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CONSniMTiONS sus QILQIIES ÎÀITS

PAR

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IMPRIRIERIE C. ANNOOT-BRAECKMAN, AD. HOSTE, SUCCr*

CONSIDMTIOIIS SDR ÛmûMS FAITS

PAR

FRi^ivçoM CRËPIIV

GAND

IMPRIMERIE G. ANNOOT-BRAECKMAN/ AD. HOSTE, SUGC'

Extrait du Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique^ t. XXVIII, première partie.

Influence de l'altitude sur les caractères de certaines formes.

Dans son mémoire intitulé : Le genre Rosa. — Ré$ultat généraux des travaux de botanique systématique concernant ce genre (traduction par Emile Burnat), M. Christ, après avoir établi un parallélisme entre les Rosa canina L., S. dumetorum Thiuill.y R. agrestis Savi et R. tomentella Lem.y considérés comme espèces de plaine, avec les R. glauca Vill., R. coriifolia Pries, fi. graveolens Gren. et fi. abietina Gren., considérés comme espèces de montagne, s'exprime de la façon suivante, à propos des caractères particuliers au deuxième groupe : < Les caractères ce distinctifs de ces Roses de montagne, envisagés dans « leur ensemble, sont ceux qui peuvent être observés, « dans d'autres genres aussi, pour les espèces de la « montagne comparées à celles de la plaine. Tous ces * « caractères sont bien ceux produits par les influences du « climat de la moyenne montagne, comprise entre les « limites de la région des hêtres et celle des sapins : « humidité, période de végétation plus rapide, insolation « plus forte; par suite, croissance plus énergique, raccour*

« cisscment des mérithalles et même des styles, agran- « dissement luxuriant des organes, coloration des corolles, « plénitude de sève qui empêche les sépales de se flétrir « trop tôt et les fait participer à la prompte maturation « des fruits. »

Selon M. Christ, les caractères des espèces de montagne seraient invariables et se conserveraient dans les pieds transportés dans la plaine. Le JR. glauca descendu des régions élevées dans les galets de TAar, près de Neuhaus, vers 570 mètres d'altitude, se distingue, il est vrai, dit M. Christ, par une taille beaucoup plus élevée, mais il conserve ses autres caractères, même ceux de la maturité précoce et des sépales quasi persistants. Le R. glauca qui existe sur les collines de la Belgique, paraîtrait y être, pour M. Christ, un reste d'une végétation glaciaire.

Le même auteur ajoute : «Très généralement, le rempla- « cernent des R. canina et dumetorum par les R. glauca c et coriifolia est rapide et complet dans les Alpes, le « Jura et les Vosges. Dans les montagnes de ^Allemagne, « il en est de même, avec la différence que les Roses de « montagne descendent plus bas, mais cependant pas « jusqu'au fond des bassins et des plaines : tel est le cas « près de Wûrzbourg, Weimar et Rudolstadt, en Silésie,

< en Moravie et en Angleterre. C'est seulement dans le a Nord près de Dantzig, sur la Westerplatte, qu'on atteint le « point où les R. glauca et coriifolia commencent à appa- « rattre dans la plaine, ainsi que cela s'observe en Scandi- « navie. Mais toujours avec la différence significative « que ces derniers Rosiers choisissent de préférence les

< lieux boisés, tandis que les JR. canina et dumetorum

< habitent des stations champêtres. Dans le Midi, les deux « Roses de montagne se tiennent à de plus grandes

« hauteurs, parce que là les deux autres (espèces montent « jusque dans la région montagneuse. Le J?. glauca^ « sous une forme très réduite qui rappelle le £• ferru- « ginea Vill.^ pénètre jusque dans les Abruzzes et le « JR. coriifolia atteint TApennin toscan.

a On rencontre assurément, c'est encore M. Christ qui « parle, des formes intermédiaires entre les R. canina et « glauca, entre R. dumetorum et coriifolia^ mais leur « apparition est rare. Ce sont là les formes indécises que « j'ai nommées R. glauca var. subcanina et JR. coriifolia « var. subcoUina. »

En considérant certains faits bien établis sur le faciès et sur la distribution géographique d'un bon nombre d'espèces de montagne appartenant à d'autres genres, on est disposé à accepter de confiance comme étant fondées la plupart des remarques émises par M. Christ sur les caractères et la dispersion des JR. glauca et R. coriifolia; mais dès qu'on aborde l'examen des faits on ne tarde pas à concevoir des doutes sur la légitimité des idées du savant botaniste de BAle.

Nous allons examiner successivement les questions suivantes. Les espèces dites de montagne présentent-elles bien d'une façon suffisamment constante :

1^ des folioles relativement grandes?

2* une inflorescence raccourcie ?

Z^ des pédieelles courts, cachés par les bractées ?

4^ des styles réunis en capitule court ?

5<> des réceptacles à maturation précoce ?

G^" des mérithalles courts et un port trapu ?

Nous estimons qu'à la première question on peut répondre négativement. Souvent les R. canina et R. dumetorum de la plaine présentent des folioles relativement

grandes et, d'autre part, souvent les JR. glauca et R. cortïfôlia de la montagne portent des folioles petites ou médiocres.

Il n'est pas rare de trouver des variétés du B. canina, R. dumetorum et JR. tomentella à inflorescence raccourcie avec des pédicelles cachés par les bractées.

