DES ORGANES FLORAUX COLORÉS OU GLANDULEUX

JL/aks ma dissertation sur la nature et les rapports de quelques-uns des organes de la fleur . j'ai cherché à prouver que ceux de ces organes , qu'on a long-temps regardés comme anomaux, font partie de leurs verticilles réguliers . et principalement île ceux qui portent les anthères. Pour cela , j'ai tâché de montrer qu'on trouve toutes les formes intermédiaires entre l'étamine la plus complète et le corps glanduleux , et qu'on voit ces divers organes occuper tour à tour les mêmes positions.

Les pétales . les androphores , les lépales membraneux ou pétaloïdes , ne sont , avons-nous dit, que des modilications d'un sriil et même organe (1). Toutes ces parties , ordinairement colorées, ont une contex tu re analogue, et sont assez généralement caractérisées par le velouté de leur surface, les couleurs dont elles se parent, la diversité des odeurs qu'elles exilaient et la production du nectar. On ne peut révoquer en doute leur analogie générale d'origine

(O Considération sur la nnlure et les rapports de quelques-uns des organes de la Heur, pag. 48.

Ainsi ce célèbre physiologiste , à qui la science doit tant de recherches sur l'usage des organes des végétaux , se borne à des conjectures sur les fonctions des pétales (1).

Kecker , en 1780 , choisit trois boulons bien formés iïAquilegia vulgaris et de Cheiranthus Clieiri j il en retrancha avec soin le calice et les pétales , et eut en même temps la précaution de garantir les étamines et les pistils de l'action des corps extérieurs ; les étainines se développèrent et répandirent leur poussière sur les pistils , mais il n'y eut point de graines fécondes. ÎSecker reconnaît lui-même que celte stérilité pouvait être l'effet de quelque blessure faite au pisiil pendant l'opération (2).

Les pétales des légumineuses , déjà hors du calice ou entièrement développés , ont été coupés par Senebier sans nuire à la fécondation. Ce physiologiste a pratiqué le même retranchement avec les mêmes résultais sur les Poiriers et plusieurs autres plantes qu'il ne nomme pas; mais, s'il faut l'en croire , les fleurs du Cerisier n'ont donné aucun fruit après la suppression de leurs pétales , ou même après leur mutilation (5).

Pontedera vit périr les graines de XAconitum luteum dont il avait retranché les singuliers pétales regardés comme des nectaires par Linné (4). Mais Mustel assure que, si on ne supprime les pétales qu'à une époque avancée de la floraison, l'embryon, loin d'en souffrir , s'accroît avec plus de rapidité (5).

Voilà , je crois , tout ce qui nous a été appris jusqu'ici sur l'usage des pétales ; l'élude des fonctions des lépismes n'est guère plus avancée.

(1) Physique des arbres. I. liv. III. p. 271.

(2) Acla academiœ Theodoro Palatbiœ, tom. 5. D'après Senebier, Physiol. tom. II. p. £7.

(3) Sen. Phys. t. II. p. 56 et 5j.

(4) D'après Senebier, Phys. t. II. p. 42»

(5) Mustel, ouvr. cit. l. 1. p. 178, 181 et 266. — Senebier (Physiol. p. 07 ) , en rapportant cette assertion de Mustel, lui fait dire tout le contraire.

Pontereda (i) a soupçonné que la liqueur mielleuse qui suinte des nectaires . et qu'on trouve accumulée dans fis cavités des fleurs . pouvait servir à enduire les graines d'une espèce de Mini s capable de les maintenir en < ■ i . 1 1 de germer, tant que ce vernie se conserve sans altération!

k. peu près a la même époque, quelques physiciens on< pense que les insectes, attirés par le nectar des fleurs, oecasionaient par leur piqûre la dispersion de la poussière fécondante. Cette opinion a été renouvelée en 1798 par M. Conrad Sprengel (2) qui l'a exposée avec de nombreux développemens. Selon lui , les insectes, qui se nourrissent île nectar, favorisent la fécondation, soit en excitant ou en secouant les éta mines , soit en ponant.

le pollen îles Heurs m îles sur les (leurs femelles des mêmes espèe< - •

et ils déterminent des bybridej en posant sur les stigmates de certaines fleurs , <\u pollen enlevé à des Heurs d'espèces différentes. Il croit ce mode de fécondation ne'cessaire dans certains végétaux ; aussi pense-t-il que les taches ou bosses particulières qu'on observe dans quelques corolles, ont pour utilité d'indiquer aux insectes les nectaires qui pourraient leur échapper , ou les Heurs sur lesquelles il est utile qu'ils se reposent.

