Complément de l'exposé des travaux scientifiques, 1894-1902

J’ai choisi, comme objet d’études, les pattes abdominalesà\x\np\'<^'‘ il est facile de se procurer des embryons frais à tous les stades de

développement ; de plus, le tendon d’Achille présente à son extrémité distale une double bourse séreuse, l’une, achilléo-plantaire, située entre le tendon d’Achille et le plantaire grêle, et l'autre, achilléo-calcanéenne, siégeant entre le tendon d’Achille et le calcanéum.

Sur les jeunes embryons, la surface du tendon n’est pas libre ; elle est continue avec du tissu conjonctif lâche qui la relie au tissu environnant. Ce fait s'observe sur le tendon d’Achille, sur celui du plantaire grêle et les divers tendons fléchisseurs. Avec l’âge, le tissu conjonctif lâche qui entoure immédiatement le tissu dense du tendon devient clair, prend un aspect muqueux ; puis on y voit apparaître dqs espaces vides qui continuent à être cloisonnés quelques temps encore par des trabécules protoplasmiques anastomosées. Aux points nodaux de ce réticulum protoplasmique persiste un noyau. Plus tard, les filaments du réticulum protoplasmique disparaissent également; les restes cellulaires deviennent libres pour s’atrophier finalement. Les bourses séreuses et les cavités péntendmeuses sont donc des formations secondaires; elles succèdent à un tissu plein ; elles résultent d'une évolution spéciale du tissu conjonctif, qui, à l'origine, soudait les tendons aux parties périphériques.

Pour m’éclairer sur cette évolution spéciale du tissu conjonctif, j’ai dû remonter au premier développement et à la structure du tissu mesodermique des membres. Dans des membres naissants, la forme primordiale du tissu mésodermique est représentée par des cellules dont le protoplasme, homogène et transparent, se teint énergiquement par l’hématoxyline ou la thionine.

Par rapport aux noyaux, le protoplasma est fort peu abondant. De plus, il est impossible de distinguer de limites entre le protoplasma situé entre deux noyaux voisins. La /bme piimordiale du tissu conjonctif est ainsi constituée par une masse de protoplasma commun et à nombreux noyaux. L’examen des divisions cellulaires, très nombreuses dans ce tissu, apporte une nouvelle preuve à l’appui de cette conclusion : au moment de la division mitosique, les modifications structurales (zone claire périnucléaire) s’étendent jusqu'au milieu de l’intervalle compris entre le noyau qui est en division et les noyaux voisins qui ne le sont point.

mettent à leurs descendants un protoplasma moulé au gré des cirration et le nombre des organes tels que l'adaptation les a modifiés.

2. Développement des nodules cartilagineux. — De distance en distance et de la racine vers l’extrémité du membre, apparaissent séparément les nodules cartilagineux dans l’ébauche squelettogène. Le cytoplasme commun subit une série de modifications, quand il se prépare il élaborer du cartilage : il se différencie en filaments très colorables, d'abord indépendants les uns des autres, quoique munis de ramuscules latéraux; dans l’intervalle de ces filaments ramifiés, le reste du protoplasma s’accroît et devient plus transparent et moins colorable. Le premier stade du cartilage hyalin se caractérise donc par des trabécules chromophiles éparses au milieu d’un hyaloplasma réfringent et peu colorable. Ensuite les trabécules grandissent, se rejoignent par leurs extrémités et constituent finalement des cloisons complètes entre les individualités cellulaires. Lest ainsi que prend naissance le cartilage épithélioïde, second stade du cartilage hyalin (voir n” 96).

3. Évolution des segments intercartilagineux. — En s'allongeant, chaque nodule cartilagineux prend peu à peu la forme du segment squelettique définitif ; mais, à leur point de rencontre, les extrémités correspondantes de deux nodules voisins sont séparées et réunies en même temps par un reste de l’ébauche squelettogène. Ce reste est désigné sous le nom de disque intermédiaire; il vaut mieux lappeler segment mtercartilagineux. Comme le montre l’évolution ultérieure, le cytoplasma commun des segments intereartilagmeux va donner naissance à la fente articulaire, ainsi qu’aux tissus qui limitent de toutes parts la cavité articulaire. En étudiant, à cet égard, le cytoplasma commun dans les divers points des segments intercartilagineux, on distingue les parties suivantes : 1” au centre et au milieu du segment mtercartilagineux, c’est-à-dire au niveau de la future fente, le cytoplasma évolue eu tissu conjonctif

un territoire cellulaire. Les actions mécaniques n’y jouent aucun rôle, car si elles se produisaient, elles n’auraient d'autre effet que d’y amener des déchirures ou de broyer les tissus mous qui entourent de tous côtés la fente et reposent sur les portions dures des cartilages déjà formés.

