CHAPITRE PREMIER
Caractères généraux de la famille. — Classifications. — Distribution géographique.
La famille des Combrétacées a été établie en 1810 par R. Brown (1 .
Les Combrétacées sont des arbres ( Combretum , Terminalia), des arbrisseaux [G niera, quelques Combretum , Calijcopteris , volubiles à droite Combretum ), ou de véritables lianes [Quisqualis , quelques Calyeopteris).
Les feuilles sont opposées Calyeopteris, Guiera, Macropteranthes , Quisqualis , Laguncularia , Combretum) ou alternes presque tous les Terminalia . Conocarpus, Lumnitzera. Ramatuella , simples, entières, penninervées,
rarement ponctuées (Guiera). et toujours sans stipules.
Toutes les Combrétacées appartiennent au groupe des Infér o variées.
Leurs tleurs sont régulières, hermaphrodites, plus rarement polygames, dioïques ou unisexuées.
L’inflorescence, qui n’est jamais solitaire et toujours composée, peut être soit un panieule, soit un épi. soit une grappe.
(P R. Brown. Prodromus floræ novæ Hollandiæ et [nsulæ Van Diemen ; 1, 35, 1810.
Le calice est tantôt campanulé ( Cacoucia , Combretuni ), cylindrique ( G nier a . Lumnitzera , Combreium ), anguleux (. Ram atu e/la , 5 côtes ; Calycopleris , 4 côtes), parfois ailé (zi/zo- °eissus), en forme de cône [Laguncularia), ou bossue (Cacoucia .
Le limbe du calice se rétrécit au-dessus de l’ovaire ( C ombre - Cacoucia), ou bien, au contraire, s’élargit sans le dépasser beaucoup ( Terminalia , Calycopleris ) ; d’autres fois, enfin, il se continue au-dessus de l’ovaire en un tube plus ou moins long (. Ramatuella , M accepter anthes , Quisqualis).
Ce limbe est découpé de 4 à 5 dents (rarement 6-8) plus ou moins profondes. 11 est le plus souvent caduc ( Terminalia , Conocarpus, Ramatuella, Combretuni, Cacoucia , ^4/zogm- 6‘ms), et persistant seulement dans C niera, Lumnitzera , Laguncularia, Macropterantb.es et Calycopleris ; il est même accrescent dans les deux derniers. La disposition des lobes du calice est généralement valvaire, plus rarement enroulée ou imbriquée.
Les pétales manquent dans Terminalia , Calycopteris, Conocarpus, Ramatuella, Anogeissus. Chez les genres qui en possèdent (presque tous les Combretuni, Guiera , Lumnitzera, Laguncularia, Quisqualis, Cacoucia), ils sont au nombre de 5, petits, et à préfloraison valvaire ou imbriquée.
Les étamines ne sont jamais en nombre indéfini. Généralement leur nombre est double, de celui des dents du calice ou égal à lui.
On trouve 10 étamines chez Terminalia, Calycopteris, Anogeissus, Guiera, Lumnitzera , Laguncularia. Elles sont toujours alors sur 2 rangs et en alternance avec les pièces du calice. Chez Combretuni, Cacoucia , Quisqualis , Ramatuella, le nombre des étamines est de 8 ou 10.
Enfin les Conocarpus et quelques Lumnitzera n'en ont que cinq.
Les filets staminaux sont subulés ou filiformes, d’ordinaire droits et se recourbant à la maturité. Ils ne portent pas de glande à leur base.
Les anthères mobiles, submédifixes, comprennent 2 loges à déhiscence longitudinale. Le pollen est, en général, ovoïde avec 3 ou 6 plis. Sous l’influence de l’eau, il devient sphérique,
avec 3 ou 6 bandes portant chacune 1 ou plusieurs papilles (1).
Au pistil, l'ovaire est inlere, entièrement adhérent au tube du calice et porte un style filiforme, court ou allongé, droit ou plus rarement recourbé, avec un stigmate simple, obtus ou pointu, rarement tronqué, plus rarement encore lobé.
Dans cet ovaire, on remarque une seule loge contenant 2, 5 ou (> ovules, à raphé interne, suspendus au sommet de cette loge par des funicules longs et grêles (sauf chez Lagiuicularia). Les placentas sont très imparfaits.