Comme les plantes ne paraissent pas souffrir du larcin que leur font tant d'insectes , Duhamel a cru probable que le miel mi nectar n'était qu'un excrément des végétaux (.").

Senebier, en parlant des étamines, a avancé, sans développemens ni premes, <pie leurs filets sont des filtres à travers desquels passe l'aliment des poussières, et que les sucs qu'elles reçoivent doivent être préparés par le calice, par les pétales , et par un corps glanduleux qu'on observe à leurs pieds. Mais nous de\ mis à lloth des observations plus positives et plus intéressantes sur

(1) Anlholoftia et Disserlationes ; d'après Duhamel.

(3) 1 vol. 8.° 17 (3, cité par M. De Cand. Organ. p. 538.

(3) Duhamel , Pbys. I. liv. III. p. »35i

les organes qui nous occupent (i). Cet auteur a très-bien remarqué que le nectaire tombe avec les parties caduques des fleurs (2) , et qu'on ne trouve jamais de suc mielleux dans le boulon ; il a vu que la présence de ce suc ne se manifeste qu'après l'épanouissement de la fleur , lorsque les corps glanduleux qui la produisent ont acquis leur plus grand accroissement, et que cette époque est aussi celle du développement le plus complet des anthères ; enfin il a aussi très-bien observé que lorsque les parties de la génération se flétrissent , le nectar diminue; aussi présumet-il qu'il est absorbé par des vaisseaux particuliers , et qu'il favorise les premiers développemens de l'embryon.

Les auteurs les jflus récens ne parlent pas de l'usage des nectaires , et M. Turpin pense que leurs fonctions physiologiques doivent être peu importantes (5).

Telles sont, à ma connaissance , les diverses opinions des naturalistes sur l'usage des parties colorées des fleurs; elles se réduisent donc aux suivantes : i.° l'usage des pétales est de protéger les étamines et les pistils ; 2." ils servent à préparer une nourriture appropriée aux besoins des anthères et des jeunes fruits ; 5.° les nectaires ne sont que des organes excréteurs ; 4-° ils sécrètent une matière qui est absorbée par le fruit, et forme une sorte d'enduit protecteur autour des graines ; 5." leur fonction consiste à attirer les insectes qui contribuent puissamment à la fécondation soit en excitant les étamines , soit en se chargeant de leur pollen qu'ils transportent sur d'autres fleurs ; G.0 leur importance physiologique est de peu de valeur ; 7.0 enfin ils ont pour usage de sécréter un nectar dont l'absorption favorise le développement des étamines , et contribue à celui des parties contenues dans l'ovaire.

(1) De Nectariis Gcraniorum, D'après Senebier, Physiol. II. p. 4>.

(2) Roth n'appekiit nectaire que les organes qui ont été désignés sous ce nom par Linné; aussi ne fait-il pas mention de ceux qui sont persistons et qui ont été plus souvent signalés sous le nom de disques.

(3) Turpin , Grain- et Cyp. h c. p. 478.

I i plupart d< îons que je viens d'énumérer a'ont que

des conjectures pour b >es, ei il serait superflu de les disci Mais je crois moins inutile de porter quelques instans I attention des botanistes sur l'hypothèse qui consiste à regarder les pétales et les nectaires comme les a gens d'une sécrétion doni le produit esl destiné à la nutrition des anthères ei des jeunes ovules.

