L. GUÉNOT

causer doivent être attribués au mucus vénéneux que l’Astérie sécrète pour sa défense, et dont s'imprègnent les organes génitaux. D'après le docteur Ozenne (*), ce frai appliqué sur la peau, dénudée ou non, y détermine du gonflement avec sensation vive de brûlure, engourdissement et rougeur érythémateuse. J’ai répété souvent cette expérience, et jamais je n'ai constaté le moindre des accidents précités.

Evolution des éléments sexuels. Spermatozoïdes. — Il nous reste à examiner la formation des produits génitaux ; pour bien l’étudier, on fixe au carmin osmiqué pendant 24 heures, et on dilacère après un temps égal passé dans l’eau distillée.

Nous avons vu que les glandes sexuelles se formaient aux dépens du cordon génital, prolongement direct de la glande ovoïde. Dans le jeune âge, ovaires et testicules sont identiques ; les cæeums sont remplis de cellules, le plus souvent piymentées ; elles présentent un gros noyau nucléolé, un protoplasma très granuleux renfermant quelques granules d’un jaune très pâle (forme jeune du pigment respiratoire hémoxanthine). J'ai vu chez des Astropecten spinulosus (pl. VII, fig. 11), les cellules contenir beaucoup de pigment noirâtre (comme la glande ovoïde de cette même espèce). Enfin, si l'on examine dans l’eau de mer le contenu d’un jeune cæcum, à un fort grossissement, on voit parfois les cellules devenir amæboïdes : l'identité est donc complète avec les cellules Iymphatiques typiques.

La différenciation des éléments commence très vite: chez l’Asterias glacialis, des organes de 2°"2 à 4°® renferment déjà des produits mûrs. Supposons que l'organe qui va se former soit un testicule; il y a deux types à distinguer : l’un réservé aux Astropecten, l’autre qui comprend toutes les autres familles. Chez les Astropecten (pl. VII, fig. 14), au centre du cæcum génital se creuse une cavité, qui est entourée par une épaisse couche de cellules (4); il

(*) Zssai sur les Mollusques considérés comme poaisons. Thèse de Paris, 1858,

n’y a que celles qui bordent la cavité qui vont donner des spermatozoïdes, les autres restent à peu près inutiles pendant toute la vie de l'animal ; de sorte que si l’on fait une coupe transversale vers le milieu de la longueur du cæcum, on voit d’abord la paroi interne du sinus génital, puis une couche épaisse de cellules, et enfin les spermatoblastes, limitant une cavité dans laquelle se déversent leurs produits. Dans les autres familles, on voit les cellules pariétales, celles qui sont appliquées contre la paroi du sinus génital, se développer un peu plus que les atres et s’aligner régulièrement ; toutes celles qui restent au centre de l'organe, sauf celles qui se dissoudront et serviront de nourriture aux spermatoblastes pariétaux, sont perdues pour l'animal, car elles seront expulsées au dehors avec le sperme. On voit que, d'une facon comme de l’autre, il n’y a qu'un petit nombre des cellules primitives qui soit utilisé.

La cellule primordiale ( spermatospore de Sabatier) contient un gros noyau nucléolé (pl. IX, fig. 1}; celui-cis’allonge sensiblement, le nucléole se divise en deux, le noyau le suit bientôt; la cellule contient à ce moment deux noyaux munis chacun d’un nucléole ; la segmentation continue ainsi, trois, quatre, etc. Quand ils commencent à être assez nombreux, dessinant de légères saillies à la surface de la cellule, ils s’alignent sur deux, trois ou quatre rangs (pl. IX, fig. 2) : on a alors un amas de noyaux nucléolés, tous renfermés dans une même masse protoplasmique ; c’est la morula spermatique ou spermosphère (polyblaste de Bloomfield et de Sabatier) ; le développement marche de bas en haut, de sorte que les noyaux les plus terminaux sont aussi les plus avancés ; on peut suivre tout le développement du spermatoblaste sur une même spermosphère. Les noyaux font de plus en plus hernie à la surface de la cellule, et finissent par n'être plus reliés à la partie centrale que par un pédicule qui va toujours en se rétrécissant. La morula spermatique à alors la forme d’une grappe (fig. 2), dont la tigesst formée par un rachis protoplasmique et les grains par des noyaux entourés d’une

