LE SYSTÈME SURRÉNAL CHEZ LES SÉLACIENS
Ces recherches constituent un travail de longue haleine que j’ai poursuivi pendant plusieurs années et qui a porté à la fois sur l’anatomie descriptive et comparée aussi bien que sur l'anatomie microscopique et la cytologie des organes composant ce syslèine. Ce travail a été l’objet de ma thèse de doctorat ès sciences, soutenue à Pai is en 1908, et a fait la matière d’un mémoire de i5o pages, accompagné de huit planches.
L’idée de ces recherches m’a été inspirée par l’espoir de résoudre les questions controversées relativement à la nature histologique de
établir autant que possible, à ce sujet, une règle générale de quelque valeur.
Les corps les plus antérieurs. corps axillaires, sont fusionnés en nombre variable, de manière A former
volumineuse placée sur Tartère axillaire 'cœur axillaire de Davernoy).
Il m’a semblé utile de reprendre entièrement Tétude du nombre des corps suprarénaux, puis de comparer ce dernier à celui des segments abdominaux dansles espèces que j’ai citées plus loin.
Chez les Squales, dans la plupart des espèces, le nombre des corps, en dehors de Taxillaire, est égal à celui des segments diminués de deux à cinq.
Toutefois, il est un certain nombred’espèces ainsi qu’on
le tableau de la page 22, chez lesquelles il y a une discordance assez marquée entre le nombre des corps suprarénaux et celui des segments correspondants à leur étendue dans la cavité abdominale {Lamna cornubica, Centrina valpecula, Carckarias glaucus).
Ces formes établissent une transition entre le mode de
rénaux chez ces Squales, où
Rapports avec le système artériel. — L’étude du système artériel montre que la disposition et le nombre des corps suprarénaux sont étroitement liés à la disposition et au nombre des artères segmentaires ou intercostales, l.à oé ces dernières sont métamériques les corps le sont aussi, lè où les artères sont moins nombreuses que les segments vertébraux et distribuées avec une certaine irrégularité, les corps suprarénaux le sont également.
■ Ainsi chez \'Acanthias. dans toute la région où le système artériel présente celle métamérie régulière, les corps suprarénaux sont.
en même nombre que les segments vertébraux, les corps sont,
pour chaque vertèbre. Là au contraire où les artères segmentaires disparaissent, les corps manquent de même, et leur nombre total
artères segmentaires se fait sur uue grande étendue.
Forme des corps suprarénaux et leurs rapports avec le système nerveux grand sympathique, — La forme des corps supraré • uaux est très simple. Là où ils sont très régulièrement segmentaires, ils consistent en de petits corps sphériques aplatis, plus souvent ovoïdes, avec une extrémité amincie dirigée en dedans, c'est-à-dire du côté où leur arrive l’artère.
La veine porte rénale envoie au niveau de chaque corps suprarénal un lacis de veines larges, aplaties, communiquant fréquemmen I
es uns se jettent directement dans la veine cardinale (ils n’ont pas été représentés dans le dessin), les aulres forment des branches veineuses (v. f.) dirigées transversalement au nombre de deux en moyenne pour chaque corps. Oes veines, passant dans le tissu conjonctif de la portion dorsale du corps, viennent se jeter dans un
Dans certains cas, quelques anses, capillaires sortent çà et là du contour de la figure dessinée par l’ensemble des vaisseaux, et se portent en irradiant à quelque distance du corps, elles sont toujours entourées de petites gaînes de substance suprarénale qui les
accompagnent.
entre cette substance prétendue fibrillaire et les cellules chromaffines allongées, d’ailleurs parfaitement intactes.
Tous ces caractères, et le diagnostic différentiel qu’ils permettent de faire avec les cellules nerveu.-es, sont d’autant plus frappants, qu’il est po-^sible d observer, d^uis une mê'ne coupe, à côté des cellules précédentes, des cellules nerveuses indubitables qui
colore énergiquement. Dans ce cas, du reste, toute la substance colorable du noyau n’est pas teinte uniformément par la safranine, et à côté de corpuscules safranophiles, on en trouve quelques-uns qui sont colorés en violet parl’hématéine.
Tous ces caractères permettent de rapprocher ces noyaux de ceux des cellules glandulaires.
