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supérieur; pourtant, il conserve des caractères primitifs par rapport à la généralité des Gastéropodes et en particulier le Notœum.
Ce bouclier dorsal, encombré de spicules et de nodosités, ne constitue certainement pas l'équivalent du manteau des Prosobranches (fig. 11).
QI est probable, dit Paul Fischer (18, p. 518) qu'il représente à la fois les lobes épipodiaux des Elysia et des Aphysia soudés sur la ligne médiane et percés par les orifices respiratoire et anal et le disque céphalique des Philine. »
Tout en reconnaissant la nature complexe du Notœum, j'y vois, bien plutôt l'équivalent du pseudo-manteau des Chitons, qui, lui non pins, n'est pas comparable au manteau des Prosobranches et qui est formé par la région céphalique intimement fusionnée avec le manteau proprement dit, en dehors de toute : fusion avec des dépendances du pied.
Malgré l'absence de coquille chez Doris adulte et la présence de la coquille multi-segmentée chez le Chiton, on constate la présence d'organes sensoriels (rhinophores chez Doris, micræstètes et mégalætètes chez Chiton). D'autre part, l'aspect général, la stucture, la disposition par rapport aux différentes parties du corps, l'absence de toute cavité palléale, rendent ce rapprochement très plausible.
Si la coquille segmentée a une plus grande importance chez le Chiton, on ne doit pas oublier que des genres voisins présentent, à ce point de vue, des différences considérables. Chitonellus, par exemple, où les segments de coquille se réduisent beaucoup ; Cryptochiton, où les plaques coquillières sont entièrement recouvertes, et qu'enfin, dans les Aplacophores, 11 n'y a plus de coquille du tout dans l'organe équivalent à celui des Chitons.
Dans ce dernier cas, la structure du Notœum et du pseudomanteau des Amphineures offre des ressemblances frappantes, comme le montre la figure 25.
Nous avons, cependant, intérêt, maintenant, à laisser de
Fic. 24.
Phyllidia trilineata {les deux premiers dessins sonl imiles du règne animal de Cuvier).
No {.— Phyllidie vue par la face dorsale.
No 2. — Phyllidie ouverle par la face dorsale pour montrer la disposilion du lube digestif.
No 3.— Phyllidie vue par la face ventrale ; du côté droit, le pied est légèrement relevé pour montrer les branchies en lames.
Lettres communes aux trois figures :
A, Anus.— B, Bouche. — Br, Branchie. — Es., Eslomac. — m, Muscle rélracteur du bulbe æsophagien. — N, Nœlum.— æ, OEsophage. — P, Pied. — », Rectum.— T, Tentacule.
côté Doris, pour des types incontestablement plus archaïques, comme Phyllidia, où nous voyons l'animal, qui reste aussi
symétrique que Doris, prendre des ressémblances extérieures beaucoup plus frappantes avec les Chitonidés (fig. 24).
Dans Phyllidia Trilineata (Cuvier), figure 2%, nous retrou-
vons l’anus sur la ligne médio-dorsale, déjà beaucoup plus bas que chez Doris. Les branchies, formées non plus d’arborescences, mais de lames nombreuses, placées entre le Notœum et le pied, rappellent la disposition des lames branchiales des Chitons (Br, fig. 24, n° 3).
à Fryeria où la disposition des branchies est la même que chez Phyllidia, mais où l'anus a la situation de celui du Chiton entre le Notœum et le pied (fig. 25, n° 3).
Là, la ressemblance -devient tout à fait suggestive et nous avons presque tous les caractères extérieurs SE Chiton (1) : Grande sole pédieuse occupant toute la face ventrale, mufle aussi peu indiqué que chez les Amphineures, grand Notæum
Un pas de plus et nous arrivons
dorsal, avec branchies périphériques et anus situé sur la ligne médiane entre le pied et le Notœum.
Je ne prétends pas, bien entendu, que Fryeria soit un Chiton, ni un Amphineure — non — il y a de grosses différences au point de vue de l’organisation interne, mais alors que parmi les Prosobranches archaïques nous trouvons la Patelle, et en général les Cyclobranches, qui reproduisent certains traits de la physionomie extérieure des Chitons, il est intéressant de remarquer que ces traits se trouvent encore mieux accentués chez Fryeria, par suite de la position de l'anus et de la présence du Notœum. |
Nous n'avons donc pas besoin des formes Prosobranches, même archaïques, pour rapprocher de tels Opistobranches des formes symétriques du groupe des Amphineures, et il m'a semblé intéressant de comparer dans une figure d'ensemble les rapports extérieurs des formes archaïques de Prosobranches, d'Amphineures et d'Opistobranches (fig. 25).