mince zone claire de protoplasma (ce sont les spermatoblastes). La

122 L. CUÉNOT,

queue du spermatozoïde commence à se former, c'est une masse conique de protoplasma (fig. 3), qui s'allonge de plus en plus en s'amincissant ; le nucléole émigre alors à la périphérie du noyau. La morula spermatique est constituée peu après par un amas de spermatozoïdes bien formés, suspendus par un mince pédicule au rachis cellulaire ; la rupture du pédicule, commençant d’abord pour les spermatozoïdes terminaux, marque la mise en liberté du produit fécondateur, qui tombe dans l’intérieur du testicule. Nous avons vu que les spermatoblastes se disposaient en rangées ; les noyaux initiaux de cesrangées ne se sont pas développés en spermatozoïdes, et restent seuls, de sorte que lorsque le spermatoblaste a accompli sa fonction, on trouve à sa place, collés contre la paroi conjonctive du testicule, deux ou trois noyaux qui ne se sont pas transformés ; ce sont eux qui seront le point de départ des nouvelles générations de spermatozoïdes ; ils correspondent ainsi au blastophore spermatique de Bloomfield (protoblastophore de Subatier).

Le spermatozoïde n’a pas fini son évolution, lorsqu'il est sorti de la cellule-mère ; nous avons vn que la tête comprend deux parties, le noyau primitif ct un petit grain réfringent, placé sur le bord du noyau non loin de la naissance de la queue, qui n’est autre que le nucléole (pl. IX, fig. 5). Quand on examine des spermatozoïdes vivants, on voit le nucléole (2) faire hernie de plus en plus sur le bord du noyau, se pédiculiser, puis s'échapper dans le liquide ambiant ; la tête du spermatozoïde est ainsi réduite au noyau. Chez la Cribella oculata (fig. 7), le nucléole est fort gros, très réfringent ; je ne crois pas que chez cette espèce le nucléole quitte la tête du zoosperme. J’aiconstaté le départ du nucléole chez toutes les espèces vivantes d’Astéries que j’ai étudiées ; de même chez les Ophiures, qui présentent exactement le même mode de développement des spermatoblastes et spermatozoïdes.

Quand on examine du sperme vivant, à un très fort grossissement, outre les spermatozoïdes, les uns encore pourvus du nucléole,

les autres réduits à leur noyau, on remarque dans le liquide de

petits corpuscules réfringents, qui sont évidemment les nucléoles expulsés, et des cellules, très nombreuses chez les jeunes, beaucoup moins chez les adultes (fig. 9), les unes trouées de vacuoles, les autres chargées de pigment (j): ce sont les cellules primordiales non utilisées dans lesdéveloppement. Elles deviennent rarement amæboïdes ; je n’en ai vu de telles qu’une seule fois (fig. 8\ dans le sperme que venait de rejeter un Æchinaster sepositus.

Chez presque toutes les Astéries, la tête du zoosperme (de 1 à 3 L.) est arrondie ; chez l’'Asterina gibbosa elle est le plus souvent triangulaire. Chez la Cribella oculata, le deuxième segment ou nucléole si développé, lui donne une apparence singulière. La queue est toujours fort longue (jusqu'à 52 11) ; malgré le plus fort grossissement (1450 fois), je n’ai pu parvenir à voir la dualité de la queue, telle qu’Olaf Jensen, Leydig et Lavalett Saint-Georges l’ont décrit chez divers Vertébrés, Articulés, Mollusques et Vers.

Le mode de développement que nous venons de décrire, commun aux Astéries et aux Ophiures, est localisé jusqu'ici aux animaux inférieurs :un noyau primitif se segmente en de nombreux noyauxfils, dont chacun devient un seul spermatozoïde. Chez une Eponge, l’Jalisarea (Schulze) et la plupart des Hydraires, on a constaté un développement analogue. Chez les animaux plus supérieurs (Annélides, Némertiens), le noyau-fils se segmente lui-même en un certain nombre de noyaux-petits-fils, dont chacun devient un spermatozoïde : il y a une génération de plus.

Œufs. — Si nous faisons une coupe mince de l'ovaire, alors qu’il est uniquement rempli de cellules primordiales, nous verrons que ces cellules (pl. VIL fig. 11) sont comprises dans un fin réseau conjonctif, formé de fibres entrelacées, se reliant à l’épaisse couche conjonctive qui supporte l’épithélium du sinus sanguin ; ces fibres conjonctives jouent un grand rôle dans la formation du vitellus. On retrouve aussi ce réseau conjonctif dans les testicules ;

soit qu’il se résorbe, soit que le mouvement des spermatozoïdes

124 L. CUËÉNOT.

le brise, on n’en retrouve plus que des traces dans les testicules adultes.