Les pétales, les nectaires, ei les autres parties de la fleur sont

formés dans le bouton. Dans les fleurs de l'Amandier et

du Poirier, par exemple , ces parties soni déjà apparentes avant

rintemps qui doit les voii <<l • A l'époque qui précède

immédiatement celle de l'épanouissement de la Heur, les pétales sont replies dans le bouton , le lépisme glanduleux qui tapisst le tube du calice (disque ou nectaire pérygyne) est sec , grenu ei sans odeur ; sa couleur est abus terne , oomme celle des pétales dans le même moment; mais dès que l'air atmosphérique se trouve en contact immédiat avec ces parties , les pétales s'étendent et et s'étalent en dehors du calice , le lépisme prend de l'accroissement et l'aspect extérieur de ces deux organes commence à changer. Leur tissu serré acquiert graduellement la couleur et le velouté brillant qu'on \ observe à l'époque du développement complet des anthères , et la surface du lépisme d abord entièrement sèche est alors lubrifiée par une liqueur épaisse qui exhale l'odeur de miel que tout le monde connaît. Les étamines ont-elles rempli leurs fonctions , elles ne tardent pas à se flétrir; les pétales se

lient et tombent : la sécrétion du lépisme se tarit pu sivement; et celui-ci dépérit à son tour avec les organes féi qu'il accompagne.

Lorsque l'on casse le lépisme d'une fleur d'Amandier avant l'épanouissement, on voit que ses portions séparées ont la consistano < l'aspect des parties de certaines plantes qui renferment beaucoup de fécule, comme les pommes de terre, les tubercules du souchet comestible j etc. Cette grossière analogie me lit penseï d'abord que les jeunes lépismes devaient aussi contenir de la fécule, mais, dis-je bientôt, s'il en est ainsi, puisque ils sont

«■ouverts d'un liquide très-sucré lorsqu'ils ont été soumis pendant quelque temps h l'action de l'air, ne se passe-t-il pas ici un phénomène semblable à celui qu'on observe dans la germination'.' L'action de l'air sur la fécule humide du lépisme n'a-t-elle point pour e'ïet sa conversion en un liquide sucré comme dans les graines qui germent, et ce liquide n'esi-il pas une sorte de sang végétal qui, dans la floraison, fournit au pollen et aux jeunes ovules les matériaux nécessaires à leur nutrition , comme dans la germination il donne ceux que nécessite le développement de la cemmule ?

Une seule expérience , quoique grossière , m'a paru donner quelque probabilité de plus à cette hypothèse. Les appendices glanduleux du spadix de X Arum italiciim ont leur surface trèsferme , consistante, et d'une couleur blanche fort terne, avant la débiscence des anthères. A cette époque de la durée de ces Heurs, j'ai séparé de leur base les appendices terminaux d'un assez grand nombre de spadix, et je les ai traités comme les pommes de terre dont on veut extraire la fécule ; une quantité assez notable d'amidon très-blanc s'est déposée au fond du vase ; 70 grammes de pâte formée par les appendices broyés ont donné 5 grammes de fécule desséchée à la température de 20 degrés. Cette expérience a été répétée , et la seconde opération a produit un résultat analogue à celui de la première.

Des quantités égales d'appendices glanduleux de la même espèce de Gouet , ont été séparés des autres parties de leurs chatons, après l'émission du pollen qu'on trouve alors en grande quantité au fond de la spathe qui enveloppe l'appareil génital de ces plantes. A cette époque de leur durée, ces appendices ont acquis une couleur jaune plus foncée , la consistance de leur tissu est moins ferme , et leur surface, sans être précisément humide , est lisse et plus luisante. Traités comme ceux d'un âge moins avancé, ils n'ont point donné de fécule; on a retiré seulement du fond du \ase dans lequel on avait placé l'eau qui avait lavé la pâte formée par ces appendices, une petite quantité d'une matière grisâtre qui

• ' > lôrsq are cK-

Pour rendis i eue expérience concluante , il eûi fallu sans doute analyser L'eau qui avaii lavé Les diverses pâtes formées par La trituration des sommités des Go uets ; il eût fallu analyser aussi les résidus qui n'étaient pas solubles à L'eau, etc.; mais à défaut d'expériences directes qu'il ne m'a pas été possible d'entreprendre . qu'on me permette d'examiner si quelques Lumières ne pourroni pis nous .'ue fournies par la comparaison de L'action chimique de l'air sur ! . gi ines en germination , avec les effets du même fluide sur les fleurs qui -(• développent.

