INTRODUCTION

Les Astérides ont déjà été l’objet de nombreux travaux, tant en France qu’en Angleterre et en Allemagne ; pourtant il n’y a pas un des points de leur organisation qui ne soulève des doutes; le système nerveux, les appareïlsambulacraire et vasculaire, les organes génitaux sont surtout l’objet des discussions les plus ardentes. Tousles travaux qui ont été publiés manquent absolument de généralité, ne s'adressant guère qu’à une ou deux espèces ; de plus, leurs auteurs ont employé exclusivement, soit les dissections et les injections, soit les coupes ; or, il n’est peut-être pas d’animaux chez lesquels l'emploi successif de ces deux procédés soit plus nécessaire que chez les Echinodermes. Üomme le dit avec raison M. de Lacaze-Duthiers, on doit explorer d’abord par l’anatomie fine et les injections, puis vérifier les résultats obtenus au moyen des coupes et des diverses méthodes histologiques. J’ai cherché à faire ce travail dans des conditions toutes autres que celles des études

précédentes ; je n’ai admis une disposition comme vraie que lors-

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, —- 26 SÉRIE. — T. V bis, — suppL. 1887. — 2e Hem. 1

2 L. CUÉNOT.

que l'anatomie, les coupes et les dilacérations se montraient d'accord ; de plus, j'ai pu étudier dix-huit espèces appartenant à douze genres différents, tant de l'Océan que de la Méditerranée et de la mer Rouge, ce qui donne une généralité suffisante à mes résultats.

Il est habituel, au commencement d’un travail, de faire l'historique de la question ; j’ai préféré, au fur et à mesure, citer les opinions des divers auteurs ; cela m’évite des redites continuelles et une fastidieuse énumération.

Ce Mémoire a été fait en entier dans les laboratoires de z0ologie expérimentale de M. de Lacaze-Duthiers ; je l’ai commencé à la Sorbonne, je l’ai poursuivi et terminé dans deux séjours au bord de la mer ; j'ai pu ainsi étudier les Astérides de l'Océan à Roscoff et ceux de la Méditerranée à Banyuls. Je dois remercier ici mon vénéré maître d’avoir bien voulu m’admettre dans ses laboratoires, où l’on trouve une si large hospitalité, et de m'avoir aidé, par ses excellents conseils, à mener mon étude à bonne fin; qu’il recçoive l'expression de ma vive reconnaissance.

Je dois remercier également M. le D' Faurot, qui m'a confié les Astérides qu'il a rapportés de sa mission dans la mer Rouge, M. Ed. Fournier et plusieurs de mes amis, qui m'ont aidé da

diverses façons.

Orientation.

Dans mes descriptions, je placerai toujours l’Astérie suivant la méthode adoptée par M. de Lacaze-Duthiers , la bouche en haut, et le pôle aboral en bas, de telle sorte que l’axe vertical de l’Astérie, comparable au grand axe d’une Holothurie, va du milieu de la bouche au centre de la face opposée. La face sur laquelle se meui l’animal, appelée généralement face ventrale, sera la face supérieure; la face dorsale des auteurs sera la face inférieure ;

elle correspond chez l'Oursin régulier au périprocte avec ses dix

plaques calcaires. J’ai ainsi placé toutes les coupes de bras, de péristome, etc., en sens inverse de mes prédécesseurs ; pour les comparer, il suffira de les retourner. Les coupes de madréporite sont placées comme on a l'habitude de le faire ; cela n’a pas d’ailleurs grande importance morphologique, car la plaque madréporique ou les pores qui la représentent est très variable en position chez les divers Echinodermes.

Dans leur forme extérieure, les Astérides ne présentent jamais de symétrie bi-latérale permettant de leur fixer un plan antéropostérieur, comme pour un Spatangue, par exemple. Agassiz, Lôven et Ludwig ont émis trois théories différentes à ce sujet ; celle de Lôven me paraît la seule vraie; mais comme elle ne peut s'appliquer qu'aux Astéries à 5 bras, des études complémentaires me paraissent indispensables. D'ailleurs, dans un travail anatomique, la fixa-

tion du plan antéro-postérieur n’a pas grande utilité.

Tissus conjonctif et musculaire.

ap * , . 7° . . , Il est difhcile de décrire l’histologie des différents organes sans avoir des notions précises sur le tissu conjonctif. Je vais donc en

faire une étude complète au point de vue histologique.

Quand on pratique des coupes sur de très jeunes Astéries ou Ophiures, on voit queles tissus non épithéliaux sont presque exelusivement cellulaires; ils sont formés de cellules avec un gros noyau, contenant un nucléole très réfringent; le protoplasma est très granuleux. De ces cellules vont dériver la plupart des tissus con-

jonctifs.