Quelques cellules, surtout les pariétales, augmentent rapidement de volume, ce sont les futurs œufs : le noyau devient naturellement la vésicule germinative, le nucléole la tache germinative ou de Wagner ; le protoplasma perd tout son pigment et se charge peu à peu de granulations vitellines, d’une teinte rosée très claire. Dans les œufs parfaitement mûrs (pl. IX, fig. 10), on remarque en outre une zone claire qui entoure l’œuf : c’est la zona radinta ou oolemme pellucide, sorte de membrane vitelline sécrétée par l'œuf. A mesure que l’œuf se développe, il refoule devant lui le réseau conjonctif, qui s’applique étroitement à sa surface ; les cellules primordiales non transformées se placent également sur les fibres conjonctives, de sorte que, lorsqu'on pratique des coupes d’ovaires, on voit sur les œufs des noyaux disposés irrégulièrement; c’est ce qui a fait croire à MM. Fol et Hamann que les œufs d’Astéries étaient enveloppés d’un épithélium folliculaire ; il n’en est rien.

Le nucléole est une vésicule réfringente, formée de protoplasma très condensé (pl. IX, fig. 14); il contient souvent des vacuoles (Astropecten aurantiacus), remplies de liquide cellulaire d’un violet mauve très pâle. Parfois on voit se dessiner à l’intérieur un autre nucléole qui lui est exactement concentrique (Palmipes). Chez l’Echinaster sepositus Seulement, le nucléole ne répond pas à cette description ; très difficile à voir (pl. IX, fig. 15), ilest formé d'une masse irrégulière de protoplasma, à peine distincte de la vésicule germinative.

La vésicule serminative, grande, toujours transparente, ne renferme que de rares vacuoles (pl. IX, fig. 11, va), le plus souvent elle est homogène. Il n’y a que chez l’Asterias glacialis (pl. IX, fig. 10) que j'ai vu le réseau protoplasmique si net dans les œufs d’Oursins ; il n'apparaît aucunement chez les autres espèces.

Le protoplasma de l’œuf présente dans toutes les familles, sauf

celles des Æchinasteridæ et des Asterinidæ, un vitellus rose très- clair,

transparent, formé de vésicules extrêmement petites, ce qui donne à l'œuf mûr un pointillé assez fin ; la transparence de ce vitellus a permis à M. Fol de faire ses belles recherches sur la fécondation. Mais, dans les deux familles précitées, l'œuf a un vitellus supplémentaire ; ce vitellus chemine, comme l’autre, sur le réseau conjonetif (pl. IX, fig. 13) où on le voit apparaître sous forme de vésicules jaunes ou brun clair, très réfringentes, ressemblant à des gouttelettes de graisse ; comme le réseau conjonctif est appliqué intimement à la surface de l'œuf, le vitellus jaune se trouve en contact immédiat avec ce dernier, et pénètre à son intérieur je ne sais par quel processus ; toujours est-il que chez l'Æchinaster sepositus (pl. IX, fig. 15), on voit apparaître un amas de fines granulations brunes d’un côté de la vésicule germinative ; puis il se forme un autre amas du côté opposé ; l'arrivée du vitellus continuant, ces deux parties se rejoignent, l'œuf se remplit de granulations brunes, si bien qu’à l’état de maturité, il est absolument opaque, on ne voit même plus la vésicule germinative. Chez les Asterinidæ, le vitellus jaune se dépose uniformément dans l’œuf, jusqu’à ce que celui-ci soit complètement opaque (pl. IX, fig. 20). Ce vitellus supplémentaire donne la coloration particulière des œufs et des ovaires de la Cribella, del’ Echinaster, de l'Asterina, du Palmipes et du Solaster. Il y a une relation entre cette particularité et le développement de la larve ; M. de Lacaze-Duthiers a montré que chez l’Asterina gibbosa | Asteriscus verruculatus, M. et Tr.) il n’y avait pas la forme larvaire et pélasgique Bipinnaria ; l'embryon est simple, reste au point où il est.né, et se développe rapidement en Etoile ; en un mot, il y a développement direct, sans forme larvaire ; M. Sars a fait la même observation sur la Cribella oculuta (Cribella sanguinolenta) ; on pourrait en conclure a priort que chez toutes les Astéries à vitellus double il y a développement direct ; il serait curieux de voir si l’embryogénie confirmera cette hypothèse.