Le fruit est une drupe coriace, papyracée, à noyau dur, anguleuse {Terminal 'ici, Quisqucilis ), fréquemment munie de 2, 4 ou 5 ailes ( Conocarpus , Anogeissus, Combretum).
Le sommet du fruit est nu ou parfois surmonté d’une couronne formée par les restes du calice.
Le fruit des Combrétacées est indéhiscent, sauf chez quelques rares Combretum où la déhiscence s'opère par le sommet ou dans toute la longueur.
La noix unique que renferme la drupe est ronde, plus ou moins lisse, ou marquée sur son pourtour de côtes et de sillons qui suivent les sinuosités de la cavité ovarienne qu'elle remplit exactement.
L’embryon, rond ou sillonné, se compose d’une radicule, petite, placée au-dessus des cotylédons. Ceux-ci sont ou bien enroulés, ou bien plissés en long, ou bien encore chiffonnés en tous sens.
Ils sont, pour la plupart, charnus ou huileux.
Les Combrétacées n’ont pas d'albumen 2).
L’étude de ces différents caractères détermine la place qu’il faut assigner aux Combrétacées dans la Classification botanique générale : ce sont des Calicitlores dialypétales inférovariées.
Pour Spach (3), elles doivent être placées au voisinage des M yrtacées. des Santalacées, des Laurinées.
(1) H. Mohl. Sur le Pollen Ann. se. nal. (1835); série 11, t. 3, p. 332.
(2) La description des caractères généraux a été empruntée à : Bentham et Hooker, Gênera plantarum ; vol. 1. p. (583; et seq. — E. Spach, Hist. nat , des Végétaux. Paris, 1835. T. IV, p. 294-317.
(3) E. Spach, Loc. çit.
De Jussieu (1) en fait une section des Clialefs. (Les Chalefs sont caractérisés par l’ovaire adhérent). Les Clialefs se subdivisent en deux sections :
1° Chalefs à 5 étamines au moins ;
2° Chalefs à 10 étamines.
Les Combrétacées rentrent dans la 2e section.
Pour Bâillon (2) elles doivent être rapprochées des Qucrcinées, des Araliacées, des Onagrariées et des Cornées, à cause de leur micropyle externe. Elles ont surtout de grandes analogies avec les Quercinées par l’ovaire adhérent et infère.
Quant à la classification des Combrétacées, elle a été donnée successivement par De Candolle, Spach, Bâillon, Bentham et Hooker et enfin par Brandis in Engler et Prantl.
De Candolle (3), se basant sur la forme de l’embryon et des cotylédons ainsi que sur la présence ou l’absence des pétales et le nombre des étamines, divise les Combrétacées en deux
tribus :
Ordo :
Gombretaceæ
Tribu I.
Terminalieæ.
Embryon cylindracé ellipsoïde ; cotylédons enroulés en spirale.
Calice 5-üde.
Pétales manquent souvent.
Etamines 10.
; Bucida Agathisanthes Terminal* a 1 Pentaptera \ Getonia Cliuncoa i Ramaluella J Conocarpus I Laguncularia Guiera
\ Poivrea
Tribu II.
Combreteæ.
Embryon cylindracé ellipsoïde ou anguleux.
Cotylédons plissés irrégulièrement ou longitudi- I nalement.
Calice 4-5 fide.
Pétales 4 à 5.
i Etamines 8-10.
Combretum
Cacoucia
Lumnilzera
Quisqualis
Ceratostachys
Bruguiera
Bobua
gênera non satis nola
(1) De Jussieu (AL.), Ann. du Muséum; V, 222, 1804.
(2) Bâillon, Hisl. des Plantes. T. VI, 273, Paris, 1877.
(3) De Candolle, Prodr. syst. nat ., Paris, 1828. T. HJ. p. 9.
Spacii(1;, s’appuyant également sur la forme des cotylédons, partage les Combrétacées de la manière suivante :
1'» Tribu:
Terminaliées.
Cotylédous convolutés
I iucida, Linn ( Buceras , P. Rr.; Hudsonia , Robin).
Terminalia, Linn ( Catlapa , Badamia , Myrobolanus, Gærtn ; Pamæ, Tanibouca , Hubl.; Falræa, Juss.).
L Penlaptera , Roxb.