Quant à la question des styles courts ou allongés, nous ne comprenons pas bien ce que M. Christ a entendu dire. Nous savons que dans les Synstylae les styles sont normalement longuement exserts pour former une colonne stylaire égalant les étamines ou à peu près ; que dans la section Stylosae, les styles sont un peu saillants et constituent une courte colonne stylaire; que dans la section Indicae^ les styles sont également un peu saillants^ mais non rapprochés les uns des autres en colonne. Nous pouvons ajouter que dans le R. sericeay ce type si singulier, les styles sont également saillants, et même parfois jusqu'à égaler les étamines. Mais dans toutes les autres espèces connues, à l'exception du R. gigantea dont la place taxinomique n'est pas encore bien arrêtée, les styles sont inclus ou du moins ne dépassent l'orifice du réceptacle que tout juste assez pour porter leurs stigmates au jour. Normalement, le capitule stigmatique est sessile, plus ou moins arrondi ou conique, plus ou moins gros ou plus ou moins petit selon que le sommet des styles est plus ou moins velu, glabrescent ou glabre(^). Ce n'est que très accidentellement que les

(i) Quand les styles sont très velus, les stigmates sont séparés les uns des autres par le tomentum et leur écartement produit un gros capitule stigmatique étroitement appliqué par ses bords autour de Porifice du réceptacle. Dans ce cas, les stigmates ne sont pas. plus sessiles que dans les capitules à styles glabres, glabreseents ou faiblement hérissés; seulement ici le tomentum n'empêche pas d'apercevoir le sommet des styles

Styles se montrent saillants d'une façon marquée dans la JQeur vivante ou sur le réceptacle à Pétat de vie; mais ce qui arrive assez souvent, par suite de la contraction des tissus du réceptacle florifère et surtout du réceptacle fructifère durant la préparation des spécimens d'herbier, c'est que les styles font saillie dVne façon apparente au-dessus du disque, portant ainsi à quelque distance de celui-ci le capitule stigmatique. C'est là un accident qui a fait croire à quelques phytographes que les styles étaient plus allongés dans certaines espèces ou variétés que dans d'autres. Cette exsertion artificielle se constate facilement dans les formes à sépales rabattus pendant la maturation des réceptacles, mais il n*est pas aisé de Tobseryer dans les formes à sépales relevés après Tanthèse.

Si M. Christ a entendu parler de la longueur absolue des styles, la question est différente. La longueur totale des styles est en rapport avec la forme du réceptacle. Si celui-ci est court, les styles seront courts, s'il est allongé, les styles seront plus longs que dans le premier cas. Mais s*il existe des types spécifiques dont les réceptacles fructifères spnt toujours ou presque toujours courts, c'est-à-dire arrondis ou déprimés, et d'autre part, s'il existe d'autres types à réceptacles habituellement plus ou moins allongés, on compte certaines espèces ou variétés qui voient leurs réceptacles varier de la forme globuleuse ou subglobuleuse à la forme ovoïde, parfois avec un rétrécissement supérieur plus ou moins marqué. Les R. caninay R. dumeto^ rum, R. glauca, R. corUfolia et R. graveolens présentent

qui sont plus ou moins saillants selon la place occupée par eux dans le capitule. Il n^y a -donc entre les capitules stigmatiqiies tomenteui, hérissés, glabrescents ou glabres que la seule différence produite par le degré de villosité ou de glabréité.

ces dernières variations dans leurs réceptacles fructifères. Il s'en suit que ces espèces peuvent avoir chacune des styles plus où moins courts ou plus ou moins allongés selon la forme, que prend leur réceptacle. La longueur des styles étant sous la dépendance de la forme des réceptacles, les caractères que Ton peut en tirer ne peuvent avoir que la valeur de ceux du réceptacle, valeur reconnue à peu près nulle, comnie celle de la présence ou de Tabsçnce d'un pédicule aux akènes ou aux ovaires.

La maturation plus précoce des R.glauca et R. coriifolia pourrait être un caractère distinctif moins douteux que les précédents, mais il a besoin de faire l'objet de nouvelles observations. 11 est toutefois à remarquer que des variétés de R. canina et de jR. dumetorum croissant, dans la montagne, en compagnie des R. glauca et R. coriifolia, peuvent mûrir leurs réceptacles en même temps que ces derniers. Ce sont là des variétés que M. Christ rapporterait) non pa^ aux R. canina et R. dumetorum^ moins bien au R.glauca et R. coriifolia sous les noms de subcanina et iubcollina. Ces variétés sont-elles bien réellement des formes intermédiaires, comme le pense M. Christ? C'est poifsiblie. Dans tous les cas, les matériaux conservés dans Therbier de cet auteur sous les noms de var. subcanina et var. subcollina ne nous présentent rien de bien clair, de bien précis, et ne nous paraissent pas justifier Tidée que Tauteur s'en est faite. Il nous semble que rétablissement et la délimitation de groupes intermédiaires, s'ils existent toutefois, entre les R. glauca et R. coriifolia d'une part et les £. canina et R. dumetorum de la plaine, d'autre part, exigera de longues et délicates recherches.