Quant à la zona radiata, elle ne mérite vraiment son nom que

chez l’Asterias glacialis, où elle montre des stries radiaires (pl. IX,

126 L CUÉNOT.

fig. 10), surtout apparentes à la circonférence de l’œuf ; chez les autres espèces, elle est parfaitement homogène et dépourvue de stries. Elle n’est sécrétée que lorsque l’œuf est parfaitement mür, prêtà être pondu. Dans une ponte d’Ast. glacialis, j'ai vu plusieurs œufs collés ensemble par cette sorte de membrane vitelline (pl. IX, mes).

Dans la cavité de l’ovaire, on trouve très souvent des cellules amæboïdes (pl. IX, fig. 10, /), les unes excessivement vacuolaires, les autres présentant l’aspect ordinaire et chargées de pigment : ce sont les cellules primordiales, non transformées en œufs, qui ont poursuivi leur évolution en corpuscules sanguins ; on n’a pas oublié qu’elles dérivent de la glande ovoïde, qui est la glande lymphatique par excellence ; cette transformation me semble une des meilleures preuves pour convaincre des rapports de la glande ovoïde avec les organes génitaux. Chez les Astérides, l’œuf est homologue du corpuscule sanguin.

Comment s'opère le renouvellement des œufs? Dans un ovaire mûr et adulte, on ne rencontre presque pas d'œufs jeunes ; la plupart sont mûrs et prêts à être expulsésau dehors ; mais il reste, collées contre la paroi et les tractus qui traversent l'ovaire (pl. IX, fig. 12), un certain nombre de cellules primordiales, non transformées, qui se multiplient activement, et qui seront le point de départ d’une nouvelle génération d’œufs.

Hermaphroditisme, — T'hermaphroditisme est assez rare chez les Echinodermes, où il n'est signalé presque que comme exception. Je l’ai constaté avec certitude chez l'Asterina gibbosa ; d’après les figures de Ludwig, il est possible qu’il en soit de même chez l’A4sterina pentagona, mais je n’ai pu étudier cette espèce; enfin j’ai eu entre les mains trop peu d'échantillons de Palmipes et de Solaster pour pouvoir affirmer chez eux l’hermaphroditisme.

Les moments les plus favorables pour étudier l’Asterina gibbosa sont les mois de mai; juin, juillet ;on trouve alors, à la grève de Roscoff, des individus de toutes les tailles et à maturité sexuelle, Chez

les plus jeunes (pl. IX, fig. 16), où les organes génitaux mesurent à peine quelques milimètres, ceux-ci sont remplis de spermatozoïdes mûrs ; les œufs commencent à se développer, on en voit quelques-uns, très petits, collés contre la paroi conjonctive.

Chez les individus de taille moyenne, l'organe génital, d’un blanc Jaunâtre, renferme de même de nombreux spermatozoïdes mûrs (pl. IX, fig. 17 et 18) ; les œufs sont nombreux et assez développés, mais le vitellus jaune n’a pas encore fait son apparition.

Enfin les adultes de grande taille (pl. IX, fig. 19) sont absolument femelles ; on ne trouve plus trace de spermatozoïdes ; les œufs développés occupent seuls la cavité de l’organe; ils sont parfaitement mûrs, chargés de vitellus opaque, et prêts à être fecondés. On trouve, en même temps que ces œufs, quelques cellules primordiales ; les tractus conjonctifs sont chargés de vitellus jaune inutilisé.

La fécondation a lieu; ce sont les jeunes ou moyens, à spermatozoïdes mûrs, qui remplissent le rôle de mâles, les adultes étant réellement femelles. Quand la ponte a eu lieu (juin), les adultes reforment à nouveau des œufs ; les individus de taille moyenne mènent leurs œufs à maturité et prennent l'apparence de femelles ; enfin les très jeunes reforment encore des cellules spermatiques. Aïnsi, les adultes de grande taille sont toujours femelles ; les jeunes, jusqu’à une limite impossible à fixer, produisent des spermatozoïdes ; à mesure qu’ils avancent en âge, les œufs qu'ils produisent en même temps grandissent et se développent ; à un certain âge, äprès une ponte, il ne se reforme plus de cellules spermatiques, les œufs commencent alors à se charger de vitellus jaune.J’aiconstaté le même cycle à Banyuls, dans l'hiver 86-87 ; les adultes, dont R = 16 à 26"", étant femelles, les jeunes, jusqu'à R = 12"", présentaient des cellules spermatiques et des œufs en voie de développement.