Cellules conjonctives ou embryonnaires.— Un grand nombre de ces cellules originellesne se transforment pas ; elles restent ou séparées, ou agglomérées, parfois en grande quantité ; ces amas plus ou moins sphériques ont jusqu’à 24 et45 y de diamètre. On en trouve beau-

coup dans le tégument d’Asferias glacialis et d’Asterina gibbosa,

VA L. CUÉNOT.

dans la couche conjonctive des ambulacres, ete. ( voir pl. L fig. 19, fret pl. Ilhg. 2 ).

M. Hamann a interprété ces amas cellulaires d’une toute autre façon ; il en fait le revêtement épithélial d'un système lacunaire particulier développé dans la paroi du corps ; j'y reviendrai à propos de la circulation.

Un grand nombre de ces cellules restent isolées ; on les voit en abondance dans toutes les coupes de téguments ; souvent elles restent sphériques, avec leur noyau placé latéralement (pl. TI, fig. 2) ; souventaussielles émettent desexpansions plus ou moins nombreuses, formées de protoplasma très granuleux (pl. IT, fig. 3), qui peuvent s’anastomoser. Sous cette forme, elles représentent bien la cellule conjonctive étoilée, si développée chez certains animaux, les Mollusques, par exemple (Flemming). Chez les jeunes Astéries qu’il a étudiées presque exclusivement, M. Hamann a bien vu ces cellules qu'il a figurées avec assez d’exactitude.

Jusqu ici la cellule ne se transforme guère ; on la recounaît très facilement. Le deuxième type conjonctif est fibrillaire ; ce sont des fibres parfois très longues, assez minces, homogènes, se colorant fortement par le carmin ; elles présentent, logé dans une petite échancrure de la fibre, un beau noyau arrondi, nucléolé, entouré de quelques granules protoplasmiques (pl. IT, fig. 4) : on reconnaît facilement la cellule embryonnaire de tout à l'heure. En général, ces fibres sont feutrées assez lâchement ; on les trouve dans tous les organes qui éprouvent de grands changements de forme (ambulacres, vésiculesambulacraires, branchieslymphatiques, etc. Souvent elles sont contournées en spirale, lorsqu'on a fixé par les réactifs une portion d’organe contracté (pl. IL fig. 5). M. Hamann a décrit le premier ces fibres d’une facon exacte. Je pense qu’on peut les comparer physiologiquement aux fibrilles élastiques des animaux supérieurs.

On peut reconnaître une dérivation très nette de la cellule em-

bryonnairequia servi de pointde départ ; le troisième type conjonctif

en est très éloigné. Ce sont des fibrilles très fines, d'une grande longueur,se coloranten rose vif par le picrocarmin ; elles portentdes noyaux, petits et fusiformes, dont je n’ai pu voir le nucléole (pl. IT, fie. 6; pl. I, fig. let 2, f) ;on les trouve dansles organes quidoivent offrir une grande résistance, dans le mésentère, le pédoncule fibreux des pédicellaires croisés du genre Asterias. Cette forme de fibrilles conjonctives a souvent été prise pour des fibres musculaires (Herapath, Perrier); elle s’en distingue très nettement par tous ses caractères, sa coloration par les réactifs, son mode d'insertion, etc.

Enfin la dernière forme de tissu conjonctif et la plus fréquente estla substance fondamentale, feutrage fibrillaire très compact ; elle est très élastique, parfaitement homogène à l'œil nu ; lorsqu’elle a été durcie par les différents alcools, elle devient d’une extrême dureté, et c’est un grand obstacle pour les coupes d’une certaine dimension. Cette substance fibrillaire se colore très inégalement par lecarmin ; par l’ébullition, elle se transforme d’aborden une matière brunâtre, qui a l’aspect et la consistance de la gomme élastique, puis devient friable, gélatineuse, sans arriver à se dissoudre dans l’eau, ce qui la distingue de la gélatine et de la chondrine.

Sur des coupes très minces, on voit par places de petits noyaux ovalaires répandus inégalement (pl. IE, fig. 7). Sur le vivant ou sur les coupes non durcies par l’alcool, cette substance apparaît comme un feutrage très serré de fibrilles très fines réunies par paquets. Enfin elle peut contenir beaucoup de cellules embryonnaires (Asterina gibbosa). Quand l'animal vient à s’affaiblir, ce tissu meurt le premier et se décompose en fibrilles nacrées, que connaissent bien tous ceux qui ont fait vivre dans les aquariums des Astéries ou des Holothuries. On trouve cette substance fibrillaire dans tous les organes des Astérides ; le tégument de la Culcite en est formé entièrement, sur une épaisseur de 15 à 20°", ce qui explique sa grande élasticité.

Trame calcaire — le tissu calcaire a touiours été fort mal déerit ;

6 L. CUÉNOT.

il se compose de substance fondamentale avec de nombreuses cellules embryonnaires.

