COMPARAISON AVEC LES TISSUS ANIMAUX

En réalisant les expériences que nous avons citées plus haut, et lorsqu'on augmente graduellement l'intensité du courant constant destiné à créer le blocage, on observe les phénomènes suivants, aussi bien pour le pôle positif que pour le pôle négatif.

1° Sile courant est faible, on voit apparaître une inhibition au point où l’on a placé l’électrode du courant constant, car la première excitation fournit un courant diphasique normal, mais la deuxième, si elle est portée une demi-minute ou une minute après la première excitation, ne fournit qu'une onde monophasique sur la première électrode et ne peut franchir le blocage. Si au contraire, on porte l'excitation nouvelle deux ou trois minutes après la précédente, l'onde franchit de nouveau la zone soumise au courant. Les répétitions sur un rythme donné font donc apparaître un blocage (voir fig. 77, pl. XP.

2° Lorsqu'on augmente suffisamment l'intensité du courant constant, la première excitation que l’on porte sur le tissu bien reposé, ne passe pas le bloc, mais la seconde excitation peut le franchir. Suivant l'intensité du courant constant que l’on fait agir sur l’entre-nœud, deux courants d'action (voir fig. 78, pl. XI) en À pôle négatif, en B pôle positif) ou trois (voir fig. 79, pl. XI) sont nécessaires pour franchir le bloc. Le phénomène d’addition latente ne se produit que pour des intervalles qui sont égaux ou supérieurs à l'intervalle qui précédemment donnait lieu à deux ondes diphasiques complètes. Il n’y a donc pas là

un fait paradoxal dont le premier stade serait un phénomène d'inhibition, obtenu lorsqu'on répète les excitations, et le second stade un passage, dû également à la répétition des excitations. Ces deux phénomènes ne s’obtiennent pas pour le même rythme des excitations : la sommation exige un rythme plus lent que celui qui précédemment donnait lieu à l'inhibition.

Le phénomène d’addition latente n’est pas analogue à celui que E. Steinach [37] a étudié sur Nitella; cet auteur, en effet, a obtenu une réponse par répétition raplde de chocs d'induction brefs, dont chacun étaitinefficace s’il était porté isolément alors que, dans notre cas, le phénomène d’addition latente ne se produit pas au point que l’on excite, mais au point où l’on a créé le bloc; de plus, ce sont les courants d'action qui additionnent leurs effets au voisinage du bloc et non pas les stimulus qui ont provoqué ces courants d'action.

Notre cas, au contraire, a son analogue en physiologie animale dans l'addition latente dans les centres nerveux. On sait que certains réflexes, dits itératifs, ne fonctionnent que si on répète les excitations à une certaine fréquence, et que, dans ce cas, les courants d'action, arrivant au centre, y additionnent leurs effets jusqu'à provoquer le réflexe moteur.

Dans un pareil réflexe, l’influx passe d’un neurone sensitif à un neurone moteur par un troisième neurone intercalaire et c’est à la jonction des deux premiers neurones que se produit le phénomène d’addition latente.

Lapicque [38], dans sa théorie chronologique, a supposé que le passage d'un courant d'action isolé n'était pas possible en raison de la grande différence de chronaxie des deux neurones celle du neurone sensitif étant beaucoup plus petite que celle du neurone intercalaire. La répétition des influx sensitifs peut arriver cependant à exciter le neurone moteur grâce à l’addition des effets de chaque influx.

Or, nous savons que lorsqu'on fait passer un courant constant, la chronaxie change sous les électrodes, comme l’ont montré Cardot et Laugier; elle est diminuée sous le pôle positif et augmentée sous le pôle négatif. Il est donc possible que les différences de chronaxie entre la partie de l’entrenœud sans électrode et la partie qui a été modifiée par le

courant soient suffisantes pour réaliser des rapports chronologiques analogues à ceux qui existent entre un neurone sensitif et un neurone intercalaire (1). On aurait pour ainsi dire réalisé une sorte de synapse artificielle qui peut donner lieu à des phénomènes d’addition latente. On peut penser aussi que la répétition des courants d'action peut arriver à vaincre l’obstacle causé par la différence de niveau de potentiel, chaque influx s’avançant un peu plus loin dans la zone perturbée en utilisant la dépolarisation déjà opérée par celui qui l’a précédé.

Certaines expériences montrent, en effet, que le forçage ne se fait pas toujours brusquement, comme le montrent nos précédents clichés, mais, parfois, graduellement. Dans l'exemple que nous donnons figure 80, pl. XIL les deux premières excitations n’ont rien donné sur la deuxième électrode ; la troisième a donné une petite onde avortée qui témoigne que la propagation a atteint le voisinage de la deuxième électrode. Enfin, la quatrième onde est typiquement diphasique.

