CRANES

La conformation de la partie faciale du crâne peut être examinée sur les nombreux fragments dont je viens de décrire la dentition. J'ai eu en outre à ma disposition un certain nombre de crânes entiers plus ou moins bien conservés, permettant l’étude de la partie cérébrale ainsi que de la base du crâne. Une dizaine d'exemplaires de petites dimensions, dont la longueur M* P? varie de 5 à 6m, ont une dentition supérieure semblable à celle des maxillaires du premier groupe. Un

spécimen appartient au deuxième groupe et un autre au troisième. Enfin le gisement de Sainte-Néboule a livré 23 exemplaires de crânes que les dimensions et la structure des dents font rentrer dans la série 1 du troisième groupe de maxillaires, comme je l'ai déjà indiqué plus haut (voir les dimensions dans le tableau, p. 26, sous Palaeophyllophora sanctae-nebouleae). Quelques-uns de ces spécimens étant particulièérement bien conservés, je commencerai par donner la description du crâne d'après eux et indiquerai ensuite les caractères distinctifs des crânes appartenant aux autres groupes.

Le crane du Chiroptère fossile de Sainte-N éboule se distingue à première vue du crâne des Hipposidéridés et des Rhinolophidés récents par la forme plus aplatie de sa partie cérébrale. Vue de profil, la ligne médiane du crâne occupée dans la région cérébrale par la crête sagittale, décrit chez les formes récentes une courbe très prononcée qui s'élève du sus-occipital au sommet du crâne, s'abaisse ensuite rapidement dans la région interorbitaire pour se relever dans la région nasale. Sur le crâne fossile, par contre, le profil est constitué par deux droites qui forment au sommet du crâne un angle très obtus et dont la postérieure est un peu plus inclinée que l’antérieure (voir PI. 1, Fig. 3).

L’étranglement interorbitaire, qui chez les Chiroptères et particulièrement chez les Rhinolophidés sépare si nettement le crâne cérébral du crâne facial, est plus allongé sur les exemplaires de Sainte-Néboule que sur les formes récentes. La région cérébrale est cependant aussi large et l’arc zygomatique aussi évasé que chez ces dernières.

De même que chez tous les Microchiroptères, les os du crâne sont intimement

soudés et les sutures nulle part visibles.

La conformation de la région occipitale, le développement de la crête sagittale, de l’arc zygomatique et la forme du renflement nasal varient dans des proportions assez grandes, selon les genres et les espèces des deux familles récentes des Rhinolophidés et des Hipposideridés.

La région occipitale du fossile de Sainte-Néboule est semblable à celle d'AHipposideros commersoni. Le trou occipital est de forme ovale, allongé transversalement. Le sus-occipital s'élève d’abord verticalement, puis s’infléchit fortement en arrière; ceci est dû au fait que la crête sagittale se prolonge en arrière passablement plus loin que le bord supérieur du trou occipital. La crête lambdoïde est ainsi très développée et surplombe la région occipitale. Elle court parallèlement au bord supérieur du trou occipital et se prolonge dans la même direction, en passant en avant du condyle occipital, du processus paroccipitalis et par-dessus l'os mastoïde,

jusqu’au processus posttympanicus du squamosum, auquel elle n’est cependant pas soudée. Dans cette région l’exoccipital est peu développé; il ne forme qu'une étroite bande osseuse occupée en son centre par la crête lambdoïde et ne recouvre que partiellement le mastoïde (PI. 1, Fig. 3 Eo). Une petite partie de cet os qui n’est recouverte ni par le pariétal ni par l’exoccipital, est ainsi visible au-dessus de celuici. Le mastoïde prend part également à la formation de la paroi postérieure du crâne, car il se prolonge en arrière entre l’exoccipital et le processus paroccipitalis !.

Ce dernier a une forme allongée transversalement et peu élevée ; il est séparé du condyle occipital par un profond sillon.

Le basi-occipital est resserré entre les limaçons osseux; sa largeur égale environ ‘/, de la largeur totale du crâne à ce même niveau. Il est ainsi un peu plus étroit que chez la plupart des espèces récentés du genre Hipposideros que j'ai examinées, mais nettement plus large que chez A. cyclops Temm. et que chez les espèces du genre Rhinolophus en général.