J’ai vu une seule fois à Roscoff, une Asterias glacialis herma-

phrodite : parfaitement normale sous les autres rapports, elle pré-

128 L. CUÉNOT.

sentait des organes génitaux bien développés, contenant en même temps des œufs mûrs et des spermatozoïdes vivants. C’est évidem-

ment un cas de monstruosité.

Reproduction asexuée.

Les Astérides présentent deux modes différents de reproduction asexuée : dans le premier, l'Astérie se coupe en deux parties à peu près égales; chacune de ces moitiés bourgeonne ce qui lui manque, et deux Astéries sont ainsi constituées. Dans le second, un bras se détache et bourgeonne à lui seul tout le reste de l’Astérie pendant que l’animal-mère remplace le bras qui vient ainsi de tomber.

Je vais prendre comme exemple du premier mode de division l'Asterina Wega, Ed. Per. (pl. IX, fig. 21 et 25),de la mer Rouge. C’est une petite Asterina, présentant le plus souvent sept bras ; uue seule plaque madréporique se trouve dans un intervalle inter brachial. À un certain moment il se dessine dans deux interradius une ligne de rupture, de telle façon que d’un côté on ait trois bras avec la plaque madréporique et la moitié de la bouche, de l’autre quatre bras et l’autre moitié ; le tube digestif et les organes génitaux sont répartis également de part et d'autre. Les deux parties ainsi délimitées se séparent brusquement. Etudions, par exemple, la moitié à trois bras (pl. IX, fig. 21 et 22) ; nous voyons que ceux-ci se rapprochent, de façon à rétrécir la blessure, qui est immédiatement fermée par un tissu cicatriciel. Bientôt quatre bras nouveaux bourgeonnent dans cet espace libre. Dans l'individu figuré fig. 21, ils n’ont pas plus d'un millimètre ; ce ne sont que de petits mamelons calcaires à peine séparés les uns des autres ; les écailles qui les couvrent sont très fines et fort petites ; il y a déjà un certain nombre d'ambulacres bien formés, avec ventouse, mais ils ne se correspondent pas exactement ; l’égalisation se fera probablement avec les progrès de l’âge ; à l'extrémité on voit le

tentacule impair formé par l'allongement du vaisseau ambulacraire

radial ; les derniers ambulacres formés, les plus éloignés de la bouche, par conséquent, n’ont pas encore de ventouse ;ils sont simplement arrondis à l’extrémité. Le sinus radial est large et bien formé ; à la base du bras, ila presque ses dimensions définitives ; les rubans nerveux se continuent avec l'anneau nerveux des trois grands bras. Le développement se poursuit ainsi rapidement jusqu'à presque complète égalité des bras anciens et des bras nouveaux ; à ce moment le même phénomène se représente, de sorte que l’on ne trouve jamais des Asterina Wega parfaitement réculières. Souvent, au lieu de trois bras, il en bourgeonne plus ou moins : l’on a ainsi des échantillons à 8 ou à 6 bras, mais le nombre normal est 7.

Ce mode de division, que j’appellerai volontiers médiane, n’est pas propre à l’Asferina Wega ; d’après les recherches de Lutken, les Asterias tenuispinus (Lmk) , acutispina (Stimpson), macrodiscus (Stimpson), calanaria (Ast. muricata, Verr.), atlantica (Verr.), le Stichaster albulus (Ast. problema, Steenstrup), appartenant tous à la famille des Asteriadæ, présentent la division médiane; Kowalewsky l’a même vu s’opérersous ses yeuxchez une espèce méditerranéenne, l’Asterias tenuispinus, qui ade 6à 8 bras ir réguliers ;un échantillon de 7 bras se divise en deux moitiés, l’une de 3, l’autre de 4 : les types à 6 bras présentent deux moitiés de 3 bras. Malheureusement nous manquons absolument de détails sur le plus grand nombre des espèces précédentes ; le fait n’est absolument authentique que pour les Asterias tenuispinus et calamaria. Enfin chez les Ophiures, Simroth a montré que l’Ophiactis virens se divisait également en deux parties égales.

