ÉTUDE DE LA RACINE D’ « ARTEMISIA TOURNEFORTIANA
La racine d’arlemisia tournefortiana est pivolante et atteint trente à quarante centimètres de longueur environ. Les radicelles qui s’en détachent sont peu nombreuses et assez grêles. Ces racines présentent une coloration gris-brun à lextérieur et blanche à l'intérieur. Avant d’en étudier la morphologie interne, nous allons rappeler les caractères généraux des racines des Composées 4),
2° CARACTÈRES GÉNÉRAUX DE LA RACINE DANS LA FAMILLE DES COMPOSÉES A) Structure primaire
Les racines comprennent une écorce, formée d’un
(1) D'après la thèse de M. Thouvenin. Ecole sup. de Pharm., Nancy, 1881.
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manchon parenchymateux qui entoure le cylindre
central renfermant le bois et le liber.
a) Ecorce. — Dans l’écorce d’une racine primaire, on peut distinguer deux zones, une externe et une
interne.
La zône externe se divise en deux parties : assise épidermoïdale et la zone parenchymateuse.
L’assise épidermoïdale remplace lassise pilifère qui se flétrit très vite et sert d’organe protecteur. Les cellules de l’assise épidermoïdale sont plus grandes que les cellules sous-jacentes, elles sont nettement polyédriques et unies intimement sans laisser de méats entre elles.
A mesure que les cellules de Passise pilifère meurent, celles de l’assise épidermoïdale se subérifient afin de protéger les tissus qu’elles recouvrent.
La zone parenchymateuse est formée de cellules à parois minces, en séries concentriques, irrégulières, alternes, ne laissant pas de méats.
Le développement des cellules de cette zone est centrifuge, l’assise la plus externe contient les cellules les plus petites.
La zône interne se subdivise aussi en deux : une partie externe parenchymateuse et une partie interne comprenant une seule rangée de cellules, lendoderme.
Dans la partie externe, les cellules sont régulières, cubiques, disposées en files radiales et concentriques, et laissant entre elles des méats.
Le développement des cellules de cette zone est
centripète, les plus grandes sont les plus externes et
elles vont en décroissant vers le centre, ce qui rend possible la disposition en files radiales.
L’endoderme est l’assise la plus interne et la plus jeune de l'écorce. Elle provient de la division tangentielle de l’avant-dernière zône et lui est superposée.
Les cellules de l’endoderme ont la forme de prismes quadrangulaires, elles sont intimement unies par leurs faces latérales.
Leur caractère essentiel est de porter sur ces faces une sorte de cadre composé d’une série de petits plissements qui s’engrènent avec ceux des cellules voisines et font adhérer fortement ces cellules entre elles.
Les cellules de Pendoderme se dédoublent tangentiellement vis à vis des îlots libériens pour former des canaux sécréteurs.
Ces dédoublements peuvent se produire en d’autres
points, mais sans qu’il y ait formation de canaux.
b) Cyuinwpre cenrraz. — Le cylindre central se compose d’un péricycle, d’éléments vasculaires et libériens et de tissu conjonctif.
Le péricycle ne comprend qu’une seule rangée de cellules à parois minces, cellulosiques, alternant avec les cellules de lendoderme.
Cette assise joue un rôle important dans les formations secondaires, et contient en face des cellules vasculaires, les cellules mères des radicelles.
Dans une jeune racine de Composée, il se forme contre le péricycle, en deux points diamétralement opposés, un vaisseau étroit, annelé ou spiralé, puis
trois ou quatre vaisseaux de plus en plus gros, à
mesure qu’ils se rapprochent du centre. Ces vaisseaux sont ponctués ou scalariformes.
Ces deux lames centripètes viennent se toucher au centre, formant une sorte de fuseau, renflé au centre, aminci aux deux extrémités.
Les deux premiers îlots libériens se forment aussi contre le péricycle, aux extrémités d’un diamètre perpendiculaire à celui passant par les vaisseaux du bois.
Ces îlots sont beaucoup plus élargis que les lames vasculaires, mais sont beaucoup moins allongés vers le centre.
Le pivot des Composées est en général construit sur le type deux.
Le tissu conjonctif est formé de cellules réunissant le bois et le liber.
Quelquefois, les faisceaux vasculaires n’atteignent
pas tout à fait le centre, occupé alors par une moelle.
c) Canaux sÉCRÉTEURS. — Un canal sécréteur est une cavité sans parois propres, formé par lPélargissement de méats intercellulaires superposés en files plus ou moins rectilignes.
Ce sont les cellules bordant cette cavité qui sont sécrétrices et qui y déversent leurs contenus.
Les canaux sécréteurs sont seulement des réservoirs, ils ne sécrétent rien par eux-mêmes. |
Dans la racine primaire des Composées, les canaux sécréteurs se‘trouvent toujours dans l’endoderme, en face des faisceaux libériens.