La substance fondamentale forme des aréoles plus ou moins serrées, mais qui ne sontjamais disposées régulièrement, comme dans les piquants d’Oursin ; sur ces espèces de mailles, et surtout aux carrefours, se voient de nombreuses cellulesembryonnaires ; souvent ces dernières serelient les unes aux autres, et on ne voit alors que des tractus protoplasmiques suivant le trajetdu substratum conjonctif avec beaucoup de noyaux dans les points de rencontre (pl. Il, fig. 8). Le calcaire estabsolument localisé à la substance fondamentale fibreuse ; les cellules embryonnaires ne prennent aucune part à sa formation ; elles sont momifiées, pour ainsi dire, à l’intérieur de la couche minérale.

On voit que le tissu conjonctif se présente sous des apparences fort diverses, ce qui explique les divergences d’opinion sur sa constitution

Fibre musculaire. — Comme terme de comparaison, je vais décrire la fibre musculaire, dont les caractères ont été reconnus chez les Astéries etles Holothuries par MM. Hamann et Jourdan.

Elle est grosse et fort longue, souvent bifurquée, entièrement lisse et homogène, ne présentant aucune trace de striation ni dans un sens ni dans l’autre ; elle se colore en rose pâle par le carmin, mais sur les pièces fixées à l’acide picrique, elle présente une teinte jaune d’or, quila fait facilement distinguer du tissu conjonctif, toujours vivement coloré. Le noyau, logé dans une échancrure de la fibre, est gros, très net, avec un nucléole ; quelques granulations de protoplasma relient le noyau à la fibre (pl. IT, fig. 10).

On voit que la fibre musculaire présente des caractères très tranchés, qui ne permettent pas de la confondre avec un type conjonctif fibrillaire. Les fibres musculaires ne sont jamais en communication avec les ceilulesde l’ectoderme, comme le prétend

M. Hamann; elles résultent de la transformation directe d’une

cellule embryonnaire, qui se munit d’une fibre dont l’allongement est considérable. Elles présentent les mêmes propriétés d’irritabilité que celles des animaux supérieurs ; les agents physiques, piqüres, acides, ete., les font contracter. Si l’on touche légèrement avec une aiguille un organe interne tel qu'une vésicule de Poli ou une vésicule ambulacraire, au point de contact les fibres musculaires annulaires se contractent assez fortement pour étrangler presque la lumière de l’organe. Partout où il y a des muscles (sinus sanguin axial, cæcums stomacaux, mésentère, etc...), on peut les faire contracter par une simple piqüre ; cette observation permet de comprendre ce qui a induit en erreur Tiedemann et Hoffmann au sujet des contractions du cœur (gl. ovoïde); ils ont pris le mouvement des fibres mésentériques pour une véritable systole cardiaque.

Corps jaunes énigmatiques. — Principalement dans les préparations de glande ovoïde, au milieu des cellules normales, on trouve des corpuscules arrondis, finement granuleux, de 7 à 10 px ; dans les préparations à l'acide osmique, ils sont colorés en jaune verdâtre, rappelant un peu la teinte de la chlorophylle, et paraissent entourés d’une membrane transparente ; dans les coupes colorées au picrocarmin, ils présentent une teinte d’un jaune vif ; je n’ai pas vu de noyau (pl. VIIL, fig. 8, 2). Je les ai trouvés en assez grand nombre dans la glande ovoïde et ses prolongements. M. Hamann signale des corpuscules identiques (Kôrnerzellen) dans une coupe de l'intestin de la Cucumaria Planci (19, pag. 151). Ces formations ne me paraissent pas appartenir en propre à l'animal ; ce sont peut-être des cellules végétales (Zooxanthelles,

Zoochlorelles).

Tégqguments.

Les téguments des Astéries présentent des aspects tout à

fait différents suivant les espèces. D’épaisseur extrêmement

8 L. CUÉNOT.

variable, dont les deux termes extrêmes sont la Culcite et le Palmipes, incrustés de calcaire formant des plaques diversement arrangées, ils portent des appendices qu’on peut répartir dans trois catésories : les piquants, les pédicellaires et les branchies lymphatiques. Les piquants présentent des dispositions très variables dont on tire de bons caractères pour la détermination; les pédicellaires, petits organes de préhension, sont considérés comme caractéristiques pour chaque espèce, mais un grand nombre d’Astéries en sont dépourvues ; enfin les branchies lymphatiques, organes de respiration, existent dans tout le groupe et présentent une grande conformité de structure.

Le tégument est toujours composé de trois couches : une interne formée par l’épithélium de la cavité générale, une moyenne conjonctive, une externe formée d'un épithélium à cellules très hautes. C’est dans la couche moyenne et dans sa partie la plus externe que se forment les plaques calcaires du test, comme chez les Holothuries.