Selon M. Christ, les espèces de montagne dont il a été question ci-dessus auraient des mérithalles plus courts et

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un port plus trapu que les espèces correspondantes de la plaine. En ce qui concerne les R. gluuca, H, cariifolia, R. canina et R. dumetorum, les exceptions à cette règle nous ont paru tellement nombreuses qu'on fera peut-^lre bien de n'accepter celle-ci que provisoirement en attendant des vérifications nouvelles. Nous sommes à nous demander si c'est bien à Tinfluence de Taltitude qu'on doit exclusivement attribuer le raccourcissement dea entreoceuds et le port plus trapu de certains buissoios de R. glaaca et de Q. cornfoliay et si ce n'est pas plutôt k des influences purement locales tenant à la nature des stationsT. Dans lea Alpes, au même niveau d^altitude, et à peu de distance les uns des autres, nous avons constaté de telles différences dans le port de buissons de R. glauca et de R. coriifolia^ que. nous sommes porté à n'accorder aucune valeur à l'altilude sur le raccourcissement des mérithalles et sur le port des buissons de Rosa. Les R. alpina^ R. ferruginea, R. montana et R. pomifera varient également beaucoup, dans les mêmes localités^ selon la nature des stat^ns.

Le R. montana Ghaix, qui est une espèce de montagne croissant assez fréquemment dans les mêmes localités que les H. glauca, R. coriifplia et R. abietina {R. uriensis), con*tredit d'une fagon frappante ce qu'avance M. Christ sur l'influence de la montagne en ce qui concerne le raccourcissement des mérithalles et la taille des buissons de Roses. Cette espèce se présente parfois comme un petit arbrisseau, mais, le plus souvent, elle constitue un buisson aux tiges élancées dépassant de beaucoup les autres espèces de montagne croissant à côté de lui et dépassant également d'une façon sensible les R. canina et R. dumeto^ rum. Tel est le cas que nous avons fréquemment constaté dan? les alpes du Dauphiné, du Piémont et de la Suisse.

Nous sommes porté à 'ci*oire que M. Christ s'est trop inspiré du fait si connu de la réduction de taille chez les plantes alpines sous Tinfluence de Taltitude et a été ainsi etitrainé dans une généralisation un peu précipitée.

Recherchons maintenant si la plaine ne nous offre pas d'exemples à mettre en parallèle avec ceux que M. Christ cite pour la montagne^ et qui viendraient nous démontrer que la réduction de taille et le raccourcissement des mérithalles ne sont point exclusifs à la montagne.

Le /t. rubiginosa L. de la plaine comparé aux R. mt-^ crantha et aux R. canina, R, dumetorum et R. tomentosa avec lesquels il croit souvent en mélange, nous offre un exemple admirablement démonstratif de réduction des mérithalles et de la taille. Le contraste entre ce type et les autres espèces citées, reste frappant sur tous les points de la Belgique, depuis le niveau de la mer jusque sur les collines de 100 à 200 mètres et même sur des points plus élevés de notre pays. L'analogie du R. rubiginosa avec les jR. glauca et R. coriifolia tels que les caractérise M. Christ se poursuit dans la coloration plus intense de sa corolle, dans la contraction de Tinflorescence et dans le relèvement des sépales après l'anthèset

Au sujet de leur distribution dans les montagnes, du moins dans les Alpes, le Jura et les Vosges, M. Christ prétend que le remplacement des R. canina et R. dumetorum par les R. glauca et R. coriifolia est rapide et complet. En est-il bien ainsi? Encore, pour ce cas, le monographe des Roses suisses ne nous parait pas. avoir suffisamment vérifié les faits et semble s*étre laissé entraîner par des idées préconçues.

MM. Burnat et Gremli lui ont déjà fait remarquer que dans les Alpes maritimes les espèces dites de montagne

croissent à la même altitude et souvent dans les mêmes stations que les espèces parallèles de la plaine.

En Belgique, les R. glauca et R. cùrtifolia^ qui sont toutefois rares et très disséminés, croissent en compagnie desit. caninaei R. dumetorum entre les limites de 100 à 800 mètres d'altitude. Us paraissent se rencontrer dans des conditions analogues en Thuringe. Ces deux derniers exemples sembleront sans doute peu concluants à M. Christ, parce qu'ici, il ne s'agit pas de véritables montagnes.

Mais même dans les Alpes de la Suisse, les faits sont-ils bien tels que les expose le botaniste bàlois? Nous ne le pensons pas, car il n'est pas rare de voir, du moins à des altitudes peu élevées, de vrais fi. canina et R. dumetorum croître en compagnie des fi. glauca et fi. coriifolia.

Il restera à constater si^ à des altitudes plus élevées, ces deux dernières Roses restent pures de tout mélange avec les formes parallèles de la plaine.

En ce qui concerne les fi. glauca et fi. coriifoliaj nous estimons qu'il reste encore beaucoup de vérifications et d'observations à faire avant d'être définitivement bien renseigné sur leurs caractères morphologiques et sur leur distribution dans le sens de l'altitude.

Quant au fi. graveolens^ son caractère montagnard nous paraît encore loin d'être d(^montré. De nouvelles recherches sont indispensables pour fixer exactement la distribution de cette Rose au point de vue de l'altitude.

Nous engageons vivement les spécialistes à porter leur attention sur les divers faits que nous avons traités cidessus, et à relever avec précision l'altitude des stations des espèces dites montagnardes et les dates de leur floraison et de leur maturation comparées à celles des espèces et formes dites dé la plaine.

Concordance des styles velus avec les sépales relevés après Tanthèse.

MM. Burnat et Gremlî ont été les premiers à signaler la concordance des sépales relevés après Tan thèse avec âes styles ve!us. D'après ces habiles spécialistes, cette concordance paraîtrait presque générale. Le fait signalé par eux est certainement curieux et mérite de fixer Fattention, mais a-t-il bien toute Timportance qu'ils semblent y attacher et peut-il être d'un grand, secours pour la distinction de certaines formes?

Nous allons examiner cette question.