Sur quelques crânes dont la base est bien conservée, l’os petrosum est en place et sur l’un d’eux la bulle tympanique est entière. (Je l’ai trouvée également pétrifiée sur deux exemplaires des groupes de petites dimensions (PI. 1, Fig. 8).

De même que chez les formes récentes, la bulle proprement dite recouvre en partie seulement le limaçon osseux; la moitié interne environ de celui-ci est à découvert.

On sait que chez les Chiroptères la bulle est formée d’une partie plus épaisse, étroite, en forme d’anneau, constituant le cadre du tympan, — c’est l’os tympanique proprement dit, — et d’une portion interne beaucoup plus large, très mince et transparente, l’eutotympanicum ou caisse proprement dite-du tympan. Ces deux régions semblent avoir présenté les mêmes caractères chez les exemplaires de Sainte- Néboule. L’entotympanicum est représenté sur l’exemplaire Q P. 794 par le moule interne, tandis que le tympanique plus épais a été pétrifié et forme un anneau calcaire de couleur claire, distinct de la partie interne, plus foncée.

1 Cette disposition de l’exoccipital s’observe chez Hipposideros commersoni E. Geoff. Par contre, chez les autres Hipposideridés que j'ai examinés, le sommet du susoccipital est occupé par un méplat plus ou moins étendu où viennent se confondre la crête sagittale et les deux branches de la crête lambdoïde. Celle-ci n’est qu’une arête peu saillante qui se prolonge parallèlement au bord supérieur du trou occipital, délimitant avec lui la région sus-occipitale; en avant du condyle, elle s’infléchit brusquement en arrière pour se confondre avec l’arête postérieure du processus paroccipitalis. La région mastoïde qui forme la paroi du crâne en dessous du pariétal n’est donc pas recouverte du tout par l’exoccipital. Le développement de l’exoccipital est très variable chez les Rhinolophidés et les Mégadermidés; il recouvre complètement le mastoïde chez Cardioderma cor Peters. Chez les Phyllostomidés il est également très étendu et se soude au squamosum ; il constitue la moitié postérieure du processus posttympanicus.

Le limaçcon osseux se rapproche le plus de celui d’Æipposideros diadema par la forme de sa spire postérieure peu élevée (plus haute par exemple chez Z1. cyclops, ete.) et par le diamètre transversal passablement plus grand que le diamètre antéropostérieur ; son bord interne décrit une courbe convexe très marquée; son bord postérieur est droit ; il imite, avec le bord antérieur du condyle occipital légèrement échancré, un espace assez grand, le foramen lacerum posterius (PI. 1, Fig. 2 F. I. p.). Au-dessus de celui-ci, sur la face postérieure du limaçon se voit un petit trou, l’'aquaeductus cochleae. En avant de ce dernier et plus haut se trouve un grand orifice ovale, faisant face au mastoïde: c’est la fenestra cochleae (F. r.), qui, chez les Chiroptères, ne mérite pas le nom de fenêtre ronde; il est aussi très développé chez les Hipposideridés récents.

On remarque en dessus de cet orifice et le contournant un sillon très faiblement

indiqué qui se dirige en avant sur la paroi extrême du limaçon, vers un orifice plus.