< »n ne peul s'occuper îles phénomènes chimiques de la •* talion , sans méditer les ingénieux travaux de M. Th. de Saussure : car on sait que nous devons à ce savant recommandable presque toutes |,x connaissances que nous avons sur cri intéressant Bujei aussi les faits qui donnent lieu aux considérations suivantes, sont-ils puisés pour la plupart dans les ouvrages de cet habile chimiste.

Trois conditions sont indispensables pour que la germination s'opère : 1 ." une température au dessus de o ( celle de 10 à 3o° est regardée comme la plus favorable); a.0 un degré convenable d'humidité : 3.° la présence du gaz oxigène. .le ne parle pas ici de la soustraction à une vive lumière, puisque celle-ci ne fait <pie retarder le phénomène sans l'empêcher quand les autres conditions sont remplies, ei que, d'un autre côté, M. Th. de Saussure a prouve que la lumière ne nuit à la germination qu'à raison de la chaleur qu'elle produit (1).

Les mêmes conditions sont nécessaires pour le développement organes floraux colores et glanduleux : i.° on ne voit point c'clore de fleurs que la température du milieu dans lequel elles se trouvent placées ne soit au dessus de o ( la température de 10 a 3o° , considérée comme la plus favorable à la germination . est aussi celle de la floraison du plus grand nombre de plantes ) ; 2.° pour (pie cette floraison ait lien , la sève ascendante doit

(i) Recherches chimiques sur la végétation, pag. ±'>.

fournir à la fleur des matières aqueuses sans lesquelles ses parties ne peuvent pas s'épanouir ; 5.° « les fleurs, même celles des plantes aquatiques, ne se développent pas dans des milieux dépouvus de gaz oxigène (i). » Observons encore que d'un côté, d'après les assertions et les expériences de Tournefort , Senebier , etc. , les pétales ne paraissent contribuer à la nutrition des organes sexuels que dans leur jeunesse , époque à laquelle ils sont habituellement recouverts par les verticilles qui les entourent ; et que , d'un autre côté, les lépismes , situés dans le fond des fleurs , au dessous des étamines et des ovaires, sont ordinairement soustraits à l'action d'une lumière trop vive; si, toutefois, la quantité de gaz oxigène détruite par les fleurs est plus grande au soleil qu'à l'ombre , cela tient sans doute à l'élévation de la température qui , comme on sait , augmente cette destruction (2).

La fleur se trouve ainsi placée dans l'atmosphère , avec les mêmes conditions que la graine dans le sol qui lui convient : observons ce qui se passe dans les deux cas.

§. I. Lorsqu'une graine en germination a acquis le degré de chaleur et d'humidité convenable , elle enlève à l'air une portion de son oxigène et lui rend une égale quantité de gaz acide carbonique : or , comme un volume de ce dernier gaz égale un volume d'oxigène , il est évident que celui-ci prive la graine d'une portion de son carbone. Des changemens s'opèrent dans l'albumen et les cotylédons , et en résultat , la fécule qu'ils renfermaient , se trouve remplacée par une matière sucrée.

Une fleur en s'épanouissant emprunte de même à l'atmosphère xtne portion d'oxigène , pour lui rendre un égal volume de gaz carbonique , et ici il V a encore formation d'un liquide sucré, vraisemblablement aux dépens de la fécule contenue dans les pétales ou dans les lépismes.

(1) Th. de Saussure, Ami. de Physique et de Chimie , tom. 21 , pag. 279.

(2) Th. de Sauss. Ann. de Phys. et de Cliim. iom. 21, paç. 282.

. H. La quantité d'oxigène convei îe !.i germination des semences est, toute chose égale d'ailleurs, proportionnée à leur poids j mais il est des graines qui en al bent plus que d'autre9 (i). C'est ce qui arrive aussi aux (leurs, comme on peui le voir par le tableau dans lequel M. Th. de Saussure faii connaître le volume d< gaz oxigène consumé par des fleurs , comparé au volume de ces dernières pris pour unit

§. III. Il \ a production de chaleur pendant la germination ; ce phénomène esl du moins évident dans la préparation <!<• la dréche (3), mais il n'a pas été suffisamment étudié d'une manière généi aie.