Établissons tout d'abord que toutes les espèces à sépales relevés après Tanthëse et véritablement persistants sont, à notre connaissance, à styles densément velus ou tomenteux. Ces espèces sont :

R. pomifera Herrm.

Alberti Regel.

R. molHïSm.

gymnocarpa Nutt.

R. orientalifl Dupont.

Webbiana Wall.

R. elymaitica Boiss. et Hausskn.

macrophylla Lindl.

R. cinnamomea L.

alpinaL.

R. davarica PalL

acicularis Lindl.

R. notkana Presl.

pimpinellifolia L.

R. pisocarpa Gray.

xanthina Lindl.

R. blanda Ait.

lateaMill.

R. arkanaana Porter.

sulpburea Ait.

R. rugosa Thunb.

sericea Lindl.

R. kamtschatica Vent.

minutifolia Engelm.

R. laxa Retz.

laevigata Micb.

R. Beggeriana Schrenk.

microphylla Tbunib.

R. anserinaefolia Boiss.

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Les espèces et les formes secoodaires à sépales relevés, mais demi-persistants sont également à styles plus ou moins velus. Tel sont les :

H. gUaoiVUl.

R. coriiibfia Pries.

R. uriensis La|^ et Pag.

R. montana Ghaiz.

R. ferruginea Yill.

R. mbigînosa L.

R. glatinosaSibth. e(S R, sieula Tratt.

R. graTeolens Gren* R. omissa Dëségl.

Si nous n'avons pas énumèré le R. Heekeliana Tratt. dans Tune ou Tautre de ces deux catégories, c*est que nous ne savons pas si les sépales sont demi-persistants ou persistants.

A la suite de ces deux groupes, nous pouvons en citer un troisième, celui des CaroUnae^ dans lequel les styles sont densément velus avec des sépales non-rabtttus après Fanthèse, mais étalés ou relevés en coupe, persistant ordinairement pendant la maturation, et à la fin caducs.

Examinons maintenant à ce point de vue les espèces à sépales rabattus.

La section des Bracteatae, comprenant les R. braeieata Wendl. et R. clinophylla Tbory (2). involmraia Boxb.) présente des styles toraenteux avec des sépales rabattus (^).

Dans la section des Symtylae^ où les sépales so&t toujours rabattus, les styles sont glabres ou velus selon les espèces. C'est ainsi que les R. multiflora, R. phoenicia^ R. arvensis et R. setigera se son! constamment montrés jusqu'ici à styles glabres, et les R. microcarpa^ R. Col-

(1) N^ayant pa$ encore eu Poccasion d'observer de$ fruits bien mûrs des R, bracteata et R. clinophylla, nous ne pouvons pas dire si les sépales se désarticulent et deviennent à la fin caducs, ou s*ils sont persistants. Il y a là une incertitude qu*il importe de faire disparaître.

lettif R. LuciaCy H. Wichuruiana^ R. tunquinensisy R. anemonaeflorQ et R. moschata, à styles velus. Quant au R. sempervirens, ses styles sont presque toujours velus, mais ils peuvent se n^pntrer glabres dans quelques cas très rares.

Le R. stylosa, qui constitue à lui seul le groupe S^j/r/o^ae, a les styles presque toujours glabres C^), très rarement velus; ses sépales sont rabattus.

Dans les R. indica Lindl. et R. semperflorens Gurt., les styleS; qui sont normalement saillants, sont tantôt assez longuement glabres au sommet, puis plus ou moins velus vers la base, tantôt velus jusque vers le sommet; ils peuvent être enfin complètement glabres. La véritable allure des sépales après Tanthèse, et pendant la maturation n'est pas encore bien connue. Les sépales restent-ils habituellement réfléchis après Tanthèse et deviennent-ils caducs par désarticulation, ou bien se relèvent-ils et sontils persistants? Nous avons vu des cas de relèvement très caractéristique avec des styles glabres, mais n'étaient-ce pas là de simples accidents?

Le H. gigantea a les styles velus jusqu'au sommet ou assez longuement glabres sous les stigmates. Dans cette espèce*, les sépales restent rabattus sur le réceptacle mûr, mais finissent-ils par se désarticuler ou bien sont-ils persistants? Sur un fruit mûr que nous avons pu examiner, les sépales ne présentaient aucune trace de désarticulation. Y aurait-il ainsi des sépales réfléchis avec persistance? Il y a là, selon nous, un point fort important à élucider.

(1) Nous n'avons en vue ici qae la partie vfsible des styles aa-dessus de rorifice du réceptacle. Il arrive dans la section des Stylosae comme dans celle des Caninae {Cynorrohdon) que la partie inférieure et cachée des styles dits glabres peut être plus ou moins velue.

Dans la section des Caninae (Cynorhodon)^ à sépales rabattus et caducs^ les H. caninaf R, dumetorum et R. tomentella ont* ordinairement les styles velus, mais chacun d'eux présentent certaines variations à styles glabres ou glabrescents. Le R. Pouzini a plus souvent les styles glabres que velus. Le R. sepium est dans le même cas. Le R. micrantha présente fréquemment des styles glabrescents ou glabres, mais parfois aussi des styles plus ou moins fortement hérissés. ,

Le R. gallica et le R. Jundzilli sont deux espèces qui, avec des sépales rabattus, sont à styles plus ou moins densément velus.