(1) Sauf, peut-être, pour les orifices rénaux et pour les orifices génitaux,
Comparaison de Patella, Chitonellus, Fryeria
No let 1 b. — Patella, face ventrale et profil. No 2 et 2 b.— Chitonellus, face ventrale et profil. No 3 et 3 b. — Fryeria, face ventrale et profil.
Lettres communes aux six figures :
A, Anus.— B, Bouche. — Br, Branchies. — M, Manteau. — N, Notœum. — PHPiEd,
Dans la Patelle {la forme qui se rapproche le plus des Amphineures, parmi les Prosobranches) (n° 1 et 1 4, fig. 25), nous retrouvons, en dehors de la sole pédieuse aplatie, les branchies en lames des Chitons, mais /a tôle est déjà dégagée du manteau qui forme au-dessus d'elle, wne cavité palléale dans laquelle débouche l'anus et les orifices du complexe anal.
Dans Doris, les branchies en lames des Chitons n'existent pas, mais le Notœum prend l'apparence du pseudo-manteau des Chitons.
Dans Fryeria (3 et 3 b, fig. 25), nous retrouvons les branchies en lames disposées comme chez les Chitons, nous constatons l'absence de toute cavité palléale et l'anus terminal, comme chez ces derniers et, enfin, la présence du Notœum déjà signalé chez Doris.
La ressemblance extérieure avec les Amphineures est donc beaucoup plus complète chez Fryeria que chez la Patelle. Quoique la disposition extérieure de Fryeria suggère très naturellement l'idée d'une forme encore plus archaïque que celle de la Patrelle, je ne crois pas, cependant, que la position de l'anus soit primitive chez elle et j'y vois un phénomène secondaire de régularisation.
Fryeria et Phyllidia sont déjà des formes Gästéropodes et leurs larves à coquille nautiloïde nous montrent que nous sommes déjà loin de l'Amphineure.
La position de l'anus et du complexe anal offre, d'ailleurs, beaucoup de variélé chez les Nudibranches adultes, quoique leur position primitive soit, d'après moi, sensiblement la même pour tous, au moment où la larve, même âgée, possède encore sa coquille.
Fryeria et Phyllidia, dont je ne connais pas le développement ont certainement, au moment où leurs larves sont au stade caractéristique (après que la rotation de la région anale est complètement éffectuée) un anus dorsal placé comme chez Doris ou Philine (fig. 12, nes #4 et 5, p. #3). Mes observations personnelles, appuyées sur les nombreux dessins figurés par
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les auteurs, sur les Opistobranches et sur les Prosobranches permettent d'affirmer qu'il y a toujours chez les larves, à un stade relativement jeune, un anus dorsal ou sensiblement dorsal, comme dans la figure 12.
Prenant pour point de départ cette première constatation, il est très intéressant de suivre les modifications du complexe anal dans la série des Opistobranches. Partant de ce que l'on peut appeler le point AL (anus larvaire), figure 12, n° & el n° 5, page #3, point où se trouvait situé l’anus chez la larve munie de sa coquille nautiloïde, on constate les modifications suivantes :
1° Dans les Inférobranches (type Phyllidia), le rectum descend à peu près en droite ligne à partir du point AL, jusqu'à l'extrémité inférieure du corps ou presque jusqu'à cette extrémité, et les branchies ont la même situation que chez les Amphineures:;
20 Dans les Antobranches (type Doris), le rectum suit le même trajet que dans les précédents, c'est-à-dire qu'il descend à peu près en droite ligne à partir du point AL, mais il n'atteint pas l'extrémité inférieure du corps, et les branchies entourent l'anus, comme une rosette :
30 Dans les Polybranches et les Pellibranches (lypes : Eolis, Tethys, Elysia), le rectum est court, et l'anus à tendance à passer sur Île côté droit, tout en restant le plus souvent dorsal ;
4° Dans les Inférobranches (type Pleurophyllidia) le rectum s'incline obliquement à partir du point AL pour aboutir à un anus latéral, les branchies gardant leur forme archaïque ;
90 Dans les Pleurobranches (type Umbrella), le rectum s'incline d'abord à partir du point AL et vient aboutir à un anus dorsal et postérieur tandis que la branchie, malgré son insertion latérale est franchement dirigée en arrière ;
6° Dans les Pleurobranches (type Pleurobranchus), le rectum s’achemine obliquement en arrière et aboutit à un anus latéral, comme la branchie, franchement dirigée en arrière ;
LS Iguree
79 Dans les Tectibranches anaspides (type Aphysia), le rectum a sensiblement les mêmes dispositions que dans le Pleurobranche, mais l’obliquité du rectum à partir du point AL est déjà moins grande, la branchie est encore dirigée en arrière ;
8° Dans les Tectibranches inoperculés (lype Philine, type Acera, type Scaphander), nous voyons le rectum à partir du point AL devenir de plus en plus transversal et la branchie prendre une direction latérale et latérale supérieure.