Terminaisons nerveuses. — Pour étudier les terminaisons ner- ''eusesdans le corps suprarénal, j’ai employé deux méthodes dis-
ordinaire
Corps iiiterrcnanx
; rapports.— iMls sont représentés soit
taux que nous avons trouvés à propos des suprarénaux entre les corps et les vaisseaux. L’inkrrénal, si vraiment il provient d'ébauches mitamériques nombreuses, a perdu à un bien plus haut degré que les suprarénaux toute trace de cette constitution primitive.
Linterrénalne présente pas non plusles rapports étroits qu’ofîrent les suprarénaux avec les veines cardinales. Lorsqu’il est plongé dans la substance du rein, comme chez Hexanchus griseus, il est évidemment entouré de toutes parts par les larges capillaires veineux de cet organe. Dans les autres cas, il est situé dans le tissu conjonctif placé en arrière des veines cardinales, et séparé de l’une
peut être parfois extrêmement mince, comme on le voit sur des embryons déjà assez développés de Torpédo marmorata (embryons
fait saillie dans la veine cardinale correspondante, comme c'est le cas pour les suprarénaux antérieurs, et les rapports sont évidemment beaucoup moins étroits.
L’interrénal ne possède pas non plus de capsule veineuse dépendant du système porte rénal, comme celle que nous avons trouvée autour des suprarénaux.
Structure.—Les corps interrénaux sont constitués par une capsule connective mince n’envoyant pas de sepla, ni de travées à l’intérieur
Pourtant, chez quelques espèces de grande taille, telles que Car-
variable lie tissu fibreux entourant quelques vaisseaux assez volu-
autour desquelles se disposent des veines assez larges. Ces dernières toutefois ne possèdent pas de tunique musculaire.
La substance propre est disposée en cordons allongés ou en flots
lacis inextricable dans les mailles duquel circulent les vaisseaux capillaires sanguins. Ces cordons sont constitués par des cellules
Arrivé là, il se jette rapidement, après un court trajet, dans la veine cardinale correspondante ; il n’y a jamais à la périphérie de l’interrénal de capsule veineuse comparable à celle que l'on rencontre
Etude cytologique. — I.eyüig a décrit, il y a longtemps, dans les cellules de l’inleirénal une matière grasse assez abondante, accumulée dans le protoplasma sous forme de gouttelettes plus ou
La nature de ces gouttelettes a donné lieu à des contestations. Dans le but de trancher cette question, j'ai cru bon de ne pas m’en rapporter exclusivement aux réactions histochimiques, et j’ai tenu à avoir l’avis d’un chimiste sur ce sujet. M. Ville, professeur de chimie médicale à l’Université de Montpellier, a bien voulu rechercher la nature du contenu de ces cellules.il résulte de ses analyses qu’il s’agit bien là, effectivement, d’une substance giaisseuse.
Celle substance se présente dans le proloplasma cellulaire sous la forme de grains noirs, de dimensions très variables. Ces granulations siègent de préférence à la périphérie des cordons, de telle sorte que sur les coupes transversales ceux-ci paraissent limités par une écorce noire, tandis que leur centre, occupé par les noyaux qui s’y sont réfugiés, est en majeure partie clair, à cause de la présence de ces derniers, et ne renferme que quelques granulations noires très fines.
Lorsqu’on a fait disparaître cette graisse par des lavages dans les essences, la place qu’elle occupait dans le protoplasma est représentée par des vacuoles vides au sein de ce dernier.
Grains safranophiles. — Dans les cellules ainsi privées de leur graisse, j’ai vu quelquefois, et notamment chez Zygœna maliens, dans l’épaisseur des travées protoplasmiques séparant les vacuoles, de petits grains ou môme de petites boules colorables par la safranine et en nombre variable {fig. 22).
