements. Si le muscle, qui présente une convexité postérieure prononcée, vient à se contracter, le premier effet de la contraction sera de redresser ses fibres et de transformer la surface convexe postérieure en une surface plane. La paroi antérieure du sac viscéral etl’extrémité antérieure du poumon suivront nécessairement le muscle dans ce changement de direction et de forme, et il en résultera un accroissement delà cavité viscérale et une inspiration. On voit donc que le muscle agira dans ces circonstances comme un diaphragme dont la concavité est antérieure, et qu’iljouera, par

rapport au muscle inspirateur antérieur ou diaphragmations de Bojanus, le même rôle que joue Yobliquus abdominis de Bojanus ou inspirateur de W. Mitchell et Morehouse par rapport à l’expirateur postérieur ou transversus abdominis de Bojanus. Il y a ‘dans l’un et dans l’autre cas deux muscles adhérant l’un à l’autre par leurs faces convexes, et par conséquent directement antagonistes. La disposition de ces muscles présente donc une symétrie remarquable en avant et en arrière de la cavité viscérale.

Le muscle petit pectoral a donc une double action qui correspond à deux moments différents de sa contraction.

1° Au début, la contraction du muscle a pour effet de transformer sa convexité postérieure en une surface plane, et de produire un certain degré d’inspiration qui est indépendant de tout déplacement de la ceinture thoracique; 2° ensuite, quand les fibres sont devenues rectilignes, elles agissent sur la ceinture pour la porter en avant et en dehors et produire un degré plus considérable d’inspiration.

Si nous résumons cette étude des muscles qui président aux mouvements respiratoires chez les Chéloniens, nous voyons que l’inspiration est due à des muscles dont l’un est antérieur et les autres postérieurs.

Le muscle antérieur est le petit pectoral ou serratus magnus de Bojanus.

Les muscles postérieurs sont Yobliquus abdominis de Bojanus et le muscle retrahens pelvim de Bojanus.

Le muscle petit pectoral et l’oblique de l’abdomen forment, l’un en avant et l’autre en arrière, deux lames musculaires dont les convexités regardent vers la cavité viscérale et sont par conséquent opposées l’une à Tartre. On comprend que leur contraction simultanée produise un allongement considérable du diamètre antéro-postérieur de la cavité viscérale, et par suite une forte inspiration. Il est dans tous les cas digne de remarque que les deux groupes de muscles inspirateurs produisent, malgré leur différence de composition anatomique, des actions tout à fait ana-

logues. En effet, il y a dans les deux régions double action inspiratrice : 1° par le redressement défibrés musculaires courbes, et 2° par le déplacement de la ceinture osseuse; mais, tandis que dans la région pelvienne ces deux actions sont dues à deux muscles séparés, dans la région thoracique elles appartiennent à deux moments distincts de la contraction d’un seul et même muscle.

L’expiration est également due à des muscles antérieurs et postérieurs.

Les muscles antérieurs sont le grand pectoral, le grand dorsal et le diaphragmatique de Bojanus. Les muscles postérieurs sont Y attraliens pelvim et le transverse de l’abdomen de Bojanus.

Ces muscles se comportent de deux manières : les uns agissent sur le sac aponévrotique viscéral; ce sont les diaphragmatiques et les transverses, que Thompson, W. Mitchell et Morehouse ont considérés comme étant l6s seuls muscles expirateurs des Chéloniens.

Les autres agissent sur les ceintures pour les faire basculer vers la région viscérale de l’animal. Ce sont le grand pectoral et le grand dorsal d’une part, T attrahens pelvim d’autre part. Les muscles du sac aponévrotique, assez développés chez les grandes Tortues, et particulièrement chez les Tortues aquatiques et à plastron réduit, le sont au contraire fort peu chez d’autres Tortues, et notamment chez la Testudo mauritanica. Chez cette dernière, les diaphragmatiques font presque entièrement défaut, et le transverse de l’abdomen est peu développé.

Il est d’ailleurs à remarquer que, la ceinture thoracique étant beaucoup plus susceptible de mouvement que la ceinture pelvienne, c’est aussi à son niveau que se trouvent les muscles respiratoires les plus élendus et les plus puissants. Cela est surtout vrai pour les Testudo , chez lesquels le muscle inspirateur postérieur ou oblique de l’abdomen est relativement réduit. Aussi ai-je constamment remarqué dans mes expériences que les grandes inspirations étaient accompagnées de mouvements en avant des épaules, des membres antérieurs et de la tête, tandis

que les membres postérieurs pouvaient rester immobiles et enfermés sous la carapace.

Ce n’est pas à dire que les mouvements en avant des membres antérieurs correspondent toujours à une inspiration. Il faut se rappeler, en effet, que les Chéloniens présentent dans l’intervalle des mouvements respiratoires une occlusion de l’ouverture glottique qui s’oppose à toute entrée ou sortie de l’air. 11 est d’ailleurs possible aux Tortues de faire saillir la tête et les membres antérieurs, tout en laissantla ceinture thoracique immobile et sans contracter le petit pectoral : il n’y a pas alors d’inspiration.

On comprend aussi que la contraction du petit pectoral puisse se borner à redresser les fibres de ce muscle sans agir sur la ceinture. Il y a alors inspiration faible sans déplacement notable de la ceinture thoracique. Ainsi s’explique l’expérience de Thompson qui, ayant enveloppé une Tortue de manière à s’opposer à la sortie des membres, n’en a pas moins constaté de légères respirations. Mais si de faibles mouvements respiratoires sont possibles dans ces conditions, il n’en résulte pas moins, des études qui précèdent, que les grandes respirations exigent les grands déplacements des ceintures et même des membres.

Je clos là cette étude. Il était bon, je crois, d’appeler l’attentention sur ce sujet encore resté dans l’ombre pour beaucoup d’anatomistes. Il me suffira d’ailleurs, pour indiquer le chemin que nous avons parcouru dans ce travail, de rappeler combien nous sommes loin de ces assertions de W. Mitchell et Morehouse : qu’il n’y a d’autres muscles inspirateurs que l’oblique de l’abdomen, et d’autres muscles expirateurs que les tenseurs de l’aponévrose viscérale ou muscles diaphragmatique et transverse.