Une expérience de Vedensky [39], qui ressemble beaucoup à la nôtre, donne un résultat identique au premier effet du courant constant que nous avons signalé. Si on altère localement une préparation neuro-musculaire entre le siège de la stimulation et le muscle, par narcose, contact avec une solution fortement salée, élévation de température, ou passage d’un fort courant constant, on observe que les excitations espacées provoquent la contraction du muscle, tandis que les excitations répétées sur un rythme rapide produisent assez vite un relâchement du muscle, qui cesse dès lors de répondre à la stimulation. Si l’on recommence à espacer les excitations, de nouveau le muscle se contracte. Vedensky obtient le phénomène d'inhibition pour des rythmes d’excitation qui mettent hors de cause la fatigabilité possible du nerf au siège excité. Cet auteur interprète le phénomène en disant qu'il a créé sur le nerf une véritable synapse artificielle qui fonctionne comme une termi-

1. Ces changements de chronaxie seraient envisagés comme des chronaxies de subordination. Voir le travail de A. Monnier : Etude expérimentale du Mécanisme physicochimique de la Subordination, Nerveuse Arch. Intern. de Physio-

logie, 1933, v. XXXVIL p. 337.

naison nerveuse. Vedensky avait en effet observé ce phénomène sur une préparation neuro-musculaire et montré que le

siège de l’inhibition se trouvait à la jonction du nerf et du muscle.

Wassilief [40] a pu, par des moyens analogues, en faisant agir certains agents chimiques, en particulier une solution de CiCu, obtenir non seulement le phénomène de Vedensky mais encore, pour un stade d’empoisonnement plus prononcé, la création d’un blocage qui pouvait être forcé par répétition des excitations sur un certain rythme.

Nous voyons que les expériences de Vedensky et de Wassilief sont de tous points semblables aux nôtres, puisque ces auteurs citent le courant constant comme capable de faire naître les états que nous avons décrits sur les Characées.

En résumé, nous pouvons voir que les phénomènes d’addition latente chez les tissus animaux se retrouvent chez les Nitelles avec des caractères tout à fait analogues.La seule différence, bien entendu, c’est que l'intervalle de sommation pour les tissus animaux est de l’ordre du centième de seconde en moyenne, tandis que chez les Chara, il est de l’ordre de la demi-minute au minimium.

Tout ce que nous venons de dire semble nous éloigner de notre sujet, mais ces remarques, au contraire, permettent d'expliquer un fait que nous avions signalé sans en rendre compte lorsque nous avions donné l'analyse de la composition de deux systèmes pulsants. Si on se reporte à la page 55, on peut voir, dans l'exemple C de la figure 35, qu'il fallait admettre non seulement l'existence de blocs préférentiels, mais encore, à un certain moment, le forçage de ce bloc avec, pour conséquence, le décalage du second système par le premier.

Nous savons maintenant que le phénomène d’addition latente permet un tel forçage grâce à l’action des différentes ondes qui ont précédé celle qui a pu forcer le bloc.

Il est possible d'expliquer de la même façon les rythmes dédoublés qui prennent naissance sur une préparation déjà pulsante, lorsqu'on applique un courant constant loin de la région d'où partent les ondes. L'enregistrement a été fait en plaçant l’électrode réceptrice au point même où se trouve

l'électrode positive du courant constant. On peut voir (9261, pl: XI):

1° l’effet d'augmentation de la réponse pendant le passage du courant constant ;

2° entre les grandes ondes du rythme dédoublé, l'apparition de petites ondes avortées qui témoignent de l’arrivée des courants d'action au voisinage de l’électrode réceptrice, mais qui ne peuvent atteindre celle-ci.

Lorsqu'on rompt le courant constant, le rythme simple se rétablit immédiatement, comme on peut le voir sur le graphique en À. Si l’on rétablit le courant, le rythme dédoublé s'installe de nouveau. On pourrait croire qu’un tel rythme est dû à une récupération incomplète de la région soumise au courant, qui posséderait de ce chef une phase réfractaire beaucoup plus grande que celle de la région pulsante. Mais il faut remarquer qu'au moment de la cessation du courant, une onde d'ouverture est née sous l’électrode et que cette onde, marquée en À sur notre graphique, occupe l'emplacement approximatif d’une onde avortée, ce qui n’est pas compatible avec l'hypothèse d’une région récupérant son excitabilité plus lentement que le reste de l’entre-nœud. Nous croyons que ce rythme dédoublé est la conséquence d'un phénomène d’addition latente tel que ceux que nous avons décrits plus haut, chaque onde avortée préparant le passage de l’onde suivante.

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