Le second mode de reproduction asexuée, ou division radiale, est bien mieux connu; la division radiale aboutit à la forme en comète, elle paraît localisée jusqu'ici aux Linckiadæ. Une Linckia adulte et complète présente un nombre variable de bras ; mettons cinq pour fixer les idées ; les bras s’isolent par une ligne de rupture circulaire

et quittent le disque ; celui-ci reste donc avec ses plaques madré- ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GÉN, — 2€ SÉRIE, — T, V bis, — supp, 1887. — 2e Mém. 9

130 L. CUÉNOT.

poriques et les moignons des cinq bras tombés ; il reproduit ceux-ci peu à peu par un simple phénomène de rédintégration. Chaque bras tombé, à son tour, bourgeonne sur son extrémité cicatrisée quatre ou cinq petits mamelons : c’est le rudiment de la Linckia ; il se forme une bouche, un disque se dessine, les bras s’allongent, et on a bientot une petite Astérie bonrgeonnée parle grand bras primitif : c’est la forme en comète. Il se forme de nouvelles plaques madréporiques sur ces jeunes bras, et la Linckia est ainsi entièrement constituée, prête à recommencer le même cycle. Bien que ce mode de reproduction soit connu depuis longtemps, nous manquons absolument de détails sur la formation des jeunes bras et du nouveau disque. Je renvoie aux figures d’Hæckel (18) pour la disposition des madréporites chezles diverses espèces de Linckia. On aconstaté avec certitude ce mode de développement chez la Linckia multiforis (von Martens), la Linckia Guildingii (Ophidiaster ornithopus, M.etTr.),la Linckia diplax, laLinckia Ehrenbergii (Ophidiaster Ehrenbergii). Chez ces espèces seulement il est constant et normal. On cite également des formes en comète chez la Mithrodia clavigera (M. Perrier, 46), chez le Brisinga coronata, d’ap. Sars, chez le Labidiaster radiosus, d’ap. Studer (famille des Asteriadæ) et même chez l'Asterias glacialis, d'ap. Schleiden (*). Le faitm’étonne particulièrement chez cette dernière ; j'ai vu, tant Banyuls qu’à Roscoff, un grandnombre d’Asterias glacialis, et jamais la moindre forme en comète : l’assertion de M. Perrier (Colonies Animales, Paris, 1881), qui prétend qu'un bras isolé d'Ast. glacialis peut reproduire le reste de l'animal, me paraît également hasardée ; les bras isolés vivent pendant un temps fort long, jusqu'à un mois; mais jamais je ne leur ai vu montrer la moindre apparence de reproduction. Je ne sache pas que personne, à part Schleiden, ait jamais vu une forme en comète chez les Asterias rubens ou glacialis. Quoi qu’il en soit, ce sont des accidents de rédintégration, qui ne méritent pas le nom de re-

production asexuée.

(*) Das Meer, Berlin, 1814, pag: 353, fig. 1134

Classification.

Pour avoir une classification naturelle d’une famille aussi bien délimitée que celle des Astérides, il faut faire intervenir tous les caracteres variables ; il n’y en a aucun de parfait, qui puisse servir à l’exclusion des autres. Les classifications actuelles, celles de MM. Viguier et Perrier, basées exclusivement sur l'étude du squelette et de quelques caractères extérieurs, approchent certainement de la vérité ; mais lorsqu'on connaîtra l’anatomie d’un grand nombre d’Astérides, elles éprouveront probablement des changements notables. À mon avis, les grandes coupes que l’on a établies chez ces animaux ne sont nullement justifiées par l'anatomie ; MM. Viguier et Perrier adoptent deux grandes divisions ; d’un côté, les Astéries à deux rangées d’ambulacres et à bouche ambulacraire (voir le mémoire de M. Viguier pour l’explication de ce terme, 67), de l’autre, les Astéries à quatre rangées d'ambulacres et à bouche ambulacraire, La différence entre ces deux sortes de bouches n’est ni si profonde ni si importante que M. Viguier semble le croire ; quand on étudie les animaux recouverts de leurs parties molles, on voit que cette disposition n'a aucune influence sur l'organisme ; d'autre part, il y a certainement beaucoup plus de ressemblance entre un Echinaster etun Asterias, qu'entre un Echinaster et une Culcite ; enfin il y a des types de passage entre les Astéries à quatre et à deux rangées d’ambulacres ; cette grande coupe n’est donc pas naturelle. De même la division fondée sur la présence ou l’absence de l'anus n’a aucune valeur : les Culcitidæ, qui ont un anus, ont beaucoup plus de ressemblance avec les Astropectinide, qui en sont dépourvus,

qu'avec les familles précédentes.