L’épithélium péritonéal est formé de cellules plates, qui présentent sur les coupes un noyau en saillie ; elles se laissent facilement imprégner au nitrate d'argent, avec certaines précautions toutefois pour enlever le chlorure d'argent qui se forme ; on a alors une mosaïque de cellules polygonales plus ou moins serrées suivant les endroits que l’on a imprégnés, qui rappelle tout à fait l'épithélium péritonéal des Vertébrés ou des Annélides (pl. IT, fig. 9). Le noyau est gros, irrégulier, nucléolé. Ces cellules plates revêtent tous les diverticules de la cavité générale, tous les organes internes, quels qu'ils soient.

L’épithélium externe est formé de très hautes cellules, allongées, recouvertes d’une épaisse cuticule, et munies de cils vibratiles. Ces cellules sont réduites à un mince filament, qui d’une part s’attache au tissu conjonctif sous-jacent, de l’autre s’épate pour supporter le plateau cuticulaire ; un noyau sphérique ou ovalaire

entouré d’une petite quantité de protoplasma fait saillie à la sur-

face de ce filament qui représente le corps de la cellule (pl. I, fig. 12). Pour bien étudier cet épithélium, il faut avoir recours à la dilacération après coloration au carmin osmiqué (*).

Tous les plateaux cellulaires paraïssent être confondus pour former une cuticule continue, iln’en est rien; on peut parfaitement imprégner lasurface à l'argent, etmontrer qu’il y a simplement juxtaposition des plateaux cuticulaires; on ne voit pas les canaux poriques par lesquels passent les cils vibratiles. Les cellules sont écartées les unes desautres de façon à laisser de place en place des espaces vides si régulièrement disposés qu'on pourrait croire à des corps glandulaires ; mais rien n'apparaît par les divers modes de préparation, ce qui me fait conclure que ce sont simplement des vacuoles ménagées entre les cellules.

Avec ces cellules indifférentes on trouve deux types de cellules glandulaires, qui existent très bien développées surtout chez l’Asterias glacialis. Les unes sont des glandes muqueuses ; ce sont de grosses cellules dont le contenu se colore légèrement en gris par l'acide osmique ;le noyau est latéral ou parfois refoulé au fond de la cellule ; ceile-ei est tantôt pédiculée (pl. I, fig. 23, g), tantôt repose par sa base sur la couche conjonctive (pl. I, fig. 12, 9). Les autres, plus fréquentes, présentent, à l'état de maturité parfaite, une masse müriforme, semblable à une grappe, supportée par une mince pédicule muni d’un noyau (pl. I, fig. 12, 18, 23, m) ; chaque grain de cette grappe est rond, peu réfringent, légèrement coloré en jaune sur le vivant ; la grappe se colore en lie de vin par le carmin osmiqué. On trouve souvent mêlées à celles-

ci des cellules qui ne leur ressemblent aucunement ; c'est pour-

(*) Le carmin osmiqué, préparé suivant la méthode de M. Delage (Archiv. de Zool. exp., tome IV, 1886, pag. 120), qui a obtenu avec ce réactif de magnifiques résultats chez la Convoluta, m’a été d’une utilité considérable, non plus pour les coupes, mais pour lesdilacérations : 24 h. dans le carmin osmiqué, 24 h.et plus dans l’eau distillée. Le protoplasma et les noyaux sont nettement colorés en rose, tandis que tous les granules cellulaires restent avec leur couleur et leurs contours propres.

10 L. CUÉNOT.

tant l’état jeune ; elles présentent à l'intérieur un réseau protoplasmique polygonal, parfois très apparent, d’autres fois en ne voit que de fines granulations (pl. I, fig. 13 et fig. 23, m). Les aréoles protoplasmiques indiquent la place de vésicules jaunes expulsées par la cellule. La forme granuleuse a été vue par Hamann, mais, je le répète, ce n’est point l’état parfait de la cellule.

Les cellules muqueuses sécrètent une glaire abondante quand on excite l’Astérie ; quant aux cellules müûüriformes, je leur attribue un rôle défensif, une ressemblance physiologique avec les nématocystes des Cœlentérés ; j'en reparlerai à propos des pédicellaires.

Les cellules mûriformes existent chez les Astropecten, V’'Echnaster sepositus, les Asterias ; elles sont beaucoup plus rares chez les autres espèces : les cellules muqueuses, très nombreuses chez les Asterias et les Astropecten, “sont moins fréquentes chez les autres Astéries.

On sait les magnifiques couleurs de quelques Astérides : le rouge orangé de l’Astropecten aurantiacus qui lui a valu son nom spécifique, le rouge vif de l’Æchinaster sepositus, ete., sont dus à un pigment spécial ; ce pigment rouge se trouve dans les cellules de l’épithélium externe, sous la forme de petits granules ; il résiste à l'action de l'acide osmique, mais disparaît dans l'acide azotique et l'alcool à 90° ; les cellules pigmentées, après la destruction de leur principe colorant, ont un protoplasma rempli de granules (pl. I, fig. 18,e), ce qui montre que chaque grain de pigment a un substratum protoplasmique. Les autres pigmerts tégumentaires (violet, etc.) sont également contenus dans les cellules épithéliales.