D'après ce qui précède^ on voit que la grande majorité des espèces est à styles velus et que la villosité des styles accompagne toujours ou presque toujours des sépales relevés après Tanthèse, persistants ou demi-persistants, que certains espèces peuvent avoir des styles velus avec des sépales rabattus comme certains types à styles glabres ou glabrescents. La glabréité des styles lerait-elle pour quelque chose dans la réflexion des sépales de certaines espè- . ces ou formes? Y aurait-il là une véritable solidarité ou seulement une simple concomitance? MM. Burnat et Gremli semblent soupçonner qu'il pourrait bien y avoir une sorte de solidarité entre les deux faits. Pour appuyer cette façon de voir, ils invoquent une variété du R. PoU" zini (R. leptoclada Boullu) à styles velus et à sépales relevés et plusieurs soi-disant variétés des R. coriifolia et R. glauca. A notre avis, ces exemples ne sont pas concluants; Tun d'eux est probablement un simple accident, les autres sont établis sur des interprétations spécifiques bien dputeuses. Du reste, on peut opposer à ces faits relatés par MM. Burnat et Gremli, d'autres faits contraires^

c*eit^à«dire des oas de relèvement des sépales avec des styles glabres. Avant de pouvoir se prononcer dans cette question, il faut se livrer à de nouvelles recherches.

Queild valeur peut«*02i accorder à la présence d'acicules et de gljindes cror les axes P

Nous avons plusieurs fois attiré l'attention sur la valeur que Ton peut attribuer aux acicules ou aux glandes qui apparaissent sur la tige, les branches et les ramuscules. Nous croyons utile de reprendre nos anciennes observations sur ce sujet et de les compléter.

L'armature des axes a toujours fait, de la part des spécialistes, l'objet d'une étude très sérieuse. Plusieurs auteurs se sont même appuyés sur la forme et la disposition des aigin'llons et de leurs dérivés pour établir les divisions principales de leur classification, ou du moins pour caractériser certaines sections du genre. Godet s'est uniquement basé sur Tarmature pour répartir les espèces (européennes) en groupes principaux, dont les subdivisions reposent également sur la forme et la disposition des aiguillons. M. Regel a eu aussi recours à Farmature pour établir certaines subdivisions de sa classification. Tout récemment, M. Baker, dans l'appendice de la neuvième édition du traité des Roses cultivées, par M. W. Paul (The Rose Garden), ^'inspirant des idées de Godet, fait remarquer que la majeure partie des Roses peut-être distribuée en trois groupes : Diacanthae, Heieraeanthae et HomocuHihae.

Malgré leur nature appendiculaire, les aiguillons et les acicules fournissent d'exeellenls caractères, mais ils n'ont pas toute l'importance que leur ont attribuée certains spécialistes et ne peuvent servir uniquement de base à la classification naturelle du genre.

Les aiguillons et les acicules sont, comme d'auti^es organes, soumis à des variations assez nombreuses; il faut une assez longue expérience avant de pouvoir discerner ce qui est normal, constant, de ce qui n'est qu'accidentel et passager. Sans cette expérience, on peut, à chaque inslanr, être dupe des apparences. Les erreurs sont d'autant plus faciles que l'on a souvent affaire à des spécimens d'herbier ne représentant que de simples fragments d'individus.

C/esi sur le vif soit 5 Téial sauvage, soit dans les jardins, que Ton doit surtout chercher \\ se rendre un compte exact de la forme des aiguillons. Tous ceux qui ont beaucoup examiné de Uosiers vivants, et spécialement ceux qui se sont livrés aux expériences de culture, savent combien les aiguillons s nt sujels à varier selon la force ou la faiblesse des axes. Dans son jeune âge, le Rosier émet des tiges délicaies, à aiguillons ressemblantsouvent fort peu à ceux qui se développeront posiérieurement sur des axes robustes. Ces aiguillons sont grêles, plus ou moins nombreux, souvent droits, alors que leur forme normale apparlient au type crochu; d'autre pari, ils pourront être aliernes, alors qu'ils appartiennent à la catégorie des aiguillons régulièrement géminés. Ce n'est qu'après deux ou trois ans et même après un plus long laps de temps (|ue le buisson de Rosier donne naissance à des liges sui' lesquelles l'armature se présenie dans les conditions propres à l'espèce. Remarquons que I âge ne suffit pas

toujours pour faire acquérir au buisson son cachet normal. Certains buissons, provenant de plants — nous parlons ici de Roses élevées dans les cultures — ayant été contrariés dans leur jeune âge, peuvent rester malingres pendant très longtemps et n'offrir qu'une armature plus ou moins anomale. Ce fait se produit également à Tétat sauvage et donne souvent lieu, tant au point de vue des aiguillons que sous le rapport des autres organes, à des appréciations erronées sur la valeur des caractères. L'arrêt de développement provoqué par Tune ou Taulre cause, passagère ou consiante, peut donner naissance à des formes naines, chez lesquelles l'armature diffère notablement de celle des formes ayant pu se développer d'une façon normale. Le phytographe doit donc se mettre en garde et rechercher avec soin, avant de prendre une décision sur les caractères d'armature d'un type spécifique quelconque, quellc'S sont les diverses causes capables d'altérer la forme et la disposition typiques d'une espèce. C'est pour n'avoir pas tenu compte de ces causes de variation^ que bien des descripteurs se sont trompés en appréciant les caractères de Tarmaiure soit en exagérant la valeur de certaines formes et de certaines dispositions d'aiguillons, soit en refusant à ceux-ci la valeur taxinomique à laquelle ils ont droit.