Voici la liste des espèces que j'ai étudiées, classées suivant leurs affinités :

Asterias glacialis. . . . . . . Roscoff, Banyuls. Asteriad&. , , . — xrubens. + : . , + . Côtes de Normandie, ee = Très rare à Roscoff,

132 L. CUÉNOT.

Exchinasteridæ. . | CES cite DES en Echinaster sepositus.. . . . . Roscoff, Banyuls. Linckiadæ. 1 Ophidiaster Chinensis. . . . . Mer Rouge (Obock). Solaster papposus. . . . . . Roscoff.

Aeidet Ut \ Asterina cp MAS TRES Roscoff, Banyuls. "1. Mega, JAN. rt Mer Rouge (Aten), Palmipes membranaceus, . . . Roscoff, Banyuls. { Culcita coriacea, . . . . . . Mer Rouge (Gubbet Kharab), Culcitidæ.". . .!.{ Pentaceros turritus tn. ? 4, 401 (Obock). \ Gymnasteria carinifera. . . . . — (Obock).

Astropecten aurantiacus. . : . Banyuls.

— spinulosus. . . . Banyuls.

Aitohecttide à — squamatus. , . . Banyuls.

— platyacanthus, . . Banyuls.

- bystrix.. . . . . Mer Rouge (Obock).

Luidia ciliaris. .« . . . . . . Roscoff, Banyuls.

(Pour les noms des espèces, je me suis arrêté à ceux que M. Perrier a fixés dans sa Révision des Stellérides du Muséum ; il faudra donc se reporter à cet ouvrage pour la synonymie.)

Bien entendu, le tableau précédent n’a rien d’absolu ; la classification ne pourra être considérée comme définitive que lorsqu'on connaîtra l'anatomie des différents types ; mais la liste de ces quelques espèces exprime parfaitement les liens qui les relient. Les Asteriadæ forment la famille la plus élevée en organisation, Sous beaucoup de rapports ; entre cebte dernière et les Æchinasteridæ, il y a une lacune que je n'ai pu combler : évidemment ces deux familles se ressemblent (organes génitaux, appareil ambulacraire), mais elles sont mal reliées l’une à l’autre. On a vu pourquoi J'ai rapproché les Linchkiadæ des Echinasteridæ (org. génitaux, appareil ambulacraire) ; mais Muller et Troschel ont signalé chez la Linckia miliaris et Ludwig chez V'Echinaster fallax des organes génitaux multiples ; si cela est vrai, ce sont peut-être des types de passage, il faudrait voir les autres caractères pour savoir où placer ces espèces.

Les Asterinidæ forment le passagele plus naturel et le plus complet entre les Æchinasteridæ et les familles qui suivent ; elles présentent les organes génitaux et le tube digestif des premiers avec

l'appareil ambulacraire et vasculaire des seconds. On a vu que

j'ai rangé le Solaster papposus à côté des Asterina ; en effet, cette espèce n'appartient aucunement aux Æchinasteridæ par ses caractères anatomiques, bien qu’elle présente un squelette rappelant celui de cetteüernière famille (Viguier, Perrier, Muller et Troschel, etc. ) ; le Solaster montre almirablement le peu de valeur d’un caractère isolé et la confiance très limitée qu'on peut accorder au squelette pour classer les Astérides.

Les Culcitidæ présentent encore quelques caractères des Asterinidæ, mais surtout une grande affinité avec les Aséropectinidæ (appareils ambulacraire et vasculaire, organes génitaux).

Enfin les Astropectinidæ présentent des caractères anatomiques un peu différents pour chaque genre, mais parfaitement reliés les uns aux autres. La Luidia ciliaris paraît être le type le plus inférieur des Astérides, tandis que l’Asterias glacialis en est le type le plus supérieur.

Aucun caractère, employé seul, ne peut donner une classification naturelle ; pour le squelette, le Solaster papposus en est une preuve convaincante ; quant aux pédicellaires, non seulement ils ne sont pas caractéristiques des genres ou des familles, mais je crois même qu'ils sont variables dans les individus d’une même espèce, provenant de localités différentes (voir le chapitre des pédicellaires). Les caractères qui me paraissent les plus constants sont ceux tirés de l'appareil ambulacraire et des organes génitaux, pourvu que lon examine les Givers changements de ces organes dans la famille que l’on considère.