Entre les bases de ces diverses cellules, se trouve une couche fibrillaire, qui est le plexus nerveux superficiel (pl. I, fig. 12, 18, 23, n).

La composition de cet épithélium reste identique sur Ja face supérieure et sur la face inférieure ; il revêt tous les appendices,

branchies lymphatiques, pédicellaires ou piauants ; il s’interrompt

seulement sur les organes exposés au frottement, tels que le sommet des piquants. Supérieurement, il se continue avec lépithélium de la rainure ambulacraire et celui du tube digestif.

Les deux couches épithéliales, interne et externe, sont séparées par du tissu conjonctif sous toutes ses formes; la substance fondamentale fibreuse est la plus importante (Culeite) ; les nodules calcaires, de formes extrêmement diverses, en occupent la partie externe ; pourtant, chez la Culcite, on trouve quelques baguettes logées à la surface interne ; cela est en rapport avec l'épaisseur exceptionnelle du test. Les piquants sont toujours articulés sur des masses calcaires (pl. I, fig. 20, p).

L’épithélium externe est quelquefois appliqué directement sur la substance fibreuse ; mais chez les espèces dont la peau n’est pas rigide (Ast. glacialis, Ech. sepositus, Asterina gibbosa), on trouve

interposée une couche épaisse de fibrilles élastiques (pl. I, fig. 15, f)

Enfin, on trouve dans toutes les coupes, entre cette couche conjonctive et l’épithélium péritonéal, une zone plus ou moins épaisse de fibres musculaires, disposées en tous sens, mais le plus souvent parallèles à la direction du bras; ces fibres sont des dépendances du cordon musculaire radial ; elles se prolongent dans les brides mésentériques qui relient au test le tube digestif ; elles permettent à la paroi du corps d'effectuer une certaine pression sur le liquide de la cavité générale, ce qui produit la turgescence des branchies lymphatiques, l'évagination de l'estomac hors de l’animal, etc. ; lorsqu'un bras est brisé, soit par autotomie, soit par accident, c’est également à ces fibres qu'est dévolu le rôle de fermer la blessure en rapprochant les parois inférieure et supérieure du bras.

Glandes dermiques de l’Echinaster sepositus. — Cette magnifique Etoile, d’un beau rouge, qui fait l'ornement des aquariums de Banyuls, présente une particularité jusqu'ici unique chez Îles

Astérides. Outre les cellules müriformes répandues inégalement

12 L. CUÉNOT.

dans l’épithélium externe, elle possède de véritables glandes enfoncées dans sa paroi dermique ; celles-ci sont extrêmement abondantes, surtout dans la région des branchies lymphatiques et vers l'extrémité du bras. Teuscher les a découvertes (64), mais les a fort mal décrites.

Quand on examine avec une forte loupe un Echinaster bien vivant, on voit que toute la partie squelettique est recouverte par une épaisse couche dermique peu résistante. Lorsqu'on irrite celle-ci de place en place avec une aiguille, on voit se dessiner de petits pores, et une goutte muqueuse jaillir par l’orifice; ce mucus est filant et peut facilement s'enlever au pinceau ; il est le plus souvent opalin, parfois légèrement coloré en violet. Quand on l’examine à un fort grossissement (oc. 2, obj. 9° à imm. Nachet), on voit qu’il se compose d’ane infinité de vésicules transparentes, de à 6 y; quelques-unes sont colorées en violet, parfois en jaunerou-— geûtre ; on trouve aussi des cellules de la glande projetées par la pression exercée sur le derme.

On retrouve facilement ces glandes sur les coupes (pl. I, fig. 15) ; elles ont une forme assez irrégulière ({ mm. de longueur) et plus ou moins sphérique. Elles sont enfoncées dans le tissu fibrillaire sous-épidermique, qui leur forme une espèce de gaîne. L’orifice est une dépression peu profonde, sur les bords de laquelle s'arrête l’épithélium externe. La glande est formée d'un stroma conjonctif, composé de mailles larges circonscrivant des espaces ovoïdes (pl. I, fig. 16, ) ; dans chaque maille se trouve une cellule volumineuse, quiest la partie intéressantede l’organe ;les vésicules, produits de son activité, sont rejetées sur ses bords ou bien envahissent le tissu conjonctif (pl. [, fig. 16, v); le noyau est également rejeté à la périphérie. Mais, pour bien se rendre compte de leur constitution, il faut faire une dilacération au carmin osmiqué ; les glandes sont si nombreuses qu’en traitant un fragment d’épiderme, on retrouve toujours des cellules glandulaires facilement recon-