Étudiée dans des conditions normales, la forme des aiguillons, malgré ses variations, présente souvent des différences constantes d'espèce à espèce, ou même parfois de groupe à groupe. C'est ainsi que les aiguillons crochus du R. rubiginosa se distinguent des aiguillons crochus du R. canina^ que les aigiiillons crochus des Synstylae sont différents des aiguillons crochus des Caninae, que les aiguillons arqués et parfois plus ou moins droits du

R. lomentosa ne peuvent pas élre confondus avec les aiguillons droits du R. villosa L. (R pomifera Herrm. et R. mollis Sm.).

Lr coloration même des aiguillons peut offrir, à ^on (our, des caractères distinctifs qu'il est utile de faire ressortir. Certaines espèces ont des aiguillons constamment très paies, d'un vert jaunâtre, tandis que d'autres espèces les ont plus ou moins vivement colorés.

Passons maintrnant aux aeicules et aux glandes des axes.

Certaines Roses présentent constammeni ou habituellement dos aeicules ou des glandes, tandis que d'autres n'en présentent qu'accidentellement. Les aeicules ou les glandes accompagnent tantôt des aiguillons alternes, crochus ou droits, tantôt des aiguillons géminés, crochus ou droits.

Voici le tableau des espèces, rangées par sections, qui présentent normalement ou accidentellement des aeicules ou des glandes en dehors de la partie inférieure des tiges»

Sect. — SYNSTYLAE.

B. mosohata Herrm. ~ Présence accidentelle de soies glanduleuses

nu de fines aeicules.

B. srvenais Huds. — Même observation.

B. anemoBseflora Fortune. — Présence probablement accidentelle

de soies glanduleuses.

Sect. — GALLIGAE.

B. grallioa L. — Présence à peu près constante d^acicules glanduleuses ou non glanduleuses.

■' • ' Sect. — GANINAE.

B. oanina f^. — Présence très accidentelle de fines aeicules ou de soies

glanduleuses.

B* rubig^nosa L. — Présence assez acci<lentclle d*acicules ou de soies

glanduleuses.

B glutinoaa Sîbth. et Sin. — Présence à peu près constante d^acicules '"' ' cl de' soies glanduleuses

Sect. — CAROUNAE.

R humilia Marsh. — Présence accidentelle d*acicules.

B. luoids Ehrh. — Même observation.

B. nitids Willd. — Présence constante d*acicales.

Sect. — CINNAMOMEAE.

B. oinnamomes L. — Présence accidentelle d'acîcules.

B. davurioa Pall. — Même observation.

B ruffosa Thunb. ^ Présence constante d*acîcules.

B. kamtohatioa Vent. — Même observation.

B. nutkana Presl. — Présence accidentelle d*acicules.

B. laza Reiz. — Même observation.

B Beggeriana Schrcnk. — Même observation.

B. Alberti Regel. — Présence assez constante d'acicules.

B. firymnooarpa Nutt. — Même observation.

B. maorophylla Lindl. — Présence accidentelle d^acicules.

B. Webbiana Wall. — Même obscrvatitm.

B. blanda Ait. — Même observation.

B. aoioularia Lindl. — Présence constante d^acicules.

B. nipponensia Crép. — Même observation.

B. alpina L. — Présence accidentelle d*acioules.

Sect. — PIMPINELLIFOUAE.

B. pimpinellifolia L . — Présence constante d^acicules. B. zanthiiLa Lindl. — Présence très accidentelle d'acicules.

Sect. — LUÏEAE.

B. aulphurea Ait. — Présence habituelle de fines glandes.

Sect. — SERICEAE.

B. aerioea Lindl. ~ Présence accidentelle d'acicules.

Sect. — MINUTIFOLIAE.

B. minutifolia Engclm. — Présence constante d'acicules

Sect. — BRACTEATAE.

B braoteata Wendl. — Présence accidentelle d'acicules glanduleuses.

( 69 : ai

Sect. — LAEVIGATAE.

B. laevlgata Michx. — Présence accidenleile d'acicoles.

On peut déjà voir par cette liste, en tenant compte des espèces non sétigères qui font partie des diverses sections, que la présence ou l'absence d'acicules sur les axes ne peut servir à caractériser les sections naturelles du genre et que le groupe désigné sous le nom d' Heteracanthae est constitué d'éléments hétérogènes.

Dans la section Synstylae^ les tiges, même à leur base^ ne sont pas sétigèrcs et l'appariiion d'acicules ou de glandes sur Tun ou l'autre point des axes n'a aucune valeur sous le rapport laxinomique.

Dans la section Caninae^ le R. rubiginosa présente très souvent des aiguillons sétacés ou des acicules dans toute la partie inférieure de ses tiges, parfois même à une assçz grande hauteur, surtout dans les buissons plus ou moins atteints de nanisme. Il y a là un caractère qu'on peut uti^ liser pour distinguer cette espèce de la plupart des autres espèces de la sous-section Bubiginae. L'apparition d*aci* cules dans la partie supérieure de la tige du R. rubiginosa et sur les ramuseules florifères est accidentelle, comme dans diverses variétés du R. canina.

Chez le R. glutinosa, dont Tautonomie spéciflque nous laisse encore des doutes, la tige et ses ramifications sont presque toujours chargées d'aiguillons droits mélangés à de nombreuses acicules. Tant que celle Rose conserve une taille naine, les aiguillons restent droits, mais dès que les axes s'allongent, les aiguillons tendent à reprendre on reprennent la forme crochue caractéristique de la plupart des Rubiginae. La disparition des acicules est 1res rare.

