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sur deux rythmes,

électrodes.

pulsations les deux

ixemple de

synchrones sur

deux systèmes pulsants lorsqu'on excitait l'entre-nœud en X. Plusieurs cas peuvent se présenter :

1° Les deux systèmes pulsants sont indépendants. — Dans ce cas, l'introduction d’une onde supplémentaire décale le système pulsant enregistré sur €, mais ne décale pas celui qu'on enregistre sur B. Parfois cependant on peut observer un léger raccourcissement dans l'intervalle des deux pulsations du système B (fig. 40, pl. V) qui suivent le moment où l'on a porté l'excitation.

2° Les systèmes B et C sont dépendants l'un de l'autre.

a) Les systèmes B et C sont rigoureusement synchrones. Dans ce cas le décalage se produit à la fois sur le système C et le système D, et il n’y a pas de désynchronisation entre les deux systèmes (fig. 41, pl. V).

b) La coïncidence n’a lieu que pour une pulsation sur deux du système correspondant (voir fig. 42, pl. V). Lorsqu'on introduit

une onde supplémentaire le rythme en B est décalé, mais non en C. Cependant après une onde de C où le système B n’enregistre rien, les deux rythmes primitifs sont rétablis en B et C. Dans l'exemple que nous donnons, nous avons pu faire disparaître le bloc existant sur le système B en rendant le point D légèrement positif (voir fig. 43, pl. V). Lorsqu'on a pu ainsi créer un système pulsant asynchrome au point D, on peut synchroniser les systèmes B et C en rendant positive l’électrode D qui a déclenché le système. Voici comment nous avons réalisé l'expérience : nous commençons par faire passer un fort courant, le point D étant négatif, puis, lorsque les pulsations deviennent asynchrones, nous arrêtons son action ; le point D se comporte alors comme un système pulsant permanent. Si nous renversons le sens du courant et que nous rendons D positif nous assistons à la synchronisation progressive des deux systèmes pulsants (voir fig. 44, pl. VI). Lorsqu'on supprime ce courant, la désynchronisation réapparaît aussitôt. Dans l'exemple que nous donnons, nous avons pu répéter 5 fois le phénomène que nous venons de décrire. Si nous répétons l'expérience avec une électrode large, il est possible de produire des systèmes asynchrones, mais il faut alors employer un courant extrêmement fort, ce qui est très préju-

diciable à la préparation, de sorte que pratiquement il n'est plus possible de synchroniser les deux systèmes. Toutes ces expériences peuvent s'expliquer à partir du schéma que nous avons donné sur la forme du gradient au point où l’on dépolarise l’entre-nœud. Suivant que la dépolarisation est plus ou moins poussée, l’un des deux versants du gradient peut commander tout l’entre-nœud,ou bien chaque versant du gradient pulse pour son compte puisqu'ils sont séparés par un bloc infranchissable. Ceci prouve que si deux systèmes sont asynchrones, c’est parce que l'onde née au point X n’a pu franchir le point D pour agir sur le système que nous enregistrons en B. Entre le moment où les deux systèmes sont absolument séparés, et le moment où il n’y a qu’un seul système pulsant, il existe toute une zone où des réactions alternatives sont possibles entre les deux systèmes. Dans ce cas, nous enregistrons des pulsations plus ou moins irrégulières où l'analyse peut, comme nous l’avons montré plus haut, déceler l'existence de deux systèmes pulsants qui s'influencent mutuellement. Dans nos enregistrements c’est au début de l'action du pôle négatif que l’on peut observer le plus souvent ces alternances de fréquences.