naissables. De 27 à 38 , à protoplasma extrêmement granuleux,

généralement rondes ou ovoïdes, parfois digitées, leur forme dépend évidemment de la maille conjonctive qui les contient. Le noyau est petit, relativement au volume de la cellule (pl. I, fig. 17, g); on le voit émigrer vers la périphérie, s’aplatir, peut-être même sortir au dehors ; on trouve en effet un grand nombre de noyaux libres dans la glande (fig. 17, n). Dans l’intérieur de la cellule, on aperçoit des éclaireissements qui ne sont autres que les vésicules ; celles-ci sont parfois libres, le plus souvent réunies en une masse centrale, mamelonnée, formées d’utricules rendus polyédriques par compression réciproque ; elles ont une apparence de paroi, à angles réfringents, qui ne se colore pas par le picrocarmin ; le liquide intérieur se colore en rose très pâle. Parfois une grande partie de la cellule est occupée par un amas de vésicules. La cellule se transforme ainsi entièrement (fig. 17, v), le noyau resté seul s’entoure à nouveau de protoplasma et recommence le même cycle. Quant aux vésicules produites, elles sont peu à peu rejetées en dehors, en gagnant l’orifice par une sorte de vis a tergo.

Les vésicules produites par cette glande de l'Echinaster sepositus sont formées de la même substance que les cellules mûriformes que j'ai décrites dans l'épithélium externe des Astéries ; elles se comportent de même à l'égard des réactifs ; cela nous amène à les considérer comme ayant la même fonction défensive : j'en reparlerai d’ailleurs à la suite des pédicellaires.

Squelette, musculature. — On trouvera à ce sujet des détails circonstanciés dans le travail de M. Viguier (67) ; cet auteur a étudié le squelette chez de nombreux genres ‘eten a même déduit une systématique ; je présenterai mes observations à ce sujet, à propos de la classification. Quant à l’odontophore, que MM. Carl Vogt et Yung considèrent encore, à l'exemple de Meckel, comme un soutien ambulacraire modifié, jemerange à l'opinion de M. Viguier, qui pense que c’est une pièce spéciale, mais il ne fixe aucunement son vrai rôle. Il me semble que cette pièce a une utilité toute mé-

canique ; c’est elle qui maintient écartées les pièces ambulacraires

14 L. CUÉNOT.

entre lesquelles on la trouve solidement encastrée ; grâce à elle, dans tous les mouvements de l’animal, la bouche conserve sa forme régulière. Enfin on peut observer, lorsqu'on étudie les animaux vivants et non plus desséchés, que, chez tous, le soutien interbrachial prend son appui sur l’odontophore, soit que le soutien soit très réduit (Astropecten, Echinaster), soit qu'il ait une grande importance (Culcita, Asterina, Asterias). L’odontophore joue un peu le rôle d’une clef de voûte par rapport aux pièces péribuccales, et c'est sur elle que le soutien interbrachial prend une insertion solide. Tout cela me porte à remplacer ce nom d'odontophore, qui est malheureux : d’abord il n’y a pas de dents chezles Astérides, puisque les pièces auxquelles on a donné ce nomne servent aucunement à la mastication ; ensuite l’odontophore ne les porte pas, puisqu'il est supporté par elles ; il me semble que le nom de soutien interradiaire, indiquant sa position et un peu sa fonction, serait préférable.

Lôven a comparé le squelette des Astéries à celui des Oursins, en se basant sur l'étude des jeunes ; il a démontré d’une façon précise que la partie inférieure des bras et du disque des Astéries correspondait au périprocte de l’Oursin avec ses 10 plaques calcaires : les plaques ocellaires (radiales de Lôven) étant rejetées à l'extrémité des bras, les plaques génitales (costales de Lôven) persistant sur le disque (une étant transformée en madréporite, comme chez l’Oursin) ; cela estsurtout bien visible chez l’Asterina gibbosa, dont le pôle apical a un facies rappelant celui de l’Oursin. Il est à regretter que M. Viguier n’ait pas pris la théorie de Lôven pour base de ses descriptions et qu’il n'ait pas cherché à retrouver les plaques génitales ou costales chez les Astérides qu’il a étudiés dans son tra-

vail, d’ailleurs excellent et d’une grande exactitude.

Branchies lymphatiques.

Quand on examine dans un bac une Asterias glacialis bien

vivante, on voit que la surface totale du disque et du bras est

couverte de petites houppes de cœcums transparents qui cachent presque tous les autres appendices du corps; quand on touche ces cœcums avec la ponte d’une aiguille, on les voit se contracter vivement, pour s'épanouir peu après (pl. VIII, fig. 11, br): ce sont les branchies lymphatiques (Hautkiemen, Kiemenbläschen des Allemands, tubules de MM. Carl Vogt et Yung).

. On peut les schématiser ainsi : une portion de la paroi du corps est devenue très mince, s'est pourvue de muscles particuliers et s’est dévaginée au dehors sous la pression du liquide de la cavité générale. Ces branchies existent chez toutes les Astéries, et sont caractéristiques de la famille; elles occupent les intervalles laissés entre les pièces calcaires du squelette ; ellesmanquent dans tous les points où le test est exposé aux frottements, la face supérieure, par exemple ; cela est surtout très net chez les espèces pentagonales (Asterina gibbosa), dont la face orale en est entièrement dépourvue.