Dans la section des Carolinae^ le A. carolina présente des acicules dans la partie inférieure de ses tiges, mai^ ces acicules s'arrêtent bientôt et ne s'élèvent jamais dans la partte moyenne ou supérieure. Chez le R. humilisy les acicules sont plus nombreuses et parfois envahissent complètement la tige et s'étendent sur ses ramifications. On peut dire la même chose du R, lucida. Quant au R. nitida, son état habituel est d'èire complètement sétigère.

Dans la section des Cinnamomeae, les acicules se présentent dans des conditions très variées. Toutes leurs espèces ont la partie inférieure de leurs tiges plus ou moins sétigère; mais, chez les unes, les acicules disparaissent bientôt sans envahir les parties moyennes ou supérieures, comme (iela se passe ordinairement dans les R. cinnamomea^ R, davurica^ R. mttkana, R. pisocarpa, fi. californica,^ R. mavrophyllay R, Webbiana, R. blanda et R. alpina^ tandis que dans les R. ragosay R. kamUhatka, R, acicularis ci R. nipponensis les acicules recouvrent «ntièrement tous les axes d'une façon constante.

Au point de vue des acicules, les R. Albcrli et R, gynnnoùarpa présentent un érat intermédiaire entre les quatre dernières Roses citées et les autres Cinnamomeae,

Le nanisme peut modifier profondément les caractères que les acicules pi*ésehlcnt habituellement sur les buissons de taille ordinaire. C'est ainsi que dans certaines formes naines des fi. blanda, R. Beggeriana, R. Alberti et fi. gymnocarpa, les tiges avec leurs ramifications peuvent être complètement séligères, prenant par là le caractère des fi. acicularis, R. nipponensis, R. kamUhatica ' et R. rugosa. '

En présence de ces états divers dans la situation des''

aciciiles et des variations qu enlraine le nanisme, il faut user de beaucoup de prudence dans lemploi des caractères basés sur ces appendices.

Pour ceux-ci, comme pour les aiguillons, le phytograpbe a besoin d'une longue expérience avant de pouvoir les faire servir utilement à la distinction des espèces.

Remarques sur le disque.

Dumortier, dans sa Monographie des Roses de la flore belge (1867), fait la critique des diverses classifications proposées avant lui pour les espèces du genre Rosa. N'étant satisfait d'aucune de ces classifications, qui, h son avis, ne sont point naturelles, il en invente une nouvelle, dont les bases reposent sur les diflërences offertes par un seul organe. Il avait cru que pour l'arrangement taxinomique des espèces dans le genre, on devait procéder comme pour la classification des groupes primordiaux, c'est-à-dire cbercher dans la fleur seule un caractère de premier ordre auxquels tous les autres caractères doivent être subordonnés.

Si, pour rétablissement des grandes divisions du règne végétal, on trouve certains caractères auxquels tous les autres caractères sont subordonnés, il n'en est plus tout i\ fait de même lorsqu'il s'agit de groupes laxinomiques secondaires et surtout quand il est question de l'arrangement des espèces dans le genre. Plus on descend dans la série végétale, plus devient faible ce que l'on désigne sous le nom de subordination des caractères. C'est pour avoir

méconnu cette vérité que Dumortier a fait complètement fausse route et que sa nouvelle classification des Roses est même plus arilGcielle que bien des classifications antérieures. C'est également pour cette raison qu'une foule d'auteurs ont établi dans d autres genres des divisions qui !)e respectent pas les véritables aflinilés.

Le botaniste belge s'était imaginé que, dans le genre Rosa, le sommet apparent de la coupe réceptaculaire, qu'il appelle le nectaire et que d'autr.^s auteurs désignenl sous le nom de disque^ était un organe distinct dont les modifications devaient servir principalement de base à une classification naturelle des espèces.

En partant de là, il a subdivisé le genre en trois groupes d'espèces : les unes à nectaire nul consliiuanl le sous- *j;^vt)vc.Chamaerhodon, d'autres à nectaire mince, inséré sur le calice, consliiuant le sous-genre Cnssiorhodon, enfin d autres à nectaire épais, inséré au sommet de Turcéole. Ces dernières espèces étaient subdivisées d'après des caractères tirés des styles et des ovaires en trois sousgenres Erorhodon, Cynorfwdan et Sif/lorhodon,

L'absence de nectaire, la présence d'un nectaire mince inséré sur le calice ou d'un nectaire épais inséré an sommet de l'urcéole reposent' sur des faits mal observés. Ce que Dumortier appelle le nectaire existe dans toutes les espèces du genre, seulement il est pins ou moins large ou plus ou moins épais selon les espèces; quant à sa prétendue insertion, elle est la même partout. Ëebaiïaudéc sur de grossières erreurs d'observation, cette soi-disant classification naturelle devait nécessairement entraîner îî des associations tout à fait artificielles. C'est ce qui est arrivé. Aussi voyons-nous le sous-genre Cltamacrfiodon constitué du R. pimpincllifoUa (sect. Pimpinnellifoliae)

et du A. Sûbini (sQci. Caninaé); le soiis*gerire Casêio^ rhodon composé des R. cinnamomea, R. fraxinîfolia (sect. Cinnamomeae) et du R. carolina (sect. Carolinaé)\ le sou»-géDre Erorhodon formé du A. gallka (sect. Ira/- {tGO«)et du H. iurbinata (forme hybride qui n'appartient pas à kl seetbii Gallicae); le sous-genre Cynorhodon ccNnprenaiit des espèces de la section Caninae associées au R. alpina (secL Cinnamomeae); le sous-genre S/jr/orAod^H -présenter le R. arvensis (sect. Synstylaé) uni'au R. siylosa (sect. Stylosue).