À cet endroit, les cellules endodermiques se divisent
tangentiellement, arrondissent leurs coins, s’écartent,
forment un méat qui est l’origine d’un canal sécréteur. Toutes les racines de composées ne contiennent pas de canaux primaires, quelques-unes même divisent leur endoderme sans pour cela former des canaux sécréteurs, d’autres au contraire possèdent un endo-
derme qui ne se dédouble même pas.
B) Structure secondaire
a) Ecorce. — Lorsque les formations secondaires apparaissent dans le cylindre central, deux cas peuvent se présenter pour l’écorce ; ou celle-ci entre en activité à son tour et divise ses cellules pour suivre l'extension du cylindre central, alors l’écorce primaire persiste, ou dans le cas contraire, elle s’exfolie.
Quand lécorce primaire persiste, les cellules de lendoderme et celles du parenchyme cortical se divisent radialement, puis chaque cellule nouvelle se divise en deux et ainsi de suite, aussi longtemps que le cylindre central s’accroît.
Quand la racine est déjà âgée, les cellules de l’assise située en-dessous de la membrane épidermoïdale se divisent tangentiellement et donnent du liège, formé de cellules quadrangulaires, disposées en séries radiales et concentriques.
La membrane épidermoïdale s’exfolie d’abord, puis les cellules du liège les plus âgées, à mesure que de nouvelles se forment.
Dans la racine des Composées, c’est généralement du liège mou que l’on rencontre.
Quand lécorce primaire s’exfolie, les cellules de
l’endoderme et du parenchyme cortical se divisent
bien par des cloisons radiales, mais l’accroissement de l'écorce est beaucoup moindre que celui du cylindre central.
L’écorce distendue se disloque, se flétrit, meurt, y
compris l’endoderme qui disparaît le dernier.
b) CyziNpre ceNrrAL. — Dès le début de la période secondaire, les cellules de l’assise immédiatement en
contact avec le liber se dédoublent tangentiellement.
Les deux nouvelles cellules se divisent à leur tour, externe en direction centripète, l’interne en direction centrifuge.
On voit alors deux massifs d'éléments en séries radiales qui vont bientôt se différencier.
Le massif interne centrifuge produira du tissu
ligneux, le massif externe centripète, du tissu libérien.
On a donc un faisceau libéro-ligneux en face de chaque îlot de liber primaire.
Ce faisceau refoule en dehors le Liber primaire et l’assise génératrice d’abord coneave devient plane, puis convexe.
Les cellules du péricycle situées en face des lames vasculaires primaires se divisent à leur tour, rejoignent les massifs générateurs formés en face des îlots libériens primaires, et l’assise génératrice est alors continue tout autour de la racine.
Les cellules du péricycle devenues génératrices
peuvent elles aussi donner du liber à l'extérieur et du bois à l’intérieur, on a alors un arc libéro-ligneux ;
dans d’autres cas elles ne produisent que du paren-
chyme et on voit alors de larges rayons médullaires superposés au bois primaire.
Plus tard, il peut se former aussi dans les arcs libéro-ligneux de nouveaux rayons parenchymateux, se prolongeant d’autant moins dans l'intérieur de la racine qu’ils sont de formation plus récente. Le bois secondaire est constitué non seulement par des vaisseaux, mais aussi par du tissu fibreux et parenchymateux.
Le liber secondaire contient des éléments grillagés, du liber fibreux et parenchymateux.
Les cellules du péricycle autres que celles placées en face des vaisseaux de bois primaire, se segmentent longtemps par des cloisons radiales. Pour se prêter à lPaccroissement du cylindre central, elles redeviennent génératrices à un certain moment et se segmentent dans tous les sens.
Lorsque l’écorce primaire persiste, cette assise génératrice ne forme des éléments que vers l'intérieur et donne une écorce secondaire parenchymateuse. Quand l'écorce primaire s’exfolie, l’assise génératrice extra-libérienne produit de nouvelles formations, non seulement à l’intérieur, mais donne aussi du liège à l'extérieur.
Le liber primaire est alors écrasé entre les formations secondaires.
Les cellules parenchymateuses du centre de la racine peuvent aussi se diviser, former une moelle au centre
de laquelle on retrouve les vaisseaux du bois primaire.
c) CANAUx SÉCRÉTEURS. — Lorsque lécorce de la
racine persiste, on retrouve les canaux sécréteurs
AO
primaires non plus en contact avec l’endoderme, mais rejetés dans le parenchyme cortical.
Les cellules de l’endoderme se divisent tangentiellement, et la dernière assise formée conserve seule des cadres plissés sur les faces latérales de ses cellules. C’est cette dernière assise seule qui conserve le nom d’endoderme. L’assise endodermique primitive est repoussée de plus en plus vers l’extérieur et avec elle les canaux sécréteurs.
Il peut se former de nouveaux canaux sécréteurs dans les tissus secondaires formés, soit dans le liber secondaire, soit dans le parenchyme secondaire. Ces canaux se forment comme ceux de la racine primaire,
par lPagrandissement d’un méat intercellulaire.