Quand on examine une coupe verticale de ces branchies (pl. Ï, fig. 20, 21, 22), on voit qu'elles sont formées de trois couches, le prolongement de celles de la paroi du corps. M. Hamann a décrit le premier (20) un petit épaississement cellulaire de la couche interne (pl. J, fig. 21) au sommet de la branchie ; c’est d’ailleurs le point le plus épais, car c’est là que s’exerce la pression la plus forte quand la branchie s'érige sous l’action du liquide de la cavité générale ; lorsqu’on presse un peu fortement sur un bras, de facon à faire refluer le liquide sur les autres points, on voit souvent des branchies qui cèdent sous l’effort et se crèvent. La couche épidermique externe renferme beaucoup de cellules glandulaires, comme celles que nous avons décrites à propos des téguments ; elle est naturellement très vibratile (pl. I, fig. 21,e). La couche conjonctive (f) renferme des fibrilles musculaires, niées par Hoffmann, Teuscher, affirmées par M. Hamann, les unes longitudinales, les autres circulaires. Les longitudinales sont destinées à rétracter la branchie lorsqu'on l’irrite ; les circulaires à occlure la

lumière de l'organe s'il venait à se crever, de façon à ne pas lais-

16 L. CUÉNOT.

ser le liquide de la cavité générale s’échapper au dehors. Ces fibres musculaires sont surtout visibles sur des coupes tangentielles. La couche interne péritonéale (p) est très vibratile ; les cils déterminent un mouvement wyratoire, reconnu par les plus anciens anatomistes ; on voit souvent des plasmodiums ou des corpuscules sanguins entrer dans la branchie, en faire le tour et s'échapper du côté opposé.

La branchie est entourée d’une lacune circulaire (pl. I, fig. 20 et 22, l) dont on voit la lumière de chaque côté de l'organe ; elle a été vue par tous ceux qui se sont occupés des Astérides, Ludwig, Teuscher, Hamann. Hamann en fait une dépendance du système lacunaire de la paroï du corps (Schizocælraum) ; il ne la représente pas fermée, mais bien continue avec une série de cavités. Il n’en est rien : cette lacune est parfaitement close ; elle n’est pas revêtue de l’épithélium du schizocæle, comme le prétend Hamann; les noyaux que l’on observe à sa surface sont ceux des cellules embryonnaires situées à ce niveau ; mais iln’y a pas constitution d’un revêtement épithélial. C’est un simple écartement du tissu conjonctif, dont le rôle est le suivant: quand la branchie se dilate, sous l'afHux du liquide interne, elle tend à occlure cette cavité, et par suite elle acquiert une plus grande capacité. Par cette disposition, la perforation de la paroï est aussi réduite que possible, en correspondant toutefois à une surface respiratoire suffisante.

La disposition des branchies varie beaucoup suivant les espèces, mais elles sont toutes calquées sur ce type. Chez les espèces à tégument très épais (Culcite), la paroi du corps renferme de nombreuses cavités irrégulières (pl VIII, fig. 18, br), qui vont toujours en se divisant; ce sont des diverticules de la cavité générale allant s'épanouir au dehors dans les branchies. Chez la ZLuidia ciliaris, la branchie, au lieu d’être simple, comme chez la Cribelle, l’Asterina, etc., forme une touffe serrée de petits cœcums; le

groupe ainsi constitué est entouré de la lacune habituelle (pl. I,

fig. 22).

J’examinerai les fonctions des branchies lymphatiques à propos du Equide sanguin.

Radioles vibratiles.

À l'étude des branchies se rattache celle des radioles vibratiles ; on ne les trouve que dans les cenres Luidia et Astropecten.

Chez la Luidia ciliaris, le bord du bras est limité par une série de pièces aplaties, perpendiculaires à sa direction, et laissant entre elles des espaces réguliers et assez grands. Ce sont les pièces marginales, portant quatre piquantsacérés ; leurs faces latérales, imitant les espaces mentionnés plus haut, sont garnies de très petites radioles articulées, qui leur forment un revêtement continu. Quand on porte une de ces radioles sous le microscope, on voit qu'elle a la forme d'un long cylindre arrondi au sommet(pl. I, fig. 19), de! mm. environ et couvert de cils vibratiles extrémement forts et longs. Au centre, se trouve un réseau calcaire, très délicat, déterminant la rigidité de l'organe (fig. 19, r). Les cils sont portés par un épithélium à cellules allongées ; ils ont une action si forte que la radiole détachée tourne sur elle-même avec une grande rapidité.