90 Enfin, dans les Tectibranches operculés (type Actéon), le rectum à parür du point AL se dirige franchement vers le haut, gardant sa direction primitive, celle qu'il a normalement dans les Prosobranches et la branchie tout en restant du côté droit est devenue une branchie Prosobranche.
Nous pouvons traduire tous ces déplacements que nous observons dans la série des Opistobranches adultes, par une comparaison :
Le point AL est le centre du cadran d’une horloge ; la grosse aiguille figure le rectum et suit, dans la série des Opistobranches, par un mouvement rétrograde, depuis la demie jusqu’à l'heure, en passant successivement par les points intermédiaires, les divisions du cadran.
La comparaison n’est cependant pas absolument exacte, car l'aiguille varie de longueur dans les différents types.
Dans aucun cas, on ne peut prétendre qu'il s'agit dans ces déplacements du rectum et de Fanus dans la série des Opistobranches adultes, d'une détorsion proprement dite ou d'une dérotation (voir Chapitre HT). Le phénomène ne porte, dans la région abdominale, que sur une fraction de l'intestin et il rentre, nettement, dans la catégorie des régularisations. 3
Après ces constatations, prétendre avec Bouvier, qu'Actéon est la forme la plus archaïque du groupe des Opistobranches, ou affirmer avec PeLsexter que les formes Chilina (pulmonés) et Actéon forment le point de départ du type Opistobranche, semble une assertion presque paradoxale.
Elle ne peut s'expliquer que par la nécessité de trouver une série de formes conduisant des Prosobranches aux Opistobranches. |
Si Actéon se rapprochait des formes Cyelobranches ou Aspidobranches, qui dans le groupe des Prosobranches offrent, comme nous venons de le voir, un certain nombre de traits communs avec les Amphineures, on pourrait à la rigueur comprendre celte manière de voir ; mais, il n'en est pas ainsi ; Actéon se rapproche visiblement des formes les plus élevées du groupe des Prosobranches et des plus différenciées !
Quant à Chilina, avec son orifice pulmonaire protégé par un lobe du manteau, son grand pied dilaté en avant, sa coquille auriculiforme, trés développée el spiralée, avec son péristome simple et tranchant, on ne peut guère le rapprocher que des Auricula, formes maritimes, très spécialisées, sur la signification desquelles, je crois que personne n'est très bien fixé.
Aussi, considérant que les formes inférieures des Nudibranches inférobranches, Phyllidia, Fryeria et Doridella, ont des ressemblances tout à fait suggestives, avec les Amphineures, par leur notæum el par la disposition relative des branchies et du pied (ressemblances extérieures plus complètes encore que chez les Cyclobranches) il nous semble impossible de ne pas les considérer, malgré l'apparence plus condensée de leur système nerveux, comme des formes relativement rapprochées des Amphineures ; car à côté de ce système nerveux, 1l y à un système circulatoire el un rein qui offre des analogies frappantes avec les mêmes appareils du Chiton.
La condensalion des ganglions .nerveux : dans la région céphalique est-elle d’ailleurs toujours une preuve de la supériorilé d'un type zoologique ?
Il me suffira de rappeler que personne ne songe à mettre un Annélide au-dessous d’une Planaire, à cause de la présence d'une chaine nerveuse ventrale. Dans les Pélécypodes, le type