ÏI. — Histogenèse et structure du tissu conjonctif dense (fibreux, tendineux).

précédemment. C'est un complexus a protoplasma commun e.i à

Le second stade se caractérise également par l’accroissement du protoplasma internucléaire et par sa différenciation en réticulum chromophile et en hyaloplasma. Pendant ces modifications, les noyaux et la portion périnucléaire du protoplasma continuent à

L’étude de l’ensemble des stades de développement permet d’éviter cette méprise : l’hyaloplasma est une différenciation du protoplasma commun; il est toujours contenu dans un réticulum chromophile et appartient h la cellule au môme titre que la substance chromophile et ses prolongements. O’est cet hyaloplasma seul, et non point la substance chromophile, qui se transforme en fibrilles conjonctives ou collagènes,

— Histogenèse et structure

élastique.

comme résultant de l'accroissement et de la transformation du réticulum chromophile.

Depuis que j’ai fait ces recherches sur le ligament cervical, j’ai eu l’occasion d’étudier l’histogenhse des fibres élastiques dans le derme (H9), à l’aide du procédé d’Unna, et dans les amygdales (114) et les ganglions lymphatiques (125etl30) en employant la méthode de 'Weigert. Partout le réticulum élastique est précédé par un réticulum chromophile dont il prend la place en subissant la transformation élastique. C’est en plein corps cellulaire que se fait cette élaboration et le réticulum chromophile ou élastique est toujours accompagné d’hyaloplasma. Pour se convaincre de ce fait, il suffit de comparer deux coupes delà même série, dont l’une a été traitée par le procédé d’Unna ou de 'Weigert et l’autre par l’hématoxyline et la fuchsine acide : les traînées protoplasmiques de la

fieation, j’ai pu établir que les premiers capillaires et hématies se développent dans l'intérieur du segment cartilagineux, aux dépens du tissu réticulé qui résultent de la transformation du tissu cartilagineux lui-même. Ni le tissu conjonctif réticulé ni les vaisseaux sanguins ne proviennent de la pénétration d’un bourgeon conjonctif et vasculaire d’origine périchondrale.

En ce qui concerne la signification cellulaire de l’hématie sans noyau, j’ai cru pendant quelque temps (101 et 125) que cet élément se produisait en plein protoplasma, par fragmentation du corps cellulaire lui-même. Une meilleure technique et surtout l’cxpéri-

quun noyau iransiorme i;:y et lüu. voir puis loin, p. ài).

Je fais suivre cette élude histologique du cartilage et de l’os de l’exposé de quelques résultats relatifs à l’évolution de certaines pièces squelettiques et à la constitution du tarse du lapin.

- Développement et constitution du tarse du lapin (C. R. de

la Société de Biologie, 1894, p. 807).

Tarse du lapin. — Existe-t-il chez le lapin un rudiment de gros orteil qui'serait soudé avec le métatarsien du second doigt, comme le veut Cuvier, ou bien ün segment faisant suite au premier cunéiforme et représentant un véritable gros orteil, comme le décrit et figure W. Krause? ou bien encore, le pouce fait-il défaut au membre postérieur, comme je l'ai avancé en 188-i, et, comme le

W. Krause ayant attribué mon affirmation à un défaut d’attention, j’ai repris la question et j'aiii^udié : l" le développement du squelette cartilagineux ; 2* l’ossification et la fusion de certains os du tarse du lapin ; 3" leurs connexions. Les résultats de ces observations sont les suivants :

Sur le tarse cartilagineux des embryons de lapin, les trois

(le l’épithélium superficiel jusque dans la profondeur de l'amygdale,: on voit que sur les animaux adultes et vieux, ce revêtement épithélial est plein sur certains points, mais que sur d'autres, il est devenu alvéolaire. Par l'étude des phénomimes cellulaires dont l’épithélium plein est le siège, on peut s'assurer que les portions alvéolaires prennent naissance par un processus histogénétiqué

tuent des Uois de petites cellules d’apparence claire. Le proto-' plasma qui réunit ces éléments est plein et on n’y distingue aucune limite cellulaire. Chaque ilôt constitue ainsi un amas de proto¬

plasma commun et à nombreux noyaux {tissu epuhehal hyper-

plasié) dont les caractères sont identiques à ceux du tissu conjonctif primordial CVoir p. 5).

Ce cytoplasma commun, d’abord d'apparence uniforme, ne tarde pas à se segmenter en formations arrondies {lobules ou follicules clos). Celte segmentation est déterminée par les phénomènes histogénétiques suivants : 1» développement do capillaires sanguins et lymphatiques par fonte de l’hyaloplasma du tissu épithélial hyperplasié; 2" formation de distance en distance de faisceaux de fibrilles con-

De ces éléments, les uns élaborent la trame du derme, tandis que les autres deviennent globules blancs et rouges.

Quel est le sort ultime des couehes épithéliales superficielles? Par les coupes comme par l’examen de la sérosité ou du muco-puj qui humecte la muqueuse glando-préputialo des chiens normaux (H7), on peut s’assurer que les cellules épithéliales superficmiu dégénèrent pour se transformer en corpuscules libres (muqueux ou globules blancs). La dégénérescence commence par le noyau, dont la chromatine se fragmente {noyau polymorphe). Ce phénomène a déjà lieu dans les cellules épithéliales encore réunies en tissu ; puis la portion périphérique du corps cellulaire se sépare des cellules voisines par liquéfaction. Les restes cellulaires s'isolent les Uns des autres et deviennent libres pour se transformer en globules blancs. Ici, comme dans les tissus mésodermiquos, le globule blanc