petit, ovale également mais moins allongé, qui est la fenêtre ovale, fenestra vestibuli; ce sillon est occupé dans les crânes récents par la branche stapédiale de la carotide interne. 1/os petrosum proprement dit forme extérieurement aux deux fenêtres une gorge assez profonde: c’est le canal du nerf facial, qui se termine en avant par un orifice, l'apertura tympanica canalis facialis, l'orifice de la partie interne du canal du nerf facial (A.). En arrière, cette gorge se prolonge jusqu’en dessous de la fenestra cochleae, c’est la région occupée par le muscle de l’étrier. La paroi externe de la cavité de l’oreille moyenne est formée en arrière par la région mastoïdienne du petrosum, qui occupe un espace d'environ 2!/,"m de longueur, entre le processus paroccipitalis de l’occipital et le processus posttympanicus du squamosum (m.); c’est une large plate-forme dont l’angle antéro-externe se relève en un petit processus mastoïdeus (P. m.) contigu au processus posttympanicus. La paroi latérale externe de l’os mastoïde est, comme je l'ai dit, visible à l'extérieur, limitée en haut par le pariétal et recouverte en partie seulement par une lame exoccipitale ; de même en arrière la paroi postérieure s’avance en com entre l’exoccipital et le basi-occipital. La région mastoïdienne n’est nulle part soudée avec les os avoisinants, de sorte que le petrosum se détache très facilement du crâne et qu'il manque sur la majorité des exemplaires ; on voit alors deux échancrures dans la paroi du crâne, l’une en arrière du processus posttympanicus, l’autre en arrière du processus paroccipitalis, qui correspondent donc aux régions de la paroi du crâne occupées par le tympanique. La cavité qui renferme les os de la région tympanique est limitée en avant par une paroi verticale, formée par l’alisphénoïde et le squamosum, Cette paroi est entièrement ossifiée chez les Hipposide-

ridés que j'ai examinés; elle est par contre incomplète chez les Rhinolophus et présente de petites lacunes de forme irrégulière. J’ai constaté sur presque tous les exemplaires fossiles dont cette paroi est intacte, la présence d’une seule lacune de forme ovale, régulière, assez grande.

Le processus postglenoïdalis est bien développé; à la base de sa paroi postérieure se trouve, comme chez tous les Chiroptères, un grand foramen postglenoïdeum ovale, allongé antéro-postérieurement (F. pgl.).

La région basisphénoïdale est grande, à peine concave, et se prolonge en avant par la région présphénoïdale étroite, occupée en son milieu par un profond “ sillon. MO LES

La disposition des trous craniens à la base du crâne est sujette à quelques variations parmi les espèces récentes de Rhinolophidés et dHipposideridés. Chez les exemplaires de Sainte-Néboule, dont la base du crâne à pu être suffisamment nettoyée, j'ai reconnu les orifices suivants :

le foramen ovale (F. 0.), allongé transversalement, placé au même niveau que le processus postglenoïdeus. A un millimètre en avant, la fissura sphenorbitalis (F. sh.), assez large et longue d'environ 4"; un millimètre en avant, un petit trou rond, bien délimité, le foramen opticum (Fig. 3, F. p., il manque souvent chez les Rhinolophidés actuels), et, plus en avant encore, le foramen sphenopalatinum (F. sp.), qui est peu développé (c’est aussi le cas chez Hipposideros diadema, tandis qu’il est grand chez A. cyclops, H. commersoni, etc.). En dessus de celui-ci on voit le foramen palatinum posterius.

Le foramen infraorbitale est grand, de forme ovale, allongée, semblable à celui d’Æipposideros commersoni, et plus développé que chez À. cyclops et H. diadema.

Je signalerai encore dans la paroi latérale du crâne, à environ deux millimètres en dessus du foramen opticum, l’existence d’un trou s’ouvrant dans un sillon bien visible sur tous les exemplaires (PL. 1, Fig. 3, 0). C’est l’orifice antérieur d’un gros tronc veineux !.

Comme chez les Rhinolophidés modernes, les pterygoïdes s'élèvent de la

1 Ce gros tronc veineux est visible chez les formes récentes grâce à la transparence de la paroi du crâne. Il court en arrière à mi-hauteur de la paroi, d’abord parallèlement à la ligne sagittale, puis s’infléchit et va s’ouvrir dans le sinus postérieur en dessus du foramen postglenoïdeum. Ce vaisseau forme sur la paroi interne du crâne des formes récentes un sillon très marqué. Sur plusieurs exemplaires fossiles de Sainte- Néboule dont la paroi du crâne est tombée, le moule interne est visible et le parcours du vaisseau en question est indiqué en relief, ainsi du reste que de nombreuses ramifications plus fines encore qui couvrent la surface du cerveau.