I Gelonin , Roxb. ( Cabjcopteris , Larnk).
’ Chuncoa , Pav. ( Gimbernatia , Ruiz et Pav.). Ramatuella, lvunlz.
J Conocarpus Linn ; ( Budbechia . Adans).
| Laguncularia , Gærtn F. ; (. Sphætiocarpus , f Rich. ; Schousboa, Spreng).
Anogeissus , Wallieh.
Guiera , Juss.
Poivræa, Commers. ( Cristaria , Sonner; Conocarpus, Hamilt).
) Gyrocarpus, Jacq.
2e Tribu :
Combrétées.
Cotylédons épais, plissés irrégulièrement en long.
Combrelum , Lœfll. (Aetia, Adans).
Cacoucia , Aubl. ( Schousbæa , AVild.; Hambergera, Scopol).
Lumnitzera , Willd.
Quisquali Linn.
Bâillon 2) les divise en 3 séries :
« 1. Combrétées. — Fleurs hermaphrodites ou polygames, avec ou sans corolle, ovaire uniloculaire, pauci-ovulé. Ovules en nombre égal ou double de celui des placentas pariétaux très imparfaits et insérés vers leur sommet, ordinairement attachés par un long funicule à micropyle extérieur. Graines sans albumen, 8 genres. »
Combretum , L.
Quisqualis , L.
Lumnitzera , W.
Laguncularia, Gærtn.
(1) Spach, Loc. c/7.
(2) Raillon, Loc. ait.
Macropteranthes , F. Muell.
Guiera, Adans.
Calycopteris , Lamk.
Terminalia , L.
« II. Nyssées. — Fleurs polygames-dioïques, à corolle polypétale, rarement absente. Ovaire à une ou plusieurs loges, généralement complètes, uniovulées. Ovule descendant, attaché par un court funicule, à micropyle extérieur. Graines albuminées, 3 genres » :
N y ssci L.
Camptotheca Dcne.
Dctvidia H. Bn.
« III. Alangiées. — Fleurs hermaphrodites ou rarement polygames, à 4-10 pétales. Ovaire à une ou deux loges uniovulées. Ovule descendant, inséré en haut de l’angle interne, à court funicule, à micropyle finalement latéral. Graines albuminées, 1 genre » :
Alangium Lamk.
Bentham et Hooker (1) font de l'ordre des [Combrétacées 2 sous-ordres qu’ils subdivisent ensuite de la manière suivante :
Sous-ordre I.
Gombrétées
Etamines sans glandes ;
filets droits dans le bouton; pollen elliptique; plusieurs ovules (2 à 12),.
lunicules longs.
Pas de pétales.
Limbe du calice caduc s auf dans Calycopteiûs) .
5 pétales (sauf quelques rares exceptions chez
Combre-
tum).
Limbe l du calice , persistant, f
Limbe [ du calice j caduc. (
Terminalia.
Calycopteris.
Conocarpus.
Ramatuella.
Anogeissus.
Guiera.
Lumnilzera.
Laguncularia.
M acr opter antli es .
Combretum.
Cacoucia.
Quisqualis.
Sous-ordre IL Gyrocarpées.
Etamines avec glandes, fdets recourbés, pollen globuleux,
1 ovule, funicules courts.
llligera.
Gyrocarpus.
Sparattanthelinm .
fl) Bentham et Hooker, Loc. cit.
Enfin Englek etDiELs I s’expriment ainsi, avant de donner leur classification : « Vu l'état actuel de nos connaissances, il est impossible de donner une .classification naturelle définitive des Combrétacées ; la suivante, bien qu’artificielle, est suffisante pour la plupart des cas :
A. Strepiionémàtoidées. — Réceptacle ouvert, ""ovaire presque entièrement
libre. Fleur 5-mère diplostémonée, pétalée. Fruit aplati de haut en bas, à tégument épais. 1 graine avec deux cotylédons très épais presque hémisphériques.
Stréphonémées Hook. f.
B. CombrétoidéeS. — Réceptacle toujours divisé en deux : la partie inférieure
entourant complètement l’ovaire, l’autre supérieure portant les sépales. Fleur 5-6 mère, diplostémonée et haplostémonée. Fruit : drupe ou akène. Graine à cotylédons épais plan-convexe, plissés ou plats et enroulés.