La température esl aussi augmentée pendant la floraison . au moins dans quelques cas. Par ses intéressant i expéi nces sur i . M. de Saussure a . non-seulement indiqué de quelle manière se manifeste la chaleur déjà observée dans les organes floraux des Gouets , mais encore , il nous a fait connaître: 1." que d'autres Heurs ont aussi une chaleur propre , quoique à un : moins (levé cpie celle des Jriini ( \) ; 2." qu'un grand nombre n'a pas une température différente de celle de l'atmosphère ; ei ô.° cpie beaucoup d'autres , bien loin d'être chaudes, sont plus froides que l'air, à raison de leur évaporation. Celte diversité dans la production de la chaleur pendant, la floraison est peutêtre plus apparente que réelle, puisque, ainsi que l'observe très-bien M. de Saussure , des circonstances indéterminées, telles que l'évaporation , le rayonnement , la faculté conductrice, etc., modifient sensihlement l'ellcl calorifique des (leurs , et l'on pourrait admettre qu'une d'elles qui parait froide, possède une source

(i) Th. de Sauss. hech. pig. i3.

(a) Ann. de Phys. et >lc Chirh. tnnu si. pag. 283. (:'.) Thomson, tom. IV. pa£. 344*

(4) Celles de la Courge ( Cucurbita mnximn) , de la Rignone de Virginie. nin radicans , de la tubéreuse, Volyanthes tuberosa. (De SauSS. Ann., loin. XXI, pag. 29S et Suivantes.

de chaleur aussi abondante qu'une autre Heur qui est chaude à un faible degré. Ainsi , quoique l'étude de la clialeur des fleurs soit plus avancée que celle du dégagement du calorique pendant la germination , nos connaissances sur ces deux phénomènes doivent être portées plus loin , avant qu'on puisse en conclure que la chaleur, produite dans les deux cas, est due à la même cause; mais il n'en est pas moins vrai qu'elle se manifeste quelquefois dans les deux circonstances , et que l'état de la science n'est guère plus avancé dans l'une que dans l'autre.

§. IV. La plus grande partie du liquide sucré produit par la germination est absorbé par la radicule pour être transmise bientôt après au premier bourgeon de la plante situé au-dessus des cotylédons , et une autre portion de ce liquide se perd dans les enveloppes de la graine.

Puisqu'il y a similitude entre les phénomènes qui se manifestent pendant la conversion de la fécule de la graine en matière sucrée, et ceux qui coïncident avec l'excrétion du nectar et les aunes changemens qui s'opèrent pendant la floraison, n'est- il pas vraisemblable qu'un liquide sucré , fourni par les organes glanduleux et pétaloïdes des fleurs , est d'abord absorbé par les vaisseaux de leur base pour être porté immédiatement après aux anthères et aux jeunes ovules qui sont placés, relativement aux pétales et aux lépismes , comme la gemmule, relativement aux cotylédons ? Le nectar , répandu sur la surface du lépisme glanduleux , et recelé pins tard dans les concavités des fleurs , ne doit -il pas être considéré comme une sorte d'excrétion de matériaux surabondons , puisqu'il peut être enlevé et devenir l'aliment d'une foule d'insectes sans efîéls nuisibles pour les fleurs qui le produisent (1)? Si 1 hypothèse que je discute acquerrait

(i) La liqueur sucrée que recèle habituellement le fond de la corolle du Bignonia radicans , est quelquefois si abondante , qu'elle empêche le développement de la chaleur dans cet organe ; mais lorsqu'on a extrait ce liquide avec du papier brouillard en le plongeant jusqu'au fond delà corolle, celte

■ Iqne valeur par de nouveîl hasardée, sans preuves directe . se trouverait confirmée pat e'tude approfondi) des faits. Pins souvent qu'on ne le pense, théories très-avance'es coi i des aperçus qu'avait fait nai

Un premier examen.