Les rapports des systèmes pulsants que nous enregistrons sur B et C peuvent présenter les complications croissantes suivantes :

1° Les deux systèmes peuvent être parfaitement synchrones, soit avec des pulsations régulières, soit avec des alternatives d'ondes rapides et d'ondes lentes (fig. 45, pl. VD;

2° Une pulsation peut manquer sur le système B, soit d’une façon accidentelle, soit d’une façon systématique. Les figures 46 et 47 illustrent ce cas. Nous pouvons voir que le temps de conduction entre C et B tend à s’accroître au bout d'un certain nombre de pulsations ; mais lorsque le décalage dû à l'augmentation du temps de conduction est suffisant, une onde manque dans le système B ; l'onde suivante du système C qui correspond à ce manque naît plus tôt que la succession normale des pulsations. Ce phénomène se reproduit périodiquement et peut s'expliquer facilement par la difficulté de plus en plus grande qu'éprouve l'onde née en C à traverser

la région soumise au courant, si bien qu'elle se trouve bloquée périodiquement. Dans ce cas particulier, le fonctionnement du blocage influence donc le rythme de C ;

3 Il peut y avoir entre C et B une difficulté de conduction telle que l’on enregistre une onde sur B pour deux ondes de C. C'est le cas classique du blocage 1/2 dont la figure 42 est une illustration ;

4 Les systèmes B et C ne sont pas synchrones, l’un d’entre eux influence périodiquement l’autre sans être influencé par lui. La figure 48 donne un exemple où le système B décale le système C. Nous avons marqué, par une flèche le moment où le décalage se produisait. Le rythme de B, par contre, n’est pas influencé ;

5° Enfin, les deux systèmes pulsants peuvent être complètement indépendants (fig. 38, 39 et 40).

Variation de la fréquence avec l’intensité du courant chez les Characées.

Lorsqu'on provoque des pulsations à l’aide d’un courant voisin du voltage rhéobasique, les pulsations sont très espacées, mais au fur et à mesure qu'on augmente le voltage on les voit se rapprocher de plus en plus. Comme le courant constant modifie l’entre-nœud, si l’on veut inscrire la courbe de la fréquence des pulsations en fonction du voltage qui les provoque, il faut se borner à mesurer cette fréquence sur les deux premières pulsations. On laisse entre chaque variation de voltage l’entre-nœud se reposer pendant environ deux minutes, et les expériences sont faites à intervalles réguliers, de façon que l'application du courant se fasse sur un entrenœud dans le même état physiologique ; dans ce cas les résultats sont cohérents. Voici la forme de la courbe (fig. 49) que nous avons mesurée : elle débute par une portion rectiligne mais bientôt, pour des voltages d'environ trois ou quatre fois la rhéobase, la fréquence augmente plus lentement que le voltage, pour se stabiliser lorsqu'il atteint 7 ou 8 fois la rhéobase. Lorsque la courbe atteint son plateau, la fréquence est égale à la période réfractaire absolue, ce qui est par définition la limite physiologique de la fréquence des réponses

qu'on peut obtenir pour un tissu. Blinks [19] a pu provoquer un courant d'action en dépolarisant un entre-nœud par un courant de 15 mV. seulement. Comme le courant de repos de la Nitelle est de 150 mV. on voit que ce dernier est égal à 10 fois la rhéobase. La marge entre la rhéobase et le courant

Fréquence (par minute

Rhéobase

Fig. 49. — Fréquence des pulsations en fonction de voltage.

de lésion est donc amplement suffisante pour expliquer les variations de fréquence par l’action du courant de lésion. Voici un exemple (fig. 50). de changement de fréquence en fonction du voltage. On peut voir quelle régularité prennent les pulsations dès le changement de potentiel, sans qu'il y ait évolution rapide du rythme comme c’est le cas si on emploie une électrode étroite. Nous avons encadré l’action d’un courant constant de 0,4 V par l’action d’un courant de 0,6 V pour montrer la réversibilité de l'action des changements de potentiel. On peut voir que de 0,6 V. à 0,8 V., la fréquence ne s'est pas beaucoup accrue, parce que nous approchons de la fréquence-limite. L'exemple que nous donnons a été réalisé sur un entre-nœud pris dans une culture de Chara fœtida, âgée de quelques semaines et faite au laboratoire. La jeunesse