Comme on le voit, la clasi^iticaiion de Dumortier est une œuvre qui ne repose sur aucun fondement réel et qui ne mérite pas une critique plus étendue. Cet auteur a eu^ du reste» le grand tort de s'occuper de la classification des Roses sans tenir compte des espèces exotiques, qu'il ne connaissait d'ailleurs que très imparfaitenienC.

L'erreur dans laquelle est tombé ce phytograpbe n'a toutefois pas été sans profit pour la science, car elle a attiré de rjouveau l'attention sur une partie de la fleur qu'oin avait généralement trop négligée, c'est-à-dire sur te forme du disque. En 1869, dans le premier fascicule des Primilifte monographiae rosarum^ nous avons donné quelques détails sur le disque de plusieurs espèces; en 1873, M. Christ» dans sa monographie des Roses de la Suisse (Die Roseti der, Schweiz, etc.), a fait intervenir la forme du disque dans la ^ cfiagnose de quelques groupes de sa classification.

Bien avant Dumortier, Lindley avait fait usage du dis* que pour caractériser certaines sections. C'est ainsi que Von trouve dans sa monographie :

Div. jV. Cinnamomeae : discus tennis (uequaquam incrassatus).

— V. Pimpihellifoliae : discus subnuUiis.

— VI. Centifoliae : discus incrassatus fanccm claudens.

Vi\, Yil.. Villonae : discus incrassatus faucem claudens.

— VllI. Bubiginosae : discus incrassatus.

— ]X. Caninae : discus incrassatus faucem claudens.

£n rapprochant ces citations de la classification de Dumortier basée sur la forme du disque, on doit reconnaître que cet auteur a pour ainsi dire calqué son devancier et que les caractères du disque ne sont pas en sonome de son invention.

Remarquons que Lindiey et Dumortier ont considéré le disque dans la fleur, tandis que M. Christ Tenvisage dans le fruit.

Les observations déjà assez nombreuses que nous avons faites sur .la forme du disque, nous font espérer que celiii-ci, étudié avec soin sur le vif, finira par livrer des caractères dislinctifs qui ne seront pas sans importance» Il est même très probable que ses modifications correspondront assez fidèlement à certaines sections naturelles, ou & des sous-sections.

Nous nous réservons de publier sur cette partie de la fleur un travail spécial accompagné de figures, dans lequel nous ferons connaître Inorganisation anatomique du disque. Celui-ci est constitué de deux parties distinctes : Vune superficielle, plusou moins mince ou pitis ou moins épaisse, prenant naissance à Torifice du réceptacle, formée d'un tissu parenchymateux à cellules assez grandes, dans Icqtiel circulent les vaisseaux se rendant aux filets, des étamines; Tautre formée d'un tissu plus compacte constituant la masse principale du col du réceptacle.

Dès le début de la fructification^ la partie superficielle du disque et qui constitue le véritable nectaire, se dessèche, brunit, tandis que la partie sous-jacente du col du récHpiacle continue h vivre et s'épaissit plus ou moins.

Direction des sépales pendant et immédiatement après l'anthèse.

Si la direction dis sépales pendant le maturation du réceptacle a été prise en sérieuse considération par la plupart de spécialistes modernes, leur direction pendant er immédiatement' après Tanlhèse n'a pas fait l'objet d^nne atXention suffisante.

En 1818, Seringe (Musée helvétique) signalait la -réflexion des sépales desB. moschata^ R. indica et R. damasicemi> pendant î'anthèse. En 1830, Lindiey disait que ta réflexion des sépales, pendant I'anthèse, contribue à distinguer le R. damascena du B. cenlifolia, et le R. alba de diverses autres espèces, tl attribuait à son R. Rrunonii, qui n'est qu^ine simple variété du R, moschafa, des sépales réfractés pendant Tanlhèse.

Les auteurs qui sont venus ensuite n'ont pas apprécié tout l'intérêt de ces premières observations sur la direction des sépales pendant I'anthèse et n'ont pas utilisé celle-ci comme elle le méritait. Celte indifl^érence à l'égard de ce caractère, comme l'indifférence qu'on n'a cessé de témoigner à l'égard d'autres caractères excellents, est due à une malheureuse routine qui date de Liimc, d'après laquelle on attachait une importance excessive aux caractères du revêtement des organes. Cette routine, nous l'avons dit ailleurs, a fait souvent fermer les yeux sur des caractères bien autrement importants.

La direction des sépales pendant I'anthèse peut, comme

Ta dit Lindley, aider à distinguer certaines espèces les unes des autres.

Dansies Synstylae^ les sépales paraissent être plu$ sou^vent réfractés pendant l'anthèse qu'étalés ou un ^efi défléchis. «'

Dans les Cinnamomeae, eerlaioes espèces ont lesf ^sépales appliqués sur la corolle, d'autres les ont ptus ou moins «iéflécbis, d'autres enfin les onl franebement réfraccés..

Les mêmes varialions s'observent dans hsêeilofïCanbèae.

Nous sonimes persuadé que des observatiMs finale» 8T«e soin sur Tallure des sépales pcndani ranibè^te el ifnMédtat»^ ment après rantlièse, et sur le temps qii« eea.ofgmi» itielfent à se relever, dans les espèces à sépato» iedreisés l^ndant la maturation, donneront des réaukatst fort itùé^ ressauts aii point de vue de la dtstinclîoci des eâpècess et des. variétés.

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