L'hypothèse que |e viens d'exposer deviendra beaucoup i probable . si l'on examine avec plus de détail ce qui • dans la floraison. L'observation nous a montre s . ) que

1 excrétion du nectar par In glandes florales i ommence pa-

nouissemem de la fleur . s'accroîl pendant son : .1 s'éteint graduellement avec les organes sexuels doni les ce glanduleux semblent partager les fonctions. Nous allons voir i. que ta production de la chaleur ci surtout la destruction du oxigène par les organes floraux , sont d'autani plus considérai que lis panies sur lesquelles res phénomènes ont

plus glanduleuses ; les mêmes laits nous montreront aussi que les mêmes phénomènes chimiques atteignent le maximum Je leur intensité à l'époque de la plus grande activité de la fécondation et de la fonction des nectaires. 2.0 Nous examinerons ensuite les propriétés générales du liquide sucré que produisent ces derniers. §. I. Du Rapport des phénomènes chimiques qui se muni {estent pendant la //oraison , avec la nature des organes floraux colorés <•( glanduleux, et les divers degrés de' leur développement. Dans aucun.' fleur, Forgané glanduleux a est aussi développé que celui des Gouets : c'est aussi celui qui manifeste le plus de chaleur. < >n sait que M. de Lamarck (1) a le premier remarqué que les spadix des Arum italicum et maculatum , à l'époque de leur plus grand développement , acquièrent une chaleur considérable. Senebier a ohseï 1

dernière produit souvent un cH>t calorique qui n'était pas sensible auparavant. (De Sauss. Ann. 21 , />. 399. ) Ne peut-on pas penser que les insectes, en enlevant le nectar surabondant, produisent quelquefois des effets analogues, et favorisent conséquemrnent les fonctions des nectaires ? (r) Flor. franc. i.re éd. page .

que celle chaleur commence à êire sensible quand la spathe s'ouvre entre trois et quatre heures après-midi , qu'elle atteint son maximum enire six et huit heures du soir, et disparaît ensuite graduellement pour ne plus se manifester. Ce physiologiste a vu qu'en appliquant à la surface du spadix de X Arum maculatum la boule d'un thermomètre, cet instrument indiquait une température supérieure de sept degrés R. à celle de l'air environnant (1).

Des effets bien plus marqués ont élé obtenus par M. Hubert , à l'Ile de France , avec Y Arum cordifolium. Un thermomètre, placé au centre de cinq spadix , a indiqué une température de 44 degrés , et lorsqu'il était entouré par douze de ces chatons , il s'est élevé à 49 degrés 1/2 , tandis que la température atmosphérique n'était que de iy degrés; la plus grande chaleur de cette Heur avait lieu au lever du soleil.

Les parties mâles de six spadix de la même espèce , détachées des appendices terminaux et des fleurs femelles , fuient aussi placées autour d'un thermomètre ; la température ne dépassa pas 4i degrés , et les parties femelles n'ont pu l'élever dans les mêmes circonstances qu'à 3o degrés. M. Hubert a vu que cette chaleur cessait, soit lorsqu'on enduisait les spadix d'empois, soillorsqu on les plongeait dans l'eau ou le vinaigre , et qu'elle reparaissait en rétablissant le contact de l'air. Cet auteur a reconnu, de plus , que ces chatons viciaient l'air atmosphérique (2).

Les expériences que nous venons de rapporter , prouvent sans doute que les Arum ne détruisent de l'oxigèneet ne développent de la chaleur qu'autant que leur surface glanduleuse est en contact avec l'atmosphère ; mais cetie chaleur n'est produite qu'à une époque déterminée de l'inflorescence, celle du plus grand accroissement des organes floraux , lorsque l'émission du pollen commence ou va commencer. Si à ces considérations , on ajoute que

(1) Sen. Phys. vég. vol. 3. pag. 3i4-

(ï) Extrait du voyage de Bory-S.'-Vincent , journ. de phys. tora. L1X. pag. 280. — Th. de Sauss. Ann. de phys. et de chim. 21. pag. i85.

les parties mâles de l1 irum cordifolium ont produit une chaleui plus considérable que les organes femelles des mêmes plantes, sera porté à penser que le développement et l'émission de la poussière fécondante peuvent jouer an grand rôle dans ce remarquable phénomène. < !'est ce que nous ont appris plus positivement h is expériences de M. Th. de Saussure , dont nous allons rappelei les r sultats.

Ceux qui simt consignés dans le tableau suivant , montrent que la destraction du gaz oxigène de l'air est plus grande au moment de l'entier développement des fleurs qu'avant leur épanouissement ; ils montrent aussi qu'elle est moins considérable U l'époque où elles M1 flétrissent.