Le courant déterminé par l’action de tous ces cils se dirige de la face supérieure vers l’inférieure ; je n’affirmerai pas, car il est bien difficile sur l'animal vivant de déterminer la direction exacte ; pourtant j'ai vu nettement de petites particules en suspension dans l’eau se transporter dans le sens indiqué.

Les branchies lymphatiques de la Luidia sont alignées régulièrement par rangées transversales; or, à chaque rangée correspond un espace vibratile ; je pense que le mouvement ciliaire a pour but de déterminer un actif appel d’eau sur ces branchies ; sans cela, la respiration serait bien rudimentaire, les paxilles recouvrant la face inférieure et empêchant un facile renouvellement du fluide OXYgéné.

Les radioles vibratiles existent aussi chez les Astropecten auran-

ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉN, — 2 SÉRIE, — T, Wbis. — SUPPL, 1587. — 2e Mém,. 2

18 L. CUÉNOT.

tiacus,platyacanthus, bispinosus, surtout aux abords du disque; mais elles sont loin d’avoir la même importance que chez la Zuidia ci-

liaris.

Pédicellaires.

Ce sont de petits organes de préhension, qui n'existent pas chez toutes les Astéries ; les Astropecten, par exemple, en sont dépourvus.

M. Perrier les a étudiés le premier avec grands détails (43) ;ila établi une distinction en deux formes principales : les pédicellaires quiont deux mors et une pièce basilaire (Asterias et genres voisins),et ceux qui ont deux ou trois mors, articulés directement sur le tégument (Astéries à deux rangées d’ambulacres).

Chez la Luidia ciliaris, on trouve deux sortes de pédicellaires : les uns tridactyles, décrits par M. Perrier ; les autres didactyles, que personne n a encore signalés. Sur les individus de Roscoff, on voit facilement les premiers, quise trouvent en petit nombre sur les bords dela rainure ambulacraire ; sur les individus de Banyuls, je n’ai pu en trouver un seul tridactyle ; mais entre les pièces marginales, sur le bord, avec les radioles vibratiles se trouvent des pédicellaires à 2 branches (pl. IL, fig. 1); il en existe un à presque tous les intervalles marginaux. De ? de mm. de longueur, leurs branches finement denticulées se rejoignent sur toute leur hauteur ; le pédicellaire s'articule par sa base sur le test calcaire, un muscle transversal détermine le rapprochementdes valves, d’autres externes leur écartement. C’est bien la même espèce qui se trouve dans l'Océan et la Méditerranée ; cette variation est donc simplement individuelle.

La Gymnasteria carinifera, espèce voisine de la (ulcite et du Pentaceros, va nous fournir un exemple analogue ; j’en ai étudié deux échantillons conservés dans l'alcool, provenant de la mer

Rouge (env. d'Obock). M, Perrier décrit chez cette espèce des pédi-

cellaires assez singuliers, situés sur le bord inférieur des bras, parmi les pores des branchies lymphatiques. Rien de pareil n’existe sur mes échantillons : les bras ne portent aucun pédicellaire; mais dans la rainure ambulacraire, attachés aux pièces qui la bordent, se voient de nombreux pédicellaires didactyles (pl. I, fig. 14). La figure remplacera avecavantage une longue description ; les branches dentées s'appuient l’une sur l’autre sur une partie de leur hauteur; par la base, elles se rejoignentégalement. Un muscle transversal (a), détermine !e rapprochement des valves ; des muscles externes (b), s’attachant sur le calcaire qui sert de support, président à l’écarte ment ; enfin, un fort faisceau defibrilles conjonctives (f) rattache le pédicellaire à l’échancrure dans laquelle il est enchâssé.

M. Perrier parle également de spicules qui existeraient dans le derme ; iln’y en a certainement pas sur mes échantillons, qui sont pourtant bien des Gymnasteria carinifera. Je considère toutes ces différences comme simplement individuelles.

L’Asterina gibbosu, espèce très intéressante à divers points de vue, que l’on trouve en abondance à la grève de Roscoff et à Port-Vendres, présente des caractères très particuliers, au sujet des pédicellaires.

La surface inférieure ou aborale est recouverte d’écailles sur lesquelles s’articulent divers piquants, isolés ou réunis par groupes plus ou moins nombreux ; parmi ceux-ci, des groupes didactyles sont assez fréquents. Sont-cedes pédicellaires ? M. Perrier le pense. Cr, les caractères différentiels du pédicellaire et du piquant sont la forme, la musculature et les mouvements particuliers. Ces trois caractères sont en défaut chez l’Asterina gibbosa ; les groupes de deux piquants ont même forme, même coloration que les autres ; le muscle transversal qui les relie et qui paraît si caractéristique à M. Perrier, se trouve entre tous les piquants, les reliant deux à deux ; enfin on voit très souvent trois ou quatre piquants d’un même groupe se rapprocher lorsqu'on les excite ; je reconnais volontiers queres

“groupes de deux se contractent plus fortement et plus vivement que