Chacun de ces grains occupe le centre d une vacuole claire. Ils représentent certainement un produit de sécrétion de la cellule
Noyaux. — Les noyaux des cellules de l’interrénal sont de forme ‘■égulière, arrondie, pourvus de fines granulations chromatiques et
raie agissant à la fois sur tout l’interrénal.
suies surrénales des vertébrés supérieurs en rapport avec l'état de l’appareil génital des animaux, je me suis demandé si cet état particulier des noyaux de l’interrénal des squales ne relevait pas d’une cause analogue ; dans le but de vérifier celte hypothèse, j’ai dressé
effet, si on emploie la méthode de Golgi-Cajal, les cordons épithé-
signalées Diamase. On en voit pari
rameaux plus lins, très grêles, qui p cordons épithéliaux. Mais il m’a été ii leur terminaison, et je ne puis qu’affir au milieu des travées épithéliales, san
structure - La capsule surrénale des amphibiens se présente sous la forme d’une mince bande jaune doré, appliquée à lafacevéntrale du rein et le plus souvent fragmentée en îlots. Elle est constituée. par des cordons cellulaires pleins, affectant toujours des rapports étroits avec les veines efférentes du rein, contre l'endothélium desquelles ils sont appliqués.
Chez les anoures, les cellules chromaffines forment des amas plus ou moins volumineux suivant les genres, ainsi que l’a indiqué Giacomini. Ces amas sont toujours intimement mêlés aux cellules corticales, avec lesquelles ils constituent les cordons de la glande. Le mode de répartition de ces amas parmi les cellules corticales donne une physionomie toute spéciale à chacun des genres que j’ai examinés {Bana, Bufo, Hyla).
Chez les urodèles. au contraire, les cellules chromaffines sont moins abondantes dans la capsule surrénale. En outre, elles restent plus superficielles dans les cordons, l.a glande surrénale de ces animaux se rapproche donc plus que celle des anoures du type réalisé par l’organe surrénal des sélaciens, où la substance corticale (corps interrénaux) est complètement séparée de la substance médullaire ^corps suprarénaux).
Un autre point de la structure de ces organes mérite aussi d’attirer l’altenlion, c’est que les cellules chromaffines de la capsule surrénale y sont absolument indépendantes des éléments du syslème nerveux grand sympathique. Il n’y a pas, chez les amphibies, les rapports de contiguïté que l’on observe dans la capsule surré-
mettent de considérer ces dernières comme des éléments glanda-
Les noyaux de ces cellules se présentent aussi sous des aspecls fort divers et offrent des affinités colorantes variables. Ces modifications dans leur forme et dans leur chromaticité sont comparables à celles que l’on observe généralement dans les glandes.
comme étirées, entre les autres éléments des cordons.
Jamais elles ne deviennent polygonales pour constituer des masses épithéliales, et dans quelque partie de la capsule surrénale qu’elles se placent, soit dans les cordons de cellules corticales, soit
autour des cellules médullaires ou au milieu des amas que ces dernières forment, elles demeurent globuleuses, sans modeler en rien
très caractéristique ; il est placé en général à un des pôles de la cellule, très près de la surface.
Le corps protoplasmique est fortement granuleux, et c’est à l'énergie avec laquelle ses granulations fixent certains réactifs que l'ensemble de la cellule doit sa coloration intense. Ces granulations se colorent bien par l'éosine, prennent par métachromasie une teinte rougeâtre après l'action du bleu polgchrome, et conservent la cou leur que leur donne le dahlia, après l'action de l'eau acidulée.
Oes réactions histochimiques rappellent celles des Mastzellen, Avec la forme de ces cellules et la position de leur noyau, elles constituent un ensemble de caractères qui permettent de rapprocher les cellules d’élé des éléments leucocytaires. Ce sont probablement des leucocytes émigrés dans la capsule surrénale, et qui prennent des caractères spéciaux dans cet organe.
Stilling considérait ces cellules comme n’existant dans leur plein développement que pendant la période estivale ; pendant l’hiver, chez les grenouilles engourdies, on ne peut plus les reconnaître, bien qu’elles existent peut-être sous une forme atrophiée. Pour moi, je les ai trouvées pendant toute l'année dans un parfait état de développement chez des grenouilles (Rana esculenta) conservées dans le laboratoire ou prises dans les environs immédiats de Montpellier. où ces animaux ne subissent pas une hibernation profonde, ni de longue durée.
Je les ai rencontrées chez des sujets de très petite taille, et manifestement âû-és de quelques semaines seulement, dont les glandes génilales se trouvaient dans un état de développement encore incomplet, et ne pouvait s’achever dans le cours de la saison. La présence des cellules d’élé n’est donc pas absolument liée au déve¬
loppement de l'appareil génital.
Les cellules d été sont beaucoup moins répandues chez les Amphi-
biens que ne le laisseraient croire certains travai