PLANCHE XII

Fig. 80. — Forçage graduel du blocage par répétition des ondes. Le trait noir figure 1 minute.

= ——— ; PSE : . .

/ Â url LPC PRE RE À À Se de À Fig. 81. — Rythme 1/2 provoqué par le pôle positif et enre-

gistré au point même où l’on fait agir le courant. Le trait placé entre deux flèches indique la cessation de l’action du courant. Le trait noir placé sous le graphique représente une minute. Lire de droite à gauche.

Fig. 82. — Enregistrement de réponses électriques de Chara au point excité. En 1,2, 3, 4, 5, effets de stimulations croissantes juxta-liminaires. En s, pulsation spontanée. En {, réponse d’une autre préparation pour un sti-

mulus supra-liminaire.

VARIATION NÉGATIVE GRADUABLE 95

s'amorcer et de couper Le courant excitant avant que l'onde ait atteint son complet développement. On peut ainsi faire avorter la transmission. Différents degrés du phénomène sont représentés en 2, 3, 4 de la figure 82, pl. XIL. En 1, le stimulus existe, sans réponse visible. On constate que, lorsque l’onde a atteint un certain développement, inférieur cependant à son développement maximum, il n'est plus possible d'empêcher la transmission. La propagation et la réponse par tout ou rien paraissent donc intimement liées; mais, nous avons vu que, lorsqu'on faisait pulser une préparation par courant constant, les ondes qui naissent au voisinage de la cathode sont beaucoup plus petites que les ondes normales, et même que les ondes avortées que nous avons vues plus haut. Cependant, ces ondes, comme nous l'avons dit, se propagent normalement. On peut penser, d’après ce qui précède, que lorsqueles ondes avortent, ce sont les conditions de conduction qui leur ont manqué et non pas la faiblesse de la différence de potentiel qu’elles développent. Peut-être la notion de gradient de potenteil peut-elle expliquer l'avortement ou au contraire la propagation des ondessuivant que celles-ci rencontrent en face d'elles une variation du potentiel de l’entre-nœud abrupte ou graduelle. En tout cas, quelle que soit la cause de l'avortement du courant d'action, ce phénomène a son analogue sur les tissus animaux, comme Gelfan et Gérard [42 et 43] l'ont montré sur le muscle, où ils ont pu observer des contractions locales qui ne se propageaient pas ; là aussi, la transmission est liée à une réponse par tout ou rien. Ph. Fabre [44], pour des raisons théoriques, a admis qu'un lien de même ordre devait exister pour la réponse nerveuse. I y aurait donc là une loi tout à fait générale.

Résumons brièvement les analogies relevées entre les pulsations des tissus animaux et celles des végétaux :

1° Une lésion permanente fait naître une série de réponses dont la fréquence évolue dans le temps avec la même allure, pour l'appareil électrique de la torpille, pour le muscle et pour l’entre-nœud des Characées ;

2° Une onde supplémentaire introduite dans le système pulsant décale tout le système à partir de la nouvelle onde (terminaisons sensitives, pulsations des nerfs de crabe, cœur et entre-nœud de Characée) ;

3° a) L'action du pôle négatif d’un courant constant engendre des pulsations aussi longtemps qu’on maintient le courant fermé (système nerveux des insectes, nerfs de crustacés, Chara).

b) La fréquence en fonction du voltage s'inscrit suivant une courbe analogue (nerfs de crustacés et Chara).

c) Lorsqu'on rompt un courant constant, une série de pulsations naissent au pôle positif (même tissus).

d) Sur une préparation déjà pulsante, le pôle négatif augmente la fréquence des pulsations, tandis que le pôle positif la diminue (mêmes tissus et cœur) ;

4 L'existence d'une région où la conduction est gênée, provoque, au delà de cette région, la suppression régulière ou irrégulière d'une ou de plusieurs ondes (cœur, nerfs de crustacés, Char) ;

5° L'existence de deux systèmes indépendants sur une même préparation est liée à l'existence d’un blocage de la

conduction, préférentiel ou absolu, entre les deux régions d’où partent les pulsations (mêmes tissus) ;

6° Des groupements d'ondes régulièrement espacés paraissent liés à l'existence d’une onde négative lente (centres nerveux, nerfs de crustacés, Characées).

Par conséquent :

Malgré la diversité des rythmes et la variété d'origine des cellules sur lesquelles on les observe, les systèmes pulsants montrent une grande unité de comportement.

Au cours de cet exposé, nous avons eu l’occasion d’observer des phénomènes qui, bien que sans rapport direct avec les phénomènes pulsatoires, ont pu rentrer dans le cadre de notre étude, à cause de leur ressemblance chez les Characées et les tissus animaux :

1° L'existence chez les Characées de courants d’action graduables et non propagés, analogues aux contractions locales du muscle ;

2° Des phénomènes d'inhibition observables par répétition des courants d'action sur le nerf soumis à certains agents ; qui se retrouvent sur les entre-nœuds de Characées soumis à un courant constant ;

3° Le forçage, par répétition des courants d'action, d'une zone bloquée, comme dans 2°, mais plus fortement intoxiquée, est également réalisé chez les Characées lorsqu'on augmente l'intensité du courant constant qui crée le blocage.

Un fait important paraît devoir se dégager de cette comparaison : la rythmicité, qui semble l'apanage de certaines cellules ou de certains groupements de cellules douées d’une structure particulière, peut naître d’une façon plus ou moins durable chez un grand nombre de cellules tant animales que végétales, même si ces cellules ne sont pas douées, à l’état physiologique de propriété rythmique. La rythmicité paraît découler de la structure même de la vie et en particulier de

la polarisation cellulaire ; cet automatisme paraît donc d'ordre aussi général que l'existence de courants d'action et de leur conduction. La seule différence qui, à cet égard, semble séparer les phénomènes rythmiques des tissus animaux de ceux des tissus végétaux, c’est la vitesse avec laquelle se déroulent l’ensemble des phénomènes physiologiques.

Si nous reprenons l’heureuse expression que L. Lapicque a traduite d'Engelman, le « temps physiologique » des plantes est, en général, plus long que celui des animaux. Mais ceci ne nous permet pas d'établir une distinction essentielle entre ces deux espèces de tissus. En effet, si nous prenons la chronaxie comme caractéristique générale de ce temps physiologique, nous trouvons que les Characées s’intercalent dans les tissus animaux. Umrath a trouvé, en effet pour Nitella mucronata, des chronaxies voisines du 1/10° de seconde et nous-même, sur Chara fœlida, avons trouvé 1/2 centième de seconde. Les Characées se classent donc, comme vitesse d’excitabilité, entre le pied d’escargot et l'estomac de grenouille.

Ce qu'il nous paraît important de marquer, c’est que ces phénomènes rythmiques ne jouent aucun rôle connu dans les tissus des végétaux, alors qu'ils tiennent une place si importante dans les tissus des animaux. Il faut donc, pour que la rythmicité puisse jouer un rôle, un groupement de cellules particulières, spécialisées en vue d’une fonction déterminée, comme c'est le cas pour le cœur, par exemple.

Il nous est impossible, dans l’état actuel de nos connaissances, d'expliquer la cause de l’apparition de la structure propre à faire jouer un rôle vital à cette possibilité rythmique inemployée. Ceci, d’ailleurs, sortirait du domaine proprement physiologique pour rejoindre les théories de l’évolution.

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