J'ai cru devoir conserver jusqu'ici les deux genres Cribella et Echinaster, bien que leur anatomie permette de les réunir en un seul ; il y a certainement moins de différence entre ces deux genres qu'entre un Aséropecten aurantiacus et un Astropecten platyacanthus ou hystrix ; mais des études ultérieures sont nécessaires pour décider si les caractères de l’Echinaster (glandes dermiques, cercle aboral sanguin) sont communs à toutes les espèces de ce

genre ou au contraire s'ils ne sont qu'accidentels, auquel cas

134 L. CUÉNOT.

on devrait réunir en un seul genre l’Æchinaster et la Cribella.

Distribution géographique. — On voit, par le tableau précédent, combien le genre Astropecten est bien représenté à Banyuls ; on y trouve en outre les Astropecten subinermis,pentacanthus et bispinosus; mais je n’ai pas eu entre les mains ces espèces vivantes.

Les spicules présentent une élection bien singulière et dont les causes sont absolument obscures : ainsi aucune des espèces que j'ai étudiées, de la Méditerranée ou de Océan, ne présente de calvaire dans ses organes internes ; dans la mer Rouge, les Linckiadæ et les Culcitidæ en sont véritablement bourrés (tube digestif, organes génitaux), surtout cette dernière famille où on trouve des spicules jusque dans les vésicules ambulacraires et les vésicules de Poli, L’Asterina Wega et l'Astropecten hystrix, appartenant à des familles différentes, mais vivant dans les mêmes endroits, en sont absolument dépourvus.

Remarques générales. — On a souvent cherché chez les Astérides des types de passage aux Oursins, aux Ophiures ou aux Orinoïdes : on a rapproché la Culcite et l’Asterina des Oursins en raison de leur forme pentagonale ou globuleuse : le Palmipes, dont es oras ne renferment ni glandes génitales, ni cœcums radiaux, a été rapproché des Ophiures, ainsi que la Luidia et le Brisinga, en raison de ia longueur et de Ja fragilité de leurs bras; M. Perrier a rapproché des Crinoïdes le Caulaster, voisin des Ctenodiscus etdes Astropecten. Ces comparaisons reposent seulement sur des apparences ; tous ces types présentent franchement les caractères des Astérides sans le moindre passage aux groupes voisins ; M. Viguier a montré également que le Brisinga n'avait nullement un squelette d’Ophiure. Je suis loin de nier qu’il y ait des relations entre les diverses classes d'Echinodermes, mais je crois que les types qui les établissaient ont disparu de la nature actuelle.

Enfin, rien dans les divers caractères anatomiques ne vient à l'appui de la théorie de M. Perrier, qui voit dans l’Astérie ordi-

naire une colonie de six individus : un central nourricier, et cinq

reproducteurs disposés sur des lignes rayonnantes. Où sont donc les individus reproducteurs dans une Culcite, un Palmipes, une Asterina ou une Ophiure ? Les bras ne sont que des élargissements du disque, dans lesquels se dirigent tous les organes qui n’ont pu trouver place dans celui-ci, les cœcums radiaux, les organes oénitaux, etc.; ce ne sont nullement des appendices, comme on le dit trop souvent, mais bien des parties latérales du disque, considérablement développées ; il n’y a rien d’étonnant qu’en cette qualité, ils puissent reproduire, chez certaines Astéries, tout Je reste de l'animal. La valeur morphologique des bras n’est pas bien fixée, je le sais ; il est assez étonnant de voir dans la même famille des Asterina à cinq bras et des Solaster à quatorze ; de même, la variation du nombre des bras chez une même espèce n’est pas expliquée du tout ; chez les espèces à cinq bras, les échantillons qui en présentent six entiers, allant jusqu’à la bouche, ont toujours deux canaux du sable et deux plaques madréporiques (Asterias glacialis, Asterina gibbosa) ; tous les organes suivent le même mouvement, il y a douze organes génitaux, douze cœcums radiaux, ete. La raison morphologique de toutes ces variations m'échappe complètement ; peut-être la trouvera-t-on en étudiant le développement des Astéries à nombreux bras, telles que le Solaster. Voilà ma tâche terminée. J'ai cherché à exposer le plus complètement possible l’anatomie des Astérides, tant jeunes qu'adultes. J'aurais bien voulu y joindre une étude embryogénique, mais des circonstances indépendantes de ma volonté s’y sont opposées ; j'espère plus tard combler cette lacune, car surtout au poinë de vue de l’organogénie, il y a à faire chez les Echinodermes bien

des recherches nouvelles et du plus haut intérêt.

Vu et approuvé :

Paris, le 15 mai 1887.

LE DOYEN DE LA FACULTÉ DES SCIENCES, Vu et permis d'imprimer